Содержание
Органы дыхания ракообразных
| agrohimvcb | 07.04.18 |
Здравствуйте дамы и господа! http://img10.lostpic.net/2016/10/02/a9dcec621 — e5059796a1c00d8e681827d.jpg Минеральные удобрения– вещества, имеющие неорганическую природу происхождения. Они традиционно используются в сельском хозяйстве, так как являются более доступными, чем органические, дают быстрый положительный эффект, и имеют широкий спектр действия. Также их гораздо удобнее и дешевле транспортировать. 1)аммиачная селитра купить в минске — Минеральные удобрения купить в Минске можно самовывозом в течении 20 минут, либо c оперативной доставкой.Покупая у нас, вы можете заказать товар, как оптом, так и в розницу. Крупным заказчикам всегда предоставляются скидки в объеме соответствующей величине сделки между нами. 2)минеральные удобрения купить Минск — Мы предлагаем вам приобрести только комплексные препараты, позволяющие полностью насытить потребности растения после обработки. Наши поставщики имеют в штате квалифицированных специалистов, способных точно произвести расчёты и анализ почвы, а на основе этих показателей создать для вас удобрения с идеальным набором макро- и микроэлементов. 3)неорганические удобрения купить — Каждый товар проходит тщательные клинические испытания на различных видах почв и только после этого запускается в серийное производство. Вы можете использовать нашу продукцию не только в целях крупной агрокорпорации с тысячами гектаров земли, но и для облагораживания приусадебного участка, дачных посевов. 4)минеральные удобрения в Беларуси — Мы заботимся о том, чтобы предоставляемый нами сервис был высокого уровня. В этом нам помогает наличие главного офиса, складов для готовой продукции, сети дилеров. Кроме того, мы дорожим своей репутацией и несем ответственность за качество нашего товара. Нам будет приятно видеть у нас на интернет ресурсе НАЖМИТЕ ССЫЛКУ Увидимся! обработать гербицидом жидкие комплексные удобрения для картофеля удобрения подкисляющие почву рапс как удобрение лучшее удобрение почвы минеральные удобрения их виды и характеристика аммиачная селитра поташ атланте мерида смешанные минеральные удобрения удобрение диаммофоска азотные удобрения универсальное удобрение растений минеральные удобрения вносимые весной делают минеральные удобрения азотно фосфорно калийное удобрение купить циркон удобрение удобрения для яблони осенью минеральные удобрения для кукурузы технология внесения удобрений удобрения тритикале удобрение клубники осенью аммиачная селитра азот перевозка минеральных удобрений удобрение карбамид цена производство минеральных удобрений нужно удобрение селитра фосфорные минеральные удобрения это удобрения для растений купить минеральные удобрения азотные и фосфорные сколько вносить удобрения перечень удобрений гербициды вьюнка жидкое комплексное удобрение для перца удобрения для фиалок влияние удобрений урожайность калия хлорид удобрение применение аммиачная селитра заменить урожай удобрение лучшие комплексные минеральные удобрения где купить аммиачную селитру в минске строби купить неорганические удобрения селитра аммиачная марка б кальциевая селитра применение растворение аммиачной селитры аммиачная селитра где удобрение биорост применение удобрение npk для малины гранулированные удобрения протравитель картофеля табу 10 мл
| ответить |
|
Листоногие
Листоногие (лат. Phyllopoda) – отряд жаброногих ракообразных из типа членистоногих животных. Известно около 600 видов листоногих, распространенных практически повсеместно преимущественно в пресных водоемах. Только несколько видов из ветвистоусых обитают в морях. Раковинные раки и щитни заселяют временные водоемы, например, лужи.
Данная группа по классификации подразделяется на три подотряда: 1. Щитни. 2. Раковинные. 3. Ветвистоусые раки.
Эти организмы являются наиболее примитивными из современных ракообразных. Согласно некоторым зоологическим классификациям, ветвистоусые ракообразные относятся к отдельному отряду. Ископаемые остатки относят к девонскому периоду.
Все листоногие хорошо плавают, некоторые организмы передвигаются прыжками. Для ряда форм свойственно наличие железистого органа на затылочной области, посредством которого они способны прикрепляться к различному субстрату. Развитие листоногих во временных пересыхающих водоемах объясняется тем, что яйца этих видов длительный срок могут сохраняться вне воды. Листоногие рачки – хищники, они питаются животными мелких размеров и детритом.
