Содержание
Иглокожие
| Иглокожие | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 |
|||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||
промежуточные ранги
|
|||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||
|
Echinodermata Klein, 1734 |
|||||||||||||
| Современные подтипы и классы | |||||||||||||
|
Подтип Прикреплённые (Pelmatozoa)
Подтип Свободноподвижные (Eleutherozoa)
|
|||||||||||||
|
|||||||||||||
Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400). Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. Некоторые представители, например голотурии, используются в пищу. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.
Строение и физиология
Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела, в то время, как их личинки — билатерально-симметричные. Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела.
Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук, обычно кратным пяти. У некоторых офиур (Gorgonocephalus) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.
У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот, и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие. Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом — анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату аборальной стороной.
Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами. На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы. Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.
Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра, а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок.
- Разнообразие иглокожих
-
Морская звезда Plectaster decanus
-
Морская звезда Linckia sp.
-
Морской ёж Strongylocentrotus franciscanus
-
Морской ёж Lanthonia longifissa
-
Офиура Ophionereis reticulata
-
Голотурия Isostichopus badionotus
-
Голотурия Cucumaria miniata
-
Морская лилия Ptilometra australis
Покровы и скелет
Разнообразие окраски иглокожих
В подкожном слое иглокожих развивается биоминеральный эндоскелет, который состоит из известковых пластинок и часто образует разнообразные наружные придатки: иглы, шипы и педицеллярии. У многих морских ежей эти придатки развиваются особенно сильно. Иглы выполняют защитную функцию. Часто они бывают подвижными. Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности. Педицеллярии — это иглы, видоизменённые в хватательные щипчики. С их помощью животное чистится и избавляется от паразитов. У морских ежей скелет принимает участие в формировании особого жевательного органа — аристотелева фонаря. У офиур скелет особенно развит в лучах, где он образует ряд массивных известковых члеников — позвонков. У голотурий скелет редуцирован.
Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, — так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются: когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи, изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается, и животное погибает. Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани. В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca2+ и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca2+ придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение — размягчает его. Ca2+ может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.
В состав эпидермы иглокожих входят механорецепторные клетки, обеспечивающие осязание, пигментные клетки, обуславливающие окраску животного, и железистые клетки, выделяющие липкий секрет или даже токсины.
Пищеварительная система
Морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска и переварить его прямо в ней
Рот иглокожих расположен на оральной стороне тела. Анальное отверстие чаще всего находится на аборальной стороне, но у морских лилий и неправильных морских ежей он располагается на оральной стороне тела. У офиур ануса нет.
Чаще всего пищеварительная трубка представлена длинной кишкой. У морских звёзд формируется объёмный желудок, способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружное пищеварение. Пищеварительные железы представлены печёночными выростами и ректальными железами.
Выделительная система
У некоторых иглокожих есть орган (функционально интегрированное сердце, осевой канал и осевой кровяной сосуд), который гомологичен рено-перикарду («сердцу-почке») полухордовых, но его роль в выделении сомнительна. Другие иглокожие не имеют такого органа, и все иглокожие обладают экскрецией на клеточном уровне.
Полость тела
Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целома на ряд систем: полость тела, амбулакральную (воднососудистую) и перигемальную системы.
Внутренние органы иглокожих лежат в обширной полости тела. Стенка полости тела состоит из перитонеального эпителия — одного слоя плоских клеток, окружающего все внутренности. Некоторые органы лежат в карманах полости тела и как бы подвешены на особых складках — мезентериях. В коже иглокожих есть выросты, в которые заходит полость тела — кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходит газообмен. У голотурий формируются особые органы дыхания — водные лёгкие.
Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции.
Амбулакральная система
С помощью амбулакральных ножек морской ёж передвигается
Амбулакральная система уникальна для всего царства животных. Это сообщающаяся с окружающей средой через каменистый канал и мадрепоровую пластинку сеть каналов, заполненная жидкостью, по составу близкой к морской воде. От радиальных амбулакральных каналов отходит множество амбулакральных ножек, у основания которых находятся ампулы — мышечные пузырьки, при сокращении которых ножка удлиняется. На конце ножки находится присоска. Амбулакральная система участвует в дыхании, передвижении и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска.
