Стадия после куколки

Типы личинок и куколок насекомых

Типы неимагообразных личинок насекомых. Личинки с полным превращением устроены очень разнообразно. Они разделены Н.Н. Богдановым-Катьковым на пять типов (1-5), а Г.Я. Бей-Биенко – на три типа (I-III).

I. Червеобразные:

1) безголовка (голова и ноги не выражены) – личинки большинства мух (двукрылые);

2) безножка (голова обособлена, ноги не выражены) – личинки долгоносиков (отряд жесткокрылые), стеблевых пилильщиков, пчел, муравьев (отряд перепончатокрылые);

3) истинная личинка (с головой и истинными, т.е. грудными, ногами) – у большинства жуков (жесткокрылые). Истинными ноги называются потому, что они членистые, состоят из тех же частей, что и у взрослого насекомого. Как и у имаго их всегда три пары.

II. Гусеницеобразные (имеют ложные ноги, которые представляют собою нечленистые парные выросты кожи, не сохраняются у имаго, располагаются на брюшной части тела личинки и поэтому называются еще брюшными ногами):

4) гусеница (с обособленной головой, грудными ногами и 2-5 парами брюшных ног) – личинки бабочек (чешуекрылые);

5) ложногусеница (с выраженной головой, грудными ногами и 6-8 парами брюшных ног) – личинки настоящих пилильщиков из отряда перепончатокрылых.

III. Камподеовидные (голова хорошо развита с направленными вперед ротовыми частями, верхние челюсти мощные и заострены к вершине, грудные ноги длинные, в два раза превышают ширину груди, тергиты плотные, особенно грудные, последний сегмент брюшка часто с парными придатками, усики хорошо развиты). Это личинки-хищницы (жужелиц, кокцинеллид – жесткокрылые, златоглазок – сетчатокрылые).

Всех личинок, имеющихся в чашке Петри, следует разложить в крышку чашки на пять групп (арабские цифры), из истинных личинок выделить камподеовидных, запомнить их названия, характеристики и принадлежность к отрядам (иногда к семействам).

После правильного отбора из чашки личинок в ней остались куколки. Их следует разложить на четыре группы, выделив три типа куколок и истинный кокон. Обратить внимание на разницу происхождения ложного и истинного коконов и их внешние отличия.

Типы куколок. Вторичные личинки, окончив рост, окукливаются. Различают следующие три типа куколок (рис. 1):

Рис. 1. Типы куколок: 1 – открытая; 2 – покрытая; 3 – скрытая

1) свободные, или открытые (имеют свободно отделимые от тела придатки будущего взрослого насекомого – усики, ноги, крылья, неярко окрашены, без рисунка, с мягкими покровами). Такие куколки у большинства представителей отрядов жесткокрылых (жуков), перепончатокрылых (пчел, ос, пилильщиков, наездников), а также у некоторых мух;

2) покрытые (имеют заметные имагинальные придатки – усики, ноги, крылья, которые вместе с телом покрыты твердой оболочкой из выделений личиночных желез и не могут быть отделены от тела). Свойственны чешуекрылым (бабочкам) и некоторым жукам, например, кокцинеллидам;

3) бочонкообразные, или скрытые (имеют несброшенную линочную шкурку, в которой находится свободная куколка безголовки). Называют этот тип куколки и ложнококоном, или пупарием. Она имеет твердые покровы с поперечной сегментацией, окраска от светло-желтой до темно-коричневой. Этот тип характерен для высших двукрылых (мух).

Истинные коконы, служащие укрытиями свободных или покрытых куколок, устраиваются личинками после окончания питания из выделений шелкоотделительных желез (тутовый, дубовый шелкопряды, капустная и яблоневая моли), или слюнных, скрепляющих почву (например, настоящие пилильщики), или же из огрызков пищи и экскрементов. Многие личинки жуков и бабочек окукливаются в почве, где изготавливают колыбельку, земляные ячейки, стенки которых укрепляют различными способами. Иногда укрытиями для куколок служат стебли растений и свернутые листья.

Для самоконтроля следует наглядный материал сбросить в спирт, перемешать и разложить снова, сортируя типы личинок и типы куколок.

Для закрепления пройденного материала необходимо зарисовать типы неимагообразных личинок и куколок.