Строение листоногих раков
Тело представителей данной группы относительно вытянутой формы, членистое. Характерная особенность листоногих – наличие карапакса (головогрудного двускатного щита) либо образованной из него раковины. У большинства листоногих карапакс покрывает все тело, за исключением головы и заднего конца тела. У щитней плоский щит покрывает тело сверху, у редких видов тело голое.
Границы между головой и грудью, а также грудью и брюшком не всегда четкие. Брюшной отдел у одних представителей отряда несколько удлинен, у других подогнут книзу и кпереди. Количество члеников и, соответственно, отходящих от них пар ног различно (может быть от четырех до сорока пар плавательных ножек). Грудные конечности пластинчатые, лопастные имеют листовидную форму, поэтому отряд получил соответствующее название.
На голове расположены две пары антенн, пара сложных подвижных глаз. Хорошо развиты верхние зубчатые челюсти из ротовых органов, нижние слабо развиты.
Внутреннее строение листоногих раков. Пищеварительная система состоит из пищевода, желудка с двумя придатками, кишки, заканчивающейся анальным отверстием на конце брюшка. Имеется сердце, которое выглядит как небольшой мешок с одной либо несколькими парами боковых отверстий, через которые гемолимфа поступает в полость тела. Органами выделения являются две раковинные железки с выходными отверстиями у нижних челюстей.
Все ракообразные данной группы раздельнополы. Самки обладают способностью к партеногенезу. Яйца самка размещает на ножках или в мешках по бокам брюшка. Из яйца появляется личинка, которая после нескольких линек превращается во взрослого рачка.
Борьба с листоногими раками
12
МЕЛИОРАЦИЯ ОСЕТРОВЫХ ПРУДОВ
Мелиорация позволяет значительно улучшить условия выращивания рыбы. Она способствует получению высоких и стабильных урожаев молоди осетровых. Если мелиорацию не осуществлять, то в прудах быстро развиваются процессы, ухудшающие условия обитания молоди разводимых рыб.
Как и другие водоемы, осетровые пруды особо нуждаются в комплексе мелиоративных мероприятий, направленных на улучшение условий в самом пруду и на окружающей его территории. Многолетний опыт показал, что особое значение имеют меры, направленные на уменьшение влияния беспозвоночных и позвоночных вредителей.
Среди многочисленных врагов молоди осетровых наибольший урон наносят листоногие раки и посторонние рыбы.
Большое значение для улучшения результатов выращивания имеет борьба с зарастанием прудов и улучшение качества воды.
Борьба с листоногими раками
Присутствие в прудах листоногих (Рис. 1) приводит к резкому сокращению численности разводимых рыб.
Рис. 1 Щитень
В прудах с большой численностью листоногих результаты выращивания молоди осетровых резко снижаются. Листоногие раки конкурируют в питании с молодью осетровых, а в ряде случаев и питаются ею.
Кроме того, осетровые пруды, в которых обитают листоногие раки, превращаются в малопродуктивные водоемы. Эти животные, являясь обитателями временных пересыхающих водоемов, нашли в осетровых рыбоводных прудах условия, близкие к наилучшим. Здесь они используют поверхностный слой донного ила в качестве источника пищи. Взмучивая его, листоногие сильно понижают прозрачность воды.
В результате сокращается эффективность фотосинтеза, уменьшается полезное воздействие минеральных удобрений на рыбопродуктивность, в массовых количествах гибнут важнейшие кормовые организмы – хирономиды и дафнии.
Уничтожение листоногих раков – очень трудная операция. Их яйца способны переносить и высокую и низкую температуру, в течение нескольких лет находиться без воды. Выклев раков происходит неодновременно. В то же время в минимально короткий срок листоногие могут воспроизвести большое по численности потомство.
Установлено, что листоногие раки выдерживают максимальную температуру: щитни – 40, лептестерии – 41 °С. Следовательно, даже нагрев воды в прудах до максимальных показателей (28 – 30°С) и ложа после спуска до 32–35°С не оказывает на листоногих отрицательного воздействия.