Перигемальная и кровеносная системы
Перигемальная система — это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани (лакун), не имеющих эндотелиальной выстилки.
В каждом луче находятся два радиальных перигемальных канала, в перегородке между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд. Радиальные сосуды впадают в оральное кровеносное кольцо, лежащее в перегородке между двумя кольцевыми перигемальными каналами. Половой синус окружает аборальное кровеносное кольцо и половой столон. Два кровеносных кольца связаны осевым органом, окружённым левым и правым осевыми синусами.
Осевой комплекс
В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разных систем:
- Каменистый канал, соединяющий кольцевой амбулакральный канал с мадрепоровой пластинкой;
- Осевой орган, внутри которого располагается сеть кровеносных сосудов;
- Левый осевой синус — часть целома, соединяющая внутренний кольцевой перигемальный канал с правым осевым синусом;
- Правый осевой синус, способный ритмически сокращаться и этим содействовать движению крови в сосудах, то есть выполняющий функции сердца;
- Половой синус — участок целома, содержащий половой тяж, который состоит из незрелых половых клеток.
Нервная система
Нервная система иглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежат две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства, зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.
Размножение и развитие
Половое размножение
Плутеус — личинка морского ежа Бипиннария — личинка морской звезды
Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа.
Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы. Такая бластулообразная личинка представляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток (бластомеров), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).
Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит выселение (иммиграция) некоторых клеток в бластоцель. Клетки первичной мезенхимы, участвующие в образовании личиночного скелета. После этого происходит впячивание (инвагинация) вегетативной стенки в бластоцель, в результате чего формируется замкнутая первичная кишка (архентерон). Одновременно с этим из вершины архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы, которые обладают амёбоидной подвижностью и способствуют инвагинации, а в дальнейшем — обособлению целомов, образованию рта и личиночных рук.
Затем происходит обособление целомической мезодермы, входящей в состав архентерона, путём образования выпячивания стенки, которое отшнуровывается в форме целомического мешка, то есть энтероцельным способом. В дальнейшем целом делится сначала на правый и левый, а потом — на три пары целомов: правые и левые аксоцели (передние), гидроцели (средние) и соматоцели (задние). Обычно левые целомы опережают в развитии правые, что связано с их ведущей ролью в метаморфозе.
На этом завершается процесс гаструляции, в результате которого обособляются три зародышевых листка: эктодерма (личиночные покровы), энтодерма (кишка) и мезодерма (первичная и вторичная мезенхима, целом). Бластопор смещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта (стомодеум), которое сливается с кишкой и образует рот. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила название диплеврула.
В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становится плутеусом (морские ежи и офиуры), аурикулярией (голотурии) или бипиннарией, а позже — брахиолярией (морские звёзды). У видов с большим количеством желтка из яйца развиваются лецитотрофные (то есть питающиеся желтком) бочёнковидные личинки долиолярии, опоясанные поперечными ресничными кольцами. Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают к метаморфозу, в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. В теле личинки образуется зачаток будущего взрослого животного (имагинальный диск). На левой стороне личинки формируется оральная сторона животного, а на правой — аборальная. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.
Происхождение и эволюция
Ископаемые морские лилии
Благодаря минерализированному скелету иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии (хотя и часто представлены лишь разрозненными скелетными элементами), а своеобразная структура этих элементов (стереом) даёт возможность легко их опознать. Древнейшие известные (на 2014 год) ископаемые остатки иглокожих относятся к третьему веку кембрия (около 515—520 млн лет назад), когда они примерно одновременно появляются в морях Лаврентии, Ангариды и Гондваны. Это представители геликоплакоидей, эдриоастероидей и эокриноидей. Гипотезы о принадлежности к иглокожим некоторых докембрийских организмов (например, Arkarua) не получили широкой поддержки. Представители пяти современных классов известны начиная с нижнего — среднего ордовика. Расцвет типа приходится на палеозой.