Стадия личинки

Жизнь личинки начинается после выхода из яйца. Сразу после вылупления личинка нередко ещё лишена своей нормальной окраски, обычно бесцветная или беловатая и имеет мягкие покровы. Но у открыто живущих личинок окрашивание и затвердевание покровов происходят очень быстро, и личинка приобретает нормальный вид. Создаются стимулы питания, у некоторых — после переваривания остатков эмбрионального желтка и вывода экскрементов. Личинка вступает в пору усиленного питания, роста и развития. Рост и развитие сопровождаются периодическими линьками — сбрасыванием кутикулы. Благодаря линькам происходит увеличение тела и наружные его изменения.

Число линек в течение развития личинки изменяется от трёх (мухи) до 25—30 (подёнки и веснянки). После каждой линьки личинка переходит в следующий возраст, поэтому линьки разделяют между собой возраста личинок, при этом количество возрастов равно количеству линек.

Увеличение массы тела с каждой последующей линькой иногда подчиняется геометрической прогрессии со знаменателем q=2. Таким образом, масса тела личинки n-го возраста будет определяться следующей формулой:

an = 2n–1a1,

где a1 — масса тела в первом возрасте. Однако такая зависимость наблюдается далеко не всегда: знаменатель прогрессии сильно зависит от условий питания и видовых особенностей. Так, например, покровы гусеницы сразу после линьки не прилегают плотно к телу, позволяя расти между линьками, и, например, тутовый шелкопряд за пять возрастов увеличивает массу тела в 10 000 раз.

Существенным является вопрос об определении возраста личинок. Без точного определения возрастов невозможно успешно организовать борьбу с вредителем, сигнализировать о сроках его развития или изучать биологию насекомого. Установление возраста по размерам тела ненадежно, так как в зависимости от состояния личинки её сегменты могут быть растянуты либо тесно сближены друг с другом, поэтому размеры личинок каждого возраста могут перекрываться соседними возрастами.

У насекомых с неполным превращением возраста личинок обычно хорошо различаются по ряду признаков — степени развития крыловых зачаток, числу члеников в усиках и др. Развитие личинок здесь сопровождается существенными внешними их изменениями.

У личинок насекомых с полным превращением переход их из одного возраста в другой проявляется главным образом в увеличении размеров тела, которые, однако, изменчивы. Поэтому для определения возраста у этих личинок обычно измеряют размеры твёрдых, нерастягивающихся частей тела, например, головной капсулы.

Типы метаморфоза у насекомых

Неполное превращение

Схема неполного метаморфоза насекомых на примере Melanoplus atlanus.Схема полного метаморфоза насекомых на примере жуков-рогачей.Превращение цикады из нимфы в имаго

Неполное превращение, или гемиметаморфоз (др.-греч. ἡμι- — «полу-» и μόρφωσις — «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трёх стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Exopterygota (англ.) (или Hemimetabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они тоже похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение

Полное превращение, или голометаморфоз (др.-греч. ὅλος — целый, полный и μεταμόρφωσις — превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Основная масса истинных личинок относится к трём группам:

• Камподеовидные — внешне сходны с двухвостками, подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой и часто со щетинками на конце тела (жужелицы, плавунцы, сетчатокрылые и др.);
• Червеобразные — малоподвижные, светлоокрашенные личинки, лишённые брюшных и грудных ног или с короткими грудными ногами (двукрылые, многие перепончатокрылые, многие жуки);
• Гусеницеобразные, или эруковидные, — умеренно подвижные личинки с тремя парами грудных ног и 2—8 парами брюшных (личинки скорпионниц, гусеницы, ложногусеницы).

Согласно теории Берлезе, эмбрион проходит в яйце несколько стадий, на которых возможно вылупление. Основанная на этой концепции классификация делит личинок по этим стадиям.

• Самая ранняя стадия, на которой возможно вылупление — протоподиальная, т.е. стадия, на которой ещё не заложились ноги. На этой стадии могут вылупиться те личинки, которые сразу же попадут в богатую питательную среду, близкую к яйцевой. Такие протоподные личинки характерны для паразитов — наездников.
• На следующей стадии (полиподиальной) у личинки закладываются ноги — как грудные, так и брюшные. Вышедшие на этой стадии личинки — Полиподные — имеют ложноножки (гусеницы, пилильщики, Mecoptera).
• Далее идёт редукция брюшных ног, личинка переходит в олигоподиальную стадию. На этой стадии вылупляются классические камподевидные олигоподные личинки жуков и сетчатокрылые.
• У некоторых насекомых за олигоподиальной стадией следует дальнейшая редукция и грудных ног. Эмбрион переходит в аподиальную стадию, становится вторично безногим. Аподные червеобразные личинки характерны для мух и общественных перепончатокрылых.
• Оставшиеся насекомые переходят в эмбриональном развитии в постолигоподиальную стадию и вылупляются как Hemimetabola.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути, это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз

Анаморфоз (др.-греч. ἀνα- — приставка со значением движения вверх, усилительности, повторности, обратного действия и μόρφωσις — вид, видимость) — одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых — бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространён у многоножек и других «низших» членистоногих. Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предымаго.

Подробнее см. Бессяжковые

Первичное превращение

Первичное превращение, или протоморфоз (др.-греч. πρῶτος — первый и μόρφωσις — вид, видимость), — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся у ногохвосток, двухвосток, щетинохвосток и подёнок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.

Гиперморфоз

Гиперморфоз (др.-греч. ὑπερ- — сверх- и μόρφωσις — вид, видимость) — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде переходной к полному превращению. Характерен для белокрылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.

Гиперметаморфоз

Гиперметаморфоз, или избыточное полное превращение (др.-греч. ὑπερ- — сверх- и μεταμόρφωσις — превращение), — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название — триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно для веерокрылых, жужжал, нарывников и др.

Физиология метаморфоза

Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки — группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь. Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.

Происхождение полного превращения

Несомненно, полное превращение явилось гигантским скачком в эволюции насекомых и всего типа членистоногих. Относительно его возникновения существует две основных гипотезы. Сторонники обеих согласны, что неполное превращение и, соответственно, его очевидные производные (гипо- и гиперморфоз) произошли от первичного типа метаморфоза — протоморфоза. Что касается возникновения голометаморфоза, мнения расходятся.

Согласно гипотезе независимого происхождения, предложенной М. С. Гиляровым, А. А. Захваткиным и А. Г. Шаровым, полное превращение является эволюционным развитием протоморфоза. При протоморфозе личинки и имаго обычно живут в почве, под растительными останками и в других защищённых местах. Но приобретение крыльев неизбежно способствовало переходу имаго к открытому образу жизни, что, в свою очередь, вынуждало их нежных личинок тоже жить открыто, под сильным воздействием неблагоприятных условий. Возникла необходимость приспособления личинок к этим условиям, которое пошло в итоге двумя путями. В одних случаях развитие стало всё более проходить под защитой яйца. Вылупление всё более запаздывало и происходило на более поздних стадиях развития, то есть осуществлялась эмбрионизация развития. Личинки вылуплялись уже приспособленными к открытому образу жизни, само же яйцо стало намного крупнее и богаче питательным желтком. В других случаях личинки перешли к ещё более скрытому образу жизни, благодаря чему у них всё более усиливались червеобразные признаки, происходила деэмбрионизация зародыша. Возник резкий разрыв между стадией личинки и имаго, который был восполнен стадией куколки. Так возник голометаморфоз.

Сторонники второй гипотезы предполагают, что полное превращение развилось из неполного. Эти представления связаны, в первую очередь, с именами итальянского учёного А. Берлезе и русского исследователя И. И. Ёжикова. По их мнению, личинки насекомых с полным превращением возникли вследствие выхода из яйца на более ранних стадиях развития. Образно говоря, истинные личинки являются свободно живущими эмбрионами. Отличие от предыдущей теории в том, что стадия куколки не является новой стадией в полном смысле слова, а соответствует совокупности нимфальных стадий насекомых с неполным превращением. Одной из причин эмбрионизации считается малое содержание желтка в яйцах насекомых с полным превращением, в результате чего личинка не успевает завершить своё развитие в яйце и вынуждена вылупляться раньше. Противоположно, яйца насекомых с неполным превращением, как более крупные, содержат больше питательного желтка. Поэтому зародыш в своём развитии достигает более поздних стадий и вылупляется уже с признаками имаго.

Существует и третья, менее распространённая гипотеза, согласно которой истинные личинки являются прямыми модификациями нимф, то есть что голометаморфоз развился из гиперморфоза. Причину такой модификации видят в дифференцировании среды обитания и образа жизни личинок и имаго.