Исследовано несколько способов борьбы с щитнями и лептестериями. Один из них сводится к провокации разведения листоногих. Специально заливаются пруды на срок, достаточный для их выклева из яиц, затем вода вместе с щитнями и лептестериями сбрасывается, а пруд через некоторый период вновь заполняется.
Этот способ позволяет заметно снизить количество листоногих, но он имеет серьезные недостатки. Прежде всего, значительно сокращается кормовая база прудов, поскольку вместе с листоногими из пруда сбрасывается маточный фонд и развивающаяся к этому времени молодь кормовых организмов.
Этот способ борьбы с листоногими не экономичен, так как приходится накачивать миллионы кубометров воды (на каждом заводе имеется 40–70 прудов, а объем воды в каждом из них колеблется от 30 до 40 м3). Кроме того, применение данного способа ограничено пропускной способностью сбросных каналов.
В соответствии с особенностями биологии раков требуется быстро, не более чем за 10–15 сут. спустить воду из всех прудов. Между тем пропускная способность сбросных каналов позволяет выпустить за сутки воду только из одного-двух прудов.
Анализ результатов воздействия описываемого способа на численность листоногих показал, что их полного уничтожения в результате провокационного сброса не происходит, поскольку некоторое количество листоногих раков и их яиц сохраняется в пруду в результате выброса волнобоем на дамбы или концентрацией в неспускных углублениях дна.
При повторном заполнении водой щитни и лептестерии, усиленно размножаясь, быстро дают новую вспышку. Чтобы добиться желаемого эффекта, в некоторых случаях приходится второй раз сбрасывать воду из пруда.
Не дает положительных результатов и отлов листоногих раков мелкоячейными орудиями лова. Несмотря на многократное повторение этой операции в каждом пруду, она серьезного влияния на численность листоногих не оказывает, поскольку их воспроизводительная способность очень высока.
Лучшие результаты дает сбор яиц листоногих, сгоняемых в ветреные дни к берегам прудов. Яйца листоногих раков концентрируются в прибрежной зоне в период заливания прудов. И эту особенность следует использовать для сбора яиц.
Однако возможности использования этого способа ограничены из-за его полной зависимости от метеорологических особенностей данного года, а также из-за короткого срока заливания пруда (2-3 сут.).
М.К. Аскеров и П.А. Сидоров предложили другой способ борьбы с листоногими. Он состоит в том, что злейшие враги молоди белуги и осетра в прудах – щитни и лептестерии – сами становятся важнейшим элементом ее пищи. Этот способ может дать положительные результаты при соблюдении следующих условий: молодь белуги и осетра при посадке в пруды должна иметь массу 200–300 мг; посадку мальков следует, как правило, проводить на вторые-третьи сутки после выклева личинок листоногих.
Необходимо отметить, что авторы не считают возможным применять свой способ при разведении севрюги, а на заводах разведению этой рыбы уделяется много внимания. Не дает положительных результатов он и при сильном заражении прудов листоногими раками.
Эффективный способ борьбы с листоногими раками – химический. Он дает возможность истреблять не только выклюнувшихся щитней и листоногих, но и уничтожать их яйца в грунте. Эксперименты в этой области, проведенные на Куринском заводе, показали, что лучшие результаты дают дитиофос, пирофос и тиофос.
Опыты по применению ядохимикатов осуществлялись А.А. Астафуровой на Волжском экспериментальном осетровом рыбоводном заводе. Ряд ядохимикатов испытывался в лабораторных условиях. В результате установлено, что наиболее перспективным для борьбы с листоногими оказался метилэтилтиофос и метилацетофос.
При нахождении в течение суток яиц в 1 %-ном растворе этого яда выклев листоногих не наблюдается. Были также установлены смертельные концентрации ядохимикатов для листоногих: метилэтилтиофоса – 0,015 мг/л, метилацетофоса – 0,02 мг/л. Период детоксикации метилэтилтиофоса составил 10–12 сут., а метилацетофоса — 2–3 сут. На молодь осетровых эти ядохимикаты в указанных концентрациях пагубно не влияют.
Ф.В. Волков предложил использовать для борьбы с листоногими хлорную известь. Он установил, что при концентрации активного хлора 1 мг/л хлорная известь убивает молодь щитня, при 1,4 мг/л – лептестерии и при 1,7 мг/л – всех взрослых листоногих раков. Токсическое действие хлорной извести или гипохлорита кальция продолжается не более 48 ч.