Ближайшие родственники иглокожих среди современных животных — полухордовые, образующие вместе с ними кладу Ambulacraria. Эта клада является сестринской группой хордовых. Время разделения полухордовых и иглокожих методом молекулярных часов оценивают примерно в 580—550 млн лет назад.
Общим предком всех вторичноротых было билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех вторичноротых. У иглокожих данной стадии соответствует личинка диплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.
В пятом веке кембрия появились представители класса Carpoidea, просуществовавшего до нижнего девона. Вели сидячий образ жизни, но ещё не обладали радиальной симметрией. Тело было покрыто пластинками, рот и анус размещались на стороне, обращённой от субстрата. Внутренние органы располагались асимметрично. У представителей класса Cystoidea (шаровики) вокруг рта появились радиальные амбулакральные бороздки, предназначенные для собирания пищи из толщи воды. От шаровиков ведут начало остальные Pelmatozoa: класс Blastoidea (морские бутоны), современные морские лилии и класс Edrioasteroidea, в составе которого появились свободноживущие виды.
Первые Eleutherozoa, сочетающие особенности современных морских звёзд, офиур и морских ежей, относились к классу Ophiocistia. От них и произошли современные представители подтипа. Голотурии, которые сохранили ряд примитивных признаков (мадрепоровая пластинка и гонопор на оральной стороне, одна гонада), ведут своё происхождение непосредственно от шаровиков.
У всех иглокожих наблюдается инверсия первых трех HOX-генов и их транслокация в конец HOX-кластера по сравнению с остальными вторичноротыми. Передние HOX-гены принимают участие в развитии головы (у позвоночных они экспрессируются в продолговатом мозге). У иглокожих нет ни головы, ни головного мозга. Характер причинно-следственной связи между инверсией/транслокацией этих генов у иглокожих и их переходом к лучевой симметрии в настоящее время является дискуссионным.
Кладограмма современных классов иглокожих по молекулярным данным согласно A. Reich с соавт., 2015:
|
|||||||||||||||||
Специфические особенности типа Иглокожие
Тип Иглокожие (Echinodermata) обладает следующими особенными чертами строения:
Ничего непонятно?
Попробуй обратиться за помощью к преподавателям
- раиальный тип симметрии с 5 лучами. Следует отметить тот факт, что у некоторых предков иглокожих симметрия была билатеральной;
- их скелет состоит из известковых пластинок, находящихся в ПЖК. На поверхности тела животных находятся шипы и иглы. Они служат своеобразным органом защиты;
- внутренняя полость тела представлена целомом, в котором располагаются все органы животного;
- оригинальной чертой строения тела иглокожих признают разделение целома на ряд систем, в том числе амбулакральную (воднососудистую) двигательную систему;
- наличие кровеносной системы, слабое развитие органов дыхания или их полное отсутствие;
- у иглокожих нет специализированных органов выделения;
- нервная система этих животных весьма примитивна и большей частью залегает непосредственно внутри кожного эпителия (в его толще) или в пристеночном эпителии, в его внутренних складках.
Следует также отметить, что иглокожие раздельнополые животные, их яйца дробятся полностью, радиально. Личинка испытывает сложный метаморфоз. Яйца иглокожих, как правило, бедны желтком. Дробление их полное, осуществляющееся по радиальному типу. Особенностью покровов иглокожих является также и то, что они обладают весьма разнообразной окраской. Кроме того, на покровах у этой группы животных развиваются иглы, шипы и педицеллярии. Последние представляют собой видоизменённые в хватательные щипчики.
Пищеварительная система иглокожих отличается тем, что их рот расположен на внешней стороне тела, анальное отверстие чаще всего на противоположной. У офиур ануса нет. Пищеварительная трубка у иглокожих удлиненная, желудок объемный, особенно у морских звезд. Пищеварительные железы представляют собой выросты печени, а также имеются ректальные железы.
Как уже отмечалось ранее, эти животные имеют уникальную амбулакральную систему. Она особенна тем, что имеет специфический каменистый канал, через который сообщается с внешней средой и сеть мелких канальцев, заполненных жидкостью, с ножками и мышечными пузырьками, находящимися на их концах.