Некоторые положения этих гипотез подкрепляют друг друга, другие являются взаимоисключающими. Всё это говорит о недостаточности современных знаний об эволюции метаморфоза.

Функциональная роль стадий метаморфоза

Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.

Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты ещё не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники ещё не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полёты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.

Утрата имаго расселительной функции ведёт к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.

> Примечания

Агрофак

Поколение, или генерация. Цикл развития насекомого от фазы яйца (а при живорождении — от отрождения личинки) до фазы взрослой половозрелой особи получил название поколения, или генерации. Насекомые разных видов развивают в течение сезона различное число поколений. В связи с этим различают виды поливольтинные, моновольтинные и виды с многолетней генерацией.

Поливолыпинные виды (полис — много, вольта — круг) успевают в течение года дать несколько поколений (равнокрылые, трипсы, многие чешуекрылые, мухи).

Моновольтинные виды (монос — один) дают лишь одно поколение в год (саранчовые, блошки, долгоносики, клопы-черепашки и др.).

Виды с многолетней генерацией не успевают развиться в течение года. К ним относятся хлебные жуки и многие виды жуков чернотелок, дающие одно поколение за 2 года, майские жуки — за 4—5 лет и др.

Жизненные и годичные циклы. Жизненный цикл, т. е. цикл развития одного поколения, может совпадать с годичным циклом, как у моновольтинных видов, быть короче годичного, как у поливольтинных видов, и длиннее, как у видов с многолетней генерацией. Однако особенности жизненного цикла не исчерпываются лишь длительностью развития. Необходимо учитывать также и прохождение отдельных фаз развития в течение определенного времени года. Так, даже у моновольтинных видов, например у перелетной саранчи и свекловичного долгоносика, наблюдаются различия в прохождении годичного цикла развития. Перелетная саранча зимует в фазе яйца, личинки выходят из яиц в конце весны в плавнях рек, а взрослые крылатые особи появляются в середине лета. Поэтому наиболее серьезный вред посевам от этого вида можно ожидать в июне от личинок (вблизи мест их отрождения) и в июле от взрослых особей, способных совершать перелеты на значительные расстояния от гнездилищ. У свекловичного долгоносика зимуют взрослые жуки, которые, пробуждаясь ранней весной, наносят наиболее существенный вред всходам сахарной свеклы. Таким образом, каждый вид насекомого характеризуется своим специфическим годичным циклом развития. Поэтому знание особенностей жизненного и годичного циклов вредоносных видов насекомых совершенно необходимо при разработке и проведении мероприятий по защите растений.

Особенности годичного цикла у тлей. Годичный цикл развития у тлей наиболее сложен и характеризуется полиморфизмом, чередованием гамогенеза и партеногенеза, откладки яиц и живорождения, часто встречающейся сменой пищевых растений и связанными с этим миграциями. В зависимости от тесноты связи с пищевыми растениями различают однодомные, разнодомные и неполноциклые виды тлей.

Однодомные, или немигрирующие, виды тлей в зависимости от пищевой специализации в течение сезона живут на одном или нескольких близких видах растений-хозяев. Так, у зеленой яблонной тли (Aphis pomi Deq) зимуют оплодотворенные яйца на яблоне, груше, рябине и других розанных. Весной из яйца выходит бескрылая самка-основательница, рождая партеногенетически около 40 личинок; взрослые особи второго и последующих поколений также бескрылы и размножаются партеногенетически. Начиная с третьего поколения среди бескрылых особей обычно появляются крылатые расселительницы, которые перелетают на другие растения семейства розанные и образуют новые колонии тлей. Осенью из личинок отрождаются полоноски, которые рождают крылатых и бескрылых самцов и бескрылых самок. После спаривания самки на ветвях дерева откладывают яйца, остающиеся зимовать.

Разнодомные, или мигрирующие, виды зимуют и размножаются весной на первичном хозяине, как правило, на древесных, кустарниковых породах или иных многолетних растениях, затем переселяются на вторичного хозяина, а к концу лета вновь возвращаются на первичного хозяина. Так, черемухово-злаковая тля (Rhopalosiphum padi L.) зимует и размножается весной на черемухе, затем мигрирует на пшеницу, ячмень, овес, кукурузу и другие злаки, а к концу лета крылатые полоноски вновь перелетают на черемуху.