Обязательным условием для ее эффективного воздействия является залитие прудов до проектных отметок, внесение извести по всей поверхности воды без пропусков в возможно более короткий срок, исключающий перемещение листоногих в необработанные или выветривающиеся участки водоема.
С 1979 г. по рекомендации А. И. Заикиной концентрацию активного хлора в п пруде апреле стали доводить до 2,3–2,6 мг/л, или 180–200 кг/га, при 25–27 % активного начала. В мае пруды хлорируют на 6–8-й день после залития. В это время концентрацию хлора уменьшают до 1,8–2 мг/л, или 30–150 кг/га, при том же проценте активного начала.
Для внесения соединений хлора используется хлоратор ИАВ, представляющий собой лодку типа «Прогресс-4», на которой размещены бункер, рама, колеса, редуктор, мотор «Вихрь-М» и лебедка. Бункер, изготовленный из стали, предназначен для размещения в нем раздаваемого сырья.
При движении лодки начинают вращаться гребные колеса. От вала с помощью цепной передачи вращение передается входному валу редуктора. С выходного вала редуктора с помощью цепной передачи вращение передается по шнекам бункера, которые перемещают сырье к отверстиям хлоратора, а затем в обрабатываемый водоем.
За час хлоратор обрабатывает 4 га прудов. Вместимость бункера – 0,6 м3, скорость хода хлоратора – 10 км/ч, грузоподъемность – 300–400 кг. Наряду с хлорной известью хлоратор также можно использовать для внесения удобрений.
После внесения хлорной извести количество листоногих раков в рыбоводных прудах значительно снижается. Однако полного уничтожения этих вредителей не достигается. В хлорированных прудах кормовая база восстанавливается на 10–15-е сутки после обработки.
И все-таки, хлорирование позволяет улучшить результаты выращивания. Такой вывод сделан после эксперимента, осуществленного на Икрянинском заводе при выращивании осетра и Бертюльском заводе при выращивании белуги (Таблица 1).
Таблица 1
Рыбопродуктивность пруда для выращивании белуги при применении хлорирования
| № пруда | Применение хлорирования | Рыбопродуктивность, кг/га | Выход с 1 га, тыс. шт. |
| Икрянинский завод | |||
| Нехлорированный | 56,8 | 57,4 | |
| Нехлорированный | 73,9 | 56,4 | |
| Хлорированный | 111,5 | 65,6 | |
| Хлорированный | 176,9 | 80,0 | |
| Бертюльский завод | |||
| Нехлорированный | 18,5 | 14,4 | |
| Хлорированный | 67,3 | 39,0 | |
| Хлорированный | 168,4 | 45,0 |
В опытных водоемах условия выращивания (плотность посадки, сроки выращивания, количество листоногих в прудах и контроле) были близкими.
Хотя химический метод борьбы с листоногими дает положительные результаты, он имеет и серьезные недостатки. К их числу относятся: возможность накапливания в организме молоди рыб ядохимикатов, создание у щитней и лептестерии устойчивости к ядам, опасность отравления людей.
Более перспективно применение физических средств. Одной из первых попыток в этой области в осетроводстве было привлечение листоногих на источник света с помощью оптических излучателей. Для этого применяли ультрафиолетовые ртутно-кварцевые лампы ПРК-7, которые устанавливали на берегу пруда в непосредственной близости от воды.
Усиление освещенности достигалось установкой вблизи ламп алюминиевых листов вогнутой формы размером 2 х 1,5 м. Наблюдения показали, что в привлекающей зоне излучателя концентрируется большое количество щитней. Здесь за 10–15 мин сачком легко вылавливают 5–10 тыс. рачков. Наряду с щитнями на свет привлекались воздушные насекомые.
Применение оптического излучателя для борьбы с щитнями благотворно сказалось на результатах выращивания молоди. В пруду, где применялась ультрафиолетовая лампа, рыбопродуктивность была повышена на 51,2 % по сравнению с контрольным, более высокими были, масса молоди и ее выживаемость.
Наряду с листоногими раками серьезную опасность для молоди осетровых представляют обитающие в прудах хищные водные насекомые: жуки-водолюбы и плавунцы, клопы-корикса, ранатра, плавт обыкновенный, личинки стрекоз и др. Традиционные методы борьбы с ними, связанные прежде всего с мелиоративными мероприятиями, не приводят к желаемым результатам.