Амбулакральная система отвечает за формирование процесса дыхания и передвижения пищи. Благодаря совместной работе амбулакральных ножек, морская звезда раскрывает раковину двустворчатого моллюска или временно крепится к субстрату.
Иглокожие обладают весьма примитивной нервной системой. Ее части построены по радиальному плану и представляют собой единое нервное кольцо и нервные тяжи. Оральная стенка тела содержит в себе чувствительную и двигательную нервные системы. У многих иглокожих отсутствуют органы чувств. За осязание отвечают амбулакральные ножки. Примитивные глазки различают только интенсивность освещения.
Кровеносная система представлена своеобразным осевым органом, состоящим их левого осевого синуса, выполняющего роль соединения внутреннего кольцевого перигемального канала с правым осевым синусом. Правый осевой синус способен сокращаться с конкретным ритмом, тем самым выполняя функции сердца. Также для иглокожих характерен половой синус или участок целома с половым тяжем, состоящим из незрелых половых клеток.
Эти животные организмы обитают на морском дне практически до предельных глубин. На больших глубинах среди иглокожих господствуют голотурии. Иглокожие плохо переносят изменения солености воды, так как не могут регулировать водно-солевой баланс. Иглокожие являются детритофагами, реже полифагами. Для них характерна высокая скорость регенерации или восстановления частей тела. Например, из одного луча морской звезды может восстанавливаться целое животное.
Согласно многочисленным палеонтологическим данным, древние Иглокожие вели прикрепленный образ жизни. Наиболее древней группой Иглокожих принято считать морских лилий. Можно сделать вывод о том, что фауна морских лилий была также очень богата сидячими формами.
Замечание 2
Возникновение лучевой симметрии связано именно с сидячим образом жизни древних иглокожих.
Все современные иглокожие, кроме морских лилий, подвижны. Их планктонные личинки очень быстро оседают на дно или глубоко расположенный субстрат. Подобный непродолжительный переход к сидячему образу жизни можно также отметить и у морских звезд. Таким образом, тенденция перехода к сидячему образу жизни отличается тем, что провоцирует нарушение лучевой симметрии ввиду расширения двигательных возможностей.
Минерализованные скелеты иглокожих могут хорошо сохраняться в донных отложениях (хоть и с большим числом разрозненных элементов). По данным ископаемым элементам их вполне легко опознать. Самые древние останки иглокожих относят к третьему веку кембрия (приблизительно 515 – 520 млн. лет назад). В это время они появляются в морях Гондваны. Расцвет типа иглокожие приходится на палеозой. Ближайшими родственниками иглокожих среди современных хордовых животных являются полухордовые.
Многие иглокожие употребляются людьми в пищу, их также применяют в декоративных целях, используют в медицине и при оформлении интерьеров.
Шаровики (иглокожие)
У этого термина существуют и другие значения, см. шаровики.
| † Шаровики | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Cystoidea. Иллюстрация из книги «Красота форм в природе», 1904 |
||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
||||||||
| Латинское название | ||||||||
| Cystoidea von Buch, 1846 | ||||||||
|
|
Шаровики (морские пузыри, цистоидеи, лат. Cystoidea) — класс вымерших иглокожих. Известны с ордовика. Вымерли, по разным данным, в каменноугольном либо в пермском периоде. От других иглокожих отличаются наличием в панцире поровых отверстий треугольной формы.
Внешне напоминали морских лилий, с тем различием, что у шаровиков тело было овальным, а не в форме чаши, как у лилий. Ротовое отверстие располагалось на верхнем конце тела. Нижним концом шаровики крепились к морскому дну, часто с помощью стебельков. Анальное отверстие открывалось вбок. Поверхность тела делилась на пять, реже на три амбулакральные области, которые сходились ко рту. Небольшие щупальца либо окружали рот, либо располагались рядами по телу, в зависимости от вида.
Поровые отверстия служили, скорее всего, для циркуляции воды, чтобы обеспечить дыхание. У одних видов они сосредоточены в определённой области, тогда как у других распределены по всей поверхности тела.
Среднеордовикский шаровик Echinosphaerites aurantium, Эстония. Тёмные ветви — граптолит