Неполноциклые, или анолоциклые, виды тлей характеризуются потерей первичного хозяина, а следовательно, и цикла гомогенетического размножения. Так, неполноциклая для нашей страны кровяная тля (Eriosoma lanigerum Hausm.) в связи с отсутствием первичного хозяина — американского вяза размножается партеногенетически в течение всего сезона и остается зимовать в фазе личинки на корнях и стволах своего вторичного хозяина — яблони.

Диапауза. Диапауза представляет собой длительную остановку в развитии в состоянии более или менее глубокого физиологического покоя. Ее назначение двояко. С одной стороны, диапауза обеспечивает выживание вида в неблагоприятные периоды сезона. В высоких широтах Северного и Южного полушария такими условиями будут низкие температуры осенне-зимнего периода; в тропиках и субтропиках — сухой сезон с высокой температурой и низкой влажностью воздуха. Другой аспект важного значения диапаузы заключается в обеспечении синхронности годичного цикла развития насекомого с фенологией организмов, служащих ему пищей, и климатическими условиями данной местности. Так, личинки жука яблонного цветоеда питаются в бутонах яблони и груши, здесь же окукливаются, и в период сбрасывания избыточной завязи появляются взрослые жуки. Если они продолжили бы развитие, т. е. после спаривания самки отложили яйца и из них вышли личинки, то последние не смогли бы найти в это время года необходимой пищи — тычинок и пестиков бутонов яблони и погибли. Поэтому вскоре после непродолжительного питания на листьях яблони жуки впадают в диапаузу и лишь весной следующего года самки откладывают яйца в бутоны.

По глубине физиологического покоя диапауза отличается от холодового и теплового оцепенения. Если холодовое оцепенение возникает под непосредственным влиянием низкой температуры и прекращается при потеплении, то состояние диапаузы обычно начинается задолго до наступления неблагоприятных условий среды и прекращается не сразу и в большинстве случаев уже под влиянием другого фактора. Так, чтобы вызвать зимнюю диапаузу у куколок капустной белянки, необходимо воздействовать на гусениц укороченным до 14—15 ч «осенним» фотопериодом в течение 10—11 дней. Однако для прекращения диапаузы, т. е. для реактивации куколок, недостаточно поместить их в условия длинного «летнего» дня и оптимальной для развития температуры. Чтобы искусственно прервать диапаузу, у этого вида необходимо имитировать осенне — зимне-весенние условия, для чего продержать куколок определенное время при пониженных положительных температурах — не ниже 0 °С и не выше нижнего порога развития.

Насекомые в активных фазах, впадающие в состояние диапаузы, прекращают питание и теряют подвижность, в яйце приостанавливается развитие зародыша. Диапаузирующий организм потребляет кислорода в 3—5 раз меньше по сравнению с активным. Снижение обмена веществ обеспечивает более экономное расходование энергетических ресурсов, так как диапауза часто длится несколько месяцев, а иногда даже 3—5 лет. Физиологическая подготовка организма, заключающаяся в выведении из организма продуктов обмена и избытка воды, концентрация накопленных энергетических ресурсов, а также резкое снижение обмена веществ повышают устойчивость диапаузирующего организма к низким температуре и относительной влажности воздуха, действию пестицидов и других неблагоприятных факторов среды.

Многообразие форм диапаузы у насекомых классифицируют по трем принципам: в зависимости от сезона, когда наблюдается диапауза, от фазы развития организма, в которой возникает диапауза, и от обязательного или факультативного появления диапаузы в жизненном цикле данной генерации.

В зависимости от сезона различают зимнюю и летнюю диапаузы. Так, в ряде районов степной зоны нашей страны гессенская муха вместо трех — пяти генераций за сезон вследствие летней диапаузы дает лишь две — весеннюю и осеннюю. У зимней пяденицы в годичном цикле встречается как зимняя (в фазе яйца), так и летняя (в фазе куколки) диапаузы. Иногда зимняя диапауза имеет затяжной характер и длится более года. Известна, например, многолетняя диапауза у колорадского жука.

Фазы развития, в которых возникает диапауза, различны, но определенны для каждого вида насекомого. Так, в фазе яйца известна эмбриональная диапауза, которая свойственна многим видам тлей, яблонной медянице, саранчовым и др. Личиночная диапауза характерна для гусениц II и III возрастов боярышницы и златогузки, а в более ранних фазах развития — для яблонной моли и непарного шелкопряда. Куколочная диапауза известна у куколок капустной совки, репной и капустной белянок и др. Имагинальная диапауза свойственна клопам-черепашкам, крестоцветным блошкам, многим видам долгоносиков и листоедов. Она может возникать до половой зрелости или связана с рассасыванием уже образовавшихся яиц; в обоих случаях размножение этого вида до снятия диапаузы невозможно.