Для уничтожения обитающих в прудах насекомых-хищников, дышащих атмосферным воздухом, используют предложенные Ю. Мотенковым и др. (1979) поверхностно-активные вещества (ПАВ), способные образовывать в воде мономолекулярные слои толщиной в одну молекулу. Они изменяют условия смачиваемости органов хищных насекомых, с помощью которых вдыхается атмосферный воздух. В результате вместо воздуха в трахеи насекомых попадает вода и они гибнут. ПАВ не оказывает отрицательного воздействия на молодь осетровых.
Кроме ПАВ, в пруды в качестве депрессоров вносят высшие жирные спирты, состоящие из 30 компонентов, из расчета 500 г на 1 га. В этом случае плавунцы и водолюбы погибали через 1-2 ч, а кориксы и гладыши – через 6-12 ч.
Класс Ракообразные
Ракообразные — это единственный класс подтипа Жабродышащие. Он объединяет около 40 тыс. современных видов водных членистоногих, обитающих как в пресных, так и в морских водоемах. Лишь незначительная часть группы перешла к жизни на суше. Большинство ракообразных ведет свободноживущий образ жизни, но есть и паразитические формы.
Ракообразные — первичноводные животные, поэтому в качестве органов дыхания у них имеются особые выросты конечностей — жабры. Представители этого класса отличаются от всех остальных членистоногих наличием на голове двух пар усиков. Конечности ракообразных часто сохраняют примитивный двуветвистый тип строения.
Речной рак.Рассмотрим основные морфофизиологические особенности этого класса на при мере хорошо известного представителя — речного рака.
Внешнее строение и образ жизни. Речной рак обитает в пресных водах: реках, ручьях, озерах. Присутствие раков в водоеме указывает на чистоту воды. Раки ведут активный ночной образ жизни, а днем прячутся под камнями, корягами или в норках. Раки всеядны, они питаются как растениями, так и животными, в том числе и их разлагающимися остатками. Размер взрослого рака достигает 20 см и более.
Снаружи рак покрыт твердым хитиновым панцирем, служащим надежной защитой от врагов. Темная зеленовато-бурая окраска панциря делает рака незаметным на дне. Как и у всех ракообразных, тело речного рака состоит из головного, грудного и брюшного отделов. Однако в его строении есть некоторые особенности. Внешнее строение и размеры ракообразных могут быть весьма разнообразными. Так, у некоторых примитивных форм сегментация отделов почти гомономная, и одна часть тела незаметно переходит в другую. У более высокоорганизованных видов части тела четко дифференцированы. Голова рака состоит из головной лопасти (акрона), на которой располагается первая пара усиков (антенны 1, или антеннулы, и 4 сегментов (рис. 42).
Рис. 42.Конечности самки рака: 1 — антеннула, 2 — антенна 11, 3 — конечности головы, 4 — конечности груди, 5 — конечности брюшка
Конечности первого сегмента представляют собой вторую пару усиков (антенны ), гораздо более длинных, чем антеннулы. Усики подвижны, служат для осязания и обоняния. Остальные 3 сегмента головы также несут видоизмененные 4 конечности: на втором сегменте — верхние челюсти (мандибулы), на третьем и четвертом — две пары нижних челюстей (максuлл). Челюсти окружают ротовое отверстие и образуют ротовой аппарат, измельчающий пищу и подающий ее ко рту.
Грудь состоит из 8 сегментов. Первые 3 сегмента снабжены парными ногочелюстями, участвующими в измельчении, сортировке и передаче частиц пищи к ротовому аппарату. Следующие 5 сегментов несут по паре хо- дильных ног. Мощные клешни на первой паре ходильных ног служат для захвата пищи, нападения и защиты. Остальные ходильные ноги рак использует для передвижения.
Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных уплощенных сегментов. Первые два сегмента брюшка самцов снабжены половыми ножками, имеющими вид трубочек. С их помошью сперма переносится к половым путям самки. У самок эти ножки рудиментарны. На следующих сегментах располагаются мелкие двуветвистые плавательные ножки. На последнем, шестом сегменте брюшка плавательные ножки сильно увеличены и вместе с широкой анальной лопастью образуют хвостовой плавник.
