Органы чувств млекопитающих

Органы чувств млекопитающих

04.02.2016

Органы осязания у млекопитающих развиты хорошо, хотя и неравномерно. Что касается отдельных осязательных клеток или их групп, объединенных в тела Mеркеля, то они наблюдаются лишь па местах, лишенных волос; более сложно устроенные осязательные органы из клеток, окруженных соединительной тканью, с ветвящимся среди них нервом — тельца Мейснера — располагаются в соединительной ткани под кожей; такие чувствующие органы развиты на мякишах пальцев передних и задних конечностей у лазящих животных. Очень тонкими осязательными органами являются у летучих мышей летательные перепонки, наружные уши и носовые выросты, позволяющие им осязать малейшее сотрясение воздуха о предметы, производимое ими во время полета; конец рыла свиньи, конец хобота слона тоже очень восприимчивы к осязательным раздражениям вследствие обилия в коже осязательных телец. Кроме того свободные нервные окончания в эпителии также служат для восприятия осязательных раздражений. На ряду с этим они воспринимают также и температурные раздражения.
Однако главными органами осязания у млекопитающих являются волосы. Мы уже видели, что во влагалищах корней волос всегда имеются нервные окончания, и каждый волос является, таким образом, органом осязания. Однако имеются и специализированные осязательные волосы, или вибрисы (pili). Такие волосы отличаются своей длиной, прочностью, ранним, появлением в эмбриональном развитии и дольше удерживаются после потерн волосяного покрова. Волосы эти сидят глубоко в коже, окруженные кровеносным синусом и многочисленными нервными разветвлениями по поверхности корня волоса; они расположены по определенным местам, в особенности же на голове. Различают pili labiales, сидящие на губах, pili submentales — на подбородке, pili supraorbitales — над глазами, pili angulares — по углам рта и pili zygomatici на — щеках или в области скуловой дуги.
Такие волосы разбросаны также по телу; особенно большую роль они играют у млекопитающих, пользующихся норами; наконец, имеются вибрисы и на конечностях, в области запястья.
Органы равновесия и слуха у млекопитающих развиты очень хорошо, и именно в этом классе орган слуха достигает своего наивысшего развития, в то время как орган равновесия сохраняет приблизительно тот же уровень, на котором он был уже у рептилий. В слуховом аппарате произошли во всех частях весьма существенные изменения. В наружном ухе достигает значительной длины наружный слуховой проход и развивается наружная слуховая раковина (concha), которая приводится в движение специальной мускулатурой и служит для собирания звуков. Она редуцируется, а затем и исчезает совсем в связи с приспособлением