Обязательная диапауза характерна для моновольтинных видов, которые в связи с этим могут дать лишь одно поколение в год. Наступление диапаузы, как правило, не связано с внешними условиями и зависит от наследственно закрепленного ритма. Под контролем внешней среды в этом случае остается лишь окончание диапаузы, или реактивация, которая происходит под воздействием на организм низких положительных температур в течение определенного промежутка времени. Наследственно закрепленное моновольтинное развитие насекомых является наиболее простой и надежной формой синхронизации жизненного цикла насекомых с сезонной сменой внешних условий и фенологией растений в тех случаях, когда развитие двух и более генераций невозможно из-за короткого прохладного лета или питание насекомого связано с очень кратковременной фазой развития растений.

Факультативная, или необязательная, диапауза присуща поливольтинным видам. Такие виды в течение одного, двух и нередко более поколений развиваются без диапаузы. При приближении неблагоприятных условий под влиянием какого-то внешнего сигнала насекомое начинает подготовку, а вскоре впадает в состояние диапаузы. Подобным сигналом о приближении неблагоприятных, например осенне-зимних, условий могут служить изменение фотопериода, температуры среды, качества пищи.

Наиболее надежным сигналом по устойчивости и астрономической точности является изменение фотопериода, т. е. изменение длины дня. Реакция насекомых на изменение фотопериода получила название фотопериодической. При продолжительности дня, в зависимости от широты местности 14—17 ч и более развитие вида с факультативной диапаузой будет происходить непрерывно, а при укорочении фотопериода до определенного критического порога возникает диапауза. Понижение температуры и ухудшение качества пищи также могут оказать влияние на появление зимней диапаузы, однако оно больше сказывается при величине фотопериода, близкой к критической, так как изменение указанных факторов зависит не только от смены сезонов, но и от колебаний погодных условий, а на качестве пищи сказываются еще видовые и возрастные особенности растений.

Пороговая освещенность при фотопериодической реакции колеблется у разных видов от 1 до 5 лк, иногда до 10 лк. Это значительно выше максимальной освещенности поверхности почвы лунным светом, который даже в период полнолуния не превышает 0,25 лк и, следовательно, не может влиять на фотопериодическую реакцию. Чувствительной к сигнальному действию фотопериода обычно бывает фаза развития насекомого или возраст личинки, предшествующие диапаузирующим.

Как указывалось выше, реактивация организма, т. е. переход его из состояния зимней диапаузы к активному развитию, происходит под влиянием пониженных положительных температур (1…7°С). Продолжительность периода реактивации зависит как от видовой специфичности, так и от зонально-географических различий местообитания популяций вида. Чем более длителен период осенне-зимних пониженных положительных температур в данной местности, тем более продолжителен период реактивации у обитающей здесь популяции насекомого. И наоборот, в условиях короткой осени и более быстрого наступления устойчивой отрицательной температуры воздуха короче будет и период реактивации.

Кроме температурной, у некоторых насекомых известна и фотопериодическая реактивация. Так, диапауза гусениц соснового шелкопряда в условиях 12-часового дня и температуры 20 °С продолжается около месяца, тогда как при той же температуре и непрерывном освещении их активность возобновляется через 17 дней. Сильное влияние света на скорость реактивации обнаружено также А. С. Данилевским при диапаузе гусениц медведиц кайя и подорожниковой.

Графические схемы развития насекомых. Многолетние наблюдения за годичным циклом развития того или иного вида насекомых позволяют установить календарные даты появления отдельных фаз, и, что особенно важно, связать их с наступлением ряда других природных явлений — со сроками цветения, плодоношения и развития отдельных видов растений, устойчивого повышения или понижения температуры, выпадения осадков и т. д. Такие фенологические наблюдения позволяют установить конкретные, ежегодно повторяющиеся явления в жизни насекомых в зависимости от условий среды, т. е. выяснить фенологию вида.