Следует отметить, что голова речного рака состоит из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона. Протоцефалон образуется путем слияния головной лопасти и первого головного сегмента, а гнатоцефалон — слиянием трех последующих головных сегментов, несущих челюсти. Причем гнатоцефалон срастается с грудным отделом, образуя так называемую челюстегрудь (гнатоторакс), прикрытый сверху и с боков прочным цельным панцирем — каропаксом. Таким образом, тело речного рака подразделяется на следующие отделы: голова — прогоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь — гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и анальная лопасть). Довольно часто в учебниках говорят о подразделении тела рака на головогрудь и брюшко. Как вы видите, это не совсем правильно, потому что головная лопасть и первый сегмент головного отдела не срастаются с нижележащими сегментами.
В спокойном состоянии рак передвигается по дну на ходильных ногах головой вперед. В момент опасности рак, расправив хвостовой плавник, резко и часто подгибает брюшко и стремительно толчками уплывает задом наперед.
ПОКРОВЫ. У примитивных ракообразных покровы относительно тонкие и образованы пластинками кутикулы, покрывающими тело со всех сторон. Однако у речного рака и других высоорганизованных форм внешние покровы утолщаются и образуют жесткий панцирь. Наружный слой кутикулы пропитывается солями, что значительно повышает прочность покровов.
Панцирь надежно защищает тело животного, однако не позволяет ему расти. Поэтому рост и развитие раков происходят во время периодических линек. Молодые раки быстро растут и поэтому линяют несколько раз в год, взрослые раки линяют значительно реже — раз в год. После сбрасывания старой кутикулы новая кутикула некоторое время остается мягкой и легко растяжимой. В этот момент раки становятся уязвимыми для врагов и прячутся в убежищах. Затем кутикула твердеет, пропитывается известью, и рост животного прекращается до следующей линьки.
Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, прикрытым выростами кутикулы — верхней и нижней губой. Передняя кишка включает в себя короткий пищевод и желудок (рис. 43). Желудок рака состоит из двух отделов: жевательного и цедильного (nuлорического). Внутренние стенки жевательного отдела несут мощные хитиновые пластинки, с помощью которых пища мелко перетирается. Там же имеются белые округлые известковые утолщения — жерновки. Они накапливают карбонат кальция, необходимый раку для пропитки кутикулы после линьки. В цедильном отделе желудка тонкие выросты кутикулы образуют сито, через которое процеживается только сильно измельченная пища. Из желудка пища направляется в короткую среднюю кишку. У большинства ракообразных средняя кишка имеет боковые железистые выросты, не совсем правильно называемые печенью. У речного рака печень образована двумя самостоятельными лопастями (правой и левой), протоки которых впадают в среднюю кишку. Печень вырабатывает пищеварительные ферменты, поступающие в жевательный желудок. В ней также происходит полостное и внутриклеточное пищеварение и усвоение питательных веществ, поступающих из средней кишки.
Рис. 43. Внутреннее строение речного рака (самка):
1 — антенны II, 2 — антенны 1 (антеннулы), 3 — глаз, 4 — желудок, 5 — пищеварительная железа, 6 — артерии, 7 — яичник, 8 — сердце, 9 — брюшная нервная цепочка, 10 — задняя кишка, 11 — жабры
Так как печень ракообразных совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы, специалисты-зоологи предпочитают называть этот орган просто пищеварительной железой. Поскольку печень частично выполняет функции средней кишки, в классе ракообразных существует обратная зависимость между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень и длинная средняя кишка, а у речного рака средняя кишка — это короткая трубочка, длина которой в 10 раз меньше задней кишки.
Непереваренные остатки пищи поступают в длинную прямую заднюю кишку, проходящую через брюшко и открывающуюся отверстием в анальной лопасти.
Передняя и задняя кишки, имеющие эктодермальное происхождение, выстланы кутикулой, которая отслаивается при линьке и выходит наружу в виде трубочек. Поэтому во время линьки раки не питаются.
Дыхание. Дышит речной рак жабрами (см. рис. 43). Они расположены под карапаксом в жаберных камерах и надежно защищены от повреждений. Свежая вода постоянно поступает в камеры за счет создаваемого конечностями тока воды. Жабры представляют собой нежные, покрытые тонкой кутикупой многочисленные нитевидные выросты конечностей груди, в которые заходит полость тела. Через тонкие покровы жабр происходит газообмен. Гемолимфа, проходя по жаберным нитям, насыщается кислородом и отдает углекислый газ.
Многие мелкие ракообразные, имеющие тонкую кутикулу, лишены жабр и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов, напоминающие трахеи, в которых и происходит газообмен.
Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Сердце рака расположено на спинной стороне груди и представляет собой пульсирующий пятиугольный мышечный мешочек с тремя парами отверстий (остий) (см. рис. 43). При сокращении сердца гемолимфа выталкивается в ветвящиеся артерии и разносится по телу. Из кровеносных сосудов она изливается в полость тела, омывает внутренние органы, постепенно отдает кислород и направляется к жабрам. После насыщения кислородом в жабрах гемолимфа поступает в перикардий и из него — через остии внутрь сердца.
Выделительная система.Органы выделения речного рака — зеленые железы, получившие такое название за свой цвет. Они расположены в передней части челюстегруди. Внутренняя часть железы, имеющая вид небольшоro мешочка, представляет собой остаток целома и открывается в полость тела. За ней следует тонкий извитой каналец, состоящий из нескольких отделов, последний из которых расширяется в мочевой пузырь. От мочевого пузыря отходит короткий канал, который открывается наружу выделительным отверстием у основания второй пары усиков.
Нервная система.Нервная система рака состоит из хорошо развитого головного мозга, соединенного окологлоточным нервным кольцом с брюшной нервной цепочкой (см. рис. 43). От головного мозга нервы подходят к глазам и чувствительным усикам. От окологлоточного кольца — к ротовому аппарату, а от узлов брюшной нервной цепочки к остальным конечностям и внутренним органам тела.
Органы чувств. Органы чувств хорошо развиты. На головных усиках располагаются органы осязания и химического чувства. В основании первой пары усиков находятся органы равновесия — статоцисты.
Органы равновесия речного рака находятся у основания антеннул и представляют собой открытые мешковидные впячивания покровов, сообщающиеся с окружающей средой. Дно статоцистов выстлано тонкой кутикулой с чувствительными волосками. Песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие, выполняют роль статолитов. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты раздражают волоски, и в мозг поступают соответствующие нервные импульсы. Во время линьки кутикулярная выстилка статоциста тоже отторгается, поэтому в этот период рак теряет координацию движений.
Сложные фасеточные глаза состоят из многочисленных простых глазков, каждый из которых функционирует индивидуально и воспринимает изображение только части окружающего пространства. В результате общее зрительное восприятие складывается из отдельных фрагментов. Такое зрение называют мозаичным. Глаза рака подвижные, они сидят на специальных выростах — глазных стебельках.
Размножение и развитие.Речные раки раздельнополы, с выраженным половым диморфизмом. У самок, в отличие от самцов, брюшко шире грудных сегментов. Первая пара брюшных конечностей самца превращена в совокупительный орган, у самок ножки рудиментарны. В челюстегруди располагаются непарные половые железы с парными половыми протоками, открывающимися половыми отверстиями у оснований третьей (у самок) и пятой (у самцов) пар грудных ходильных ножек. Поздней осенью или зимой происходит спаривание, во время которого самцы с помощью первой пары брюшных ножек приклеивают пакеты со спермой рядом с половыми отверстиями самок. После этого самки откладывают икру, которая приклеивается к брюшным ножкам. При этом брюшко прижимается к головогруди, образуя выводковую камеру. Внутри камеры происходит оплодотворение и развитие икринок. Весной из икринок вылупляются маленькие рачата, которые некоторое время остаются на брюшке у матери. Затем рачата покидают самку и переходят к самостоятельной жизни.
У ракообразных очень разнообразны форма и размер мужских гамет. У многих видов гаметы имеют очень крупные размеры и совершенно неподвижны. Например, некоторые мелкие ракушковые рачки, чья длина менее 1 мм, обладают самыми длинными спермиями среди всех животных — они на порядок длиннее самого рачка и достигают 6 мм! Вспомните, что мужские гаметы, не имеющие органоидов движения, называют сперм иями. Так же и в ботанике: подвижные гаметы споровых растений называют сперматозоидами, а неподвижные гаметы семенных растений — спермиями.