Наиболее краткой и наглядной формой записи фенологических наблюдений за развитием насекомых является графическая схема их регистрации, получившая название фенологического календаря. Схема представляет собой календарную решетку с разделением каждого месяца на декады или пятидневки. Сведения о развитии отдельных фаз насекомого вносят в соответствующие графы календарной решетки в виде условных обозначений. Составленные на основании многолетних данных фенологические календари можно использовать для прогноза сроков появления и развития вредных насекомых и рационального планирования сроков борьбы с ними.

< Предыдущая

Имаго

Смотреть что такое «Имаго» в других словарях:

• ИМАГО — (от лат. imago образ, вид), взрослая (дефинитивная) стадия индивидуального развития насекомых и нек рых др. членистоногих. В этой стадии членистоногие размножаются, а иногда и расселяются, как правило, не линяют и не растут. Для И. большинства… … Биологический энциклопедический словарь

• ИМАГО — ИМАГО, взрослая, репродуктивная стадия развития НАСЕКОМЫХ, после полной МЕТАМОРФОЗЫ. Имаго это крылатые насекомые, такие как бабочки и стрекозы, которые выходят из КУКОЛОК или развиваются из личинок … Научно-технический энциклопедический словарь

• ИМАГО — (лат. imago образ вид), окончательная (дефинитивная) стадия индивидуального развития животных; взрослое животное. Термин обычно употребляется по отношению к насекомым … Большой Энциклопедический словарь

• имаго — (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку») … Формы слов

• имаго — сущ., кол во синонимов: 1 • стадия (45) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

• имаго — Взрослая стадия индивидуального развития насекомых и некоторых др. членистоногих; для стадии И. характерно размножение, отсутствие роста и линек. … … Справочник технического переводчика

• Имаго — * імага * imagо взрослая стадия индивидуального развития () насекомых и некоторых др. членистоногих, в течение которой они размножаются, характеризующаяся прекращением роста и линек … Генетика. Энциклопедический словарь

• ИМАГО — (imago) – бессознательный прообраз, устойчивый стереотип, предопределяющий направленность восприятия человека. Термин «имаго» был использован в психоаналитической литературе на ранней стадии развития теории и практики психоанализа.… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

• ИМАГО — (Imago лат.) понятие, используемое для установления отличия объективной реальности того или иного субъекта или предмета от субъективного восприятия его значения.»Известно, что образ объекта, находящийся в нашей психике, никогда не бывает… … Словарь по аналитической психологии

• имаго — (лат. imago образ, подобие) конечная (дефинитивная) стадия индивидуального развития насекомых; на этой стадии для них характерно развитие крыльев и способности к размножению. Новый словарь иностранных слов. by EdwART, , 2009. имаго [Словарь иностранных слов русского языка

имаго

Значения в других словарях

1. имаго — Имаго Грамматический словарь Зализняка
2. Имаго — (лат. imago — образ, вид) окончательная (дефинитивная) стадия индивидуального развития насекомых. Характерные признаки И. — полное развитие крыльев и наличие половых придатков на конце брюшка. В этой стадии насекомые расселяются и размножаются. Большая советская энциклопедия
3. ИМАГО — ИМАГО (лат. imago — образ, вид) — окончательная (дефинитивная) стадия индивидуального развития животных; взрослое животное. Термин обычно употребляется по отношению к насекомым. Большой энциклопедический словарь
4. имаго — орф. имаго, нескл., с. Орфографический словарь Лопатина
5. Имаго — (imago; лат. образ, подобие) половозрелая фаза в цикле развития насекомых и клещей. Медицинская энциклопедия
6. ИМАГО — ИМАГО, взрослая, репродуктивная стадия развития НАСЕКОМЫХ, после полной МЕТАМОРФОЗЫ. Имаго — это крылатые насекомые, такие как бабочки и стрекозы, которые выходят из КУКОЛОК или развиваются из личинок Научно-технический словарь
7. имаго — ИМАГО неизм.; ср. Зоол. Окончательная стадия индивидуального развития животных (обычно о насекомых). // Взрослое животное, достигшее этой стадии. Толковый словарь Кузнецова
8. имаго — – насекомое, закончившее все стадии метаморфоза Большой словарь иностранных слов
9. имаго — Окончательная стадия индивидуального развития насекомых и некоторых других членистоногих. Обычно этим термином называют взрослых насекомых. У насекомых с полным превращением (бабочки, жуки и др. Биология. Современная энциклопедия
10. имаго — сущ., кол-во синонимов: 1 стадия 45 Словарь синонимов русского языка