Рис. 44. Промысловые ракообразные: А — камчатский краб; Б — омар; В — лангуст
Значение и многообразие ракообразных. Ракообразные встречаются практически в любых водоемах. Их численность и биомасса очень высоки, поэтому ракообразные играют важную роль в водных экосистемах.
В планктоне пресных и морских водоемов обитает множество мелких ракообразных, которые питаются одноклеточными водорослями. В свою очередь, они служат кормом более крупным животным — от мальков рыб до китов. Тем самым мелкие ракообразные (ветвистоусые и веслоногие рачки, креветки и др.) представляют собой важное звено пищевой цепи любого водного сообщества.
Среди ракообразных много ценных промысловых объектов, которых человек употребляет в пищу: креветки, лангусты, омары, камчатский и другие крабы (рис. 44). Промысел ракообразных широко развит и достигает в мире 700 тыс. т в год. Пресноводных речных раков не только ловят в природе, но и успешно разводят на специально созданных фермах. На рыбоводных заводах выращивают мелких рачков (например, дафний) в качестве корма для рыб.
Мелкие пресноводные ракообразные (циклопы) имеют важное медицинское значение, так как являются промежуточными хозяевами в цикле развития паразитических червей. В полости тела циклопов развиваются личинки плоского червя — широкого лентеца и круглого червя ришты опасных паразитов человека.
Рис. 45. Усоногие раки: А — морские уточки; Б — морские желуди
Некоторые ракообразные, например морские желуди и морские уточки, приносят значительный ущерб хозяйственной деятельности человека (рис. 45). Эти усоногие раки, ведущие прикрепленный образ жизни, строят свои известковые домики на днищах судов, что значительно замедляет их скорость хода, и на различных морских сооружениях, приводя их в негодность. Среди усоногих раков есть виды — квартиранты и паразиты .
Вопросы для повторения и задания
1. По каким признакам можно определить, что данный представитель типа относится к классу ракообразных?
2. Расскажите о строении речного рака.
3. Каковы функции брюшных конечностей рака?
4. В чем особенности строения пищеварительной системы рака?
5. Каково значение ракообразных в природе и жизни человека?
>Класс Ракообразные
Латинское название Crustacea
Характеристика ракообразных
Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.
Ракообразные
Класс ракообразных включает свыше 35 000 видов довольно разнообразных по образу жизни животных. Подавляющее большинство их — морские животные, хотя много и пресноводных форм. Многие ракообразные ведут донный образ жизни, другие являются существенной частью морского или пресноводного планктона (каланусы, дафнии, диаптомусы, циклопы). Интереснейший отряд усоногих раков характеризуется сидячим образом жизни. Среди ракообразных много паразитических форм. Некоторые ракообразные приспособились к жизни на суше (мокрицы, сухопутные крабы).
Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных — рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.
Расчленение тела
Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти — простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы — одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,— верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.
Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой— протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы — протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела — гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь — гнатоторакс.
У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).
У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).
Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1—3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.
Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.
В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных — 8, брюшных—6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).
Конечности
Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств— осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.
Антенны — первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.
Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности — протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик — остаток одной из ветвей конечности.
Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.
Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.
Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.
Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые — восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.
Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки — плеоподы — у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая — пятая пары брюшных ножек у самок и третья — пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.
Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек — уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка — тельсоном — образуют веерообразный плавательный аппарат.
У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление — самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.
Скелет и мускулатура
Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.
Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной — стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.
Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.
Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.
Пищеварительная система
Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.
Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов — кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования — жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.
Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.
У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.
Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.
Дыхательная система
У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания — жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела — миксоцеля — заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один — приносящий, другой — выносящий.
У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд — на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд — на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.
У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц — конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.
У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.
Кровеносная система
В связи с наличием смешанной полости тела — миксоцеля — кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.
Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости — перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями — остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.
У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам — в перикардиальный участок миксоцеля.
Выделительная система
Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.
У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных — антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов — и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.
Нервная система
Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.
У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.
У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.
Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами — антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки — 5 грудных и 6 брюшных.
С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.
Органы чувств
У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения.
Размножение
За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.
Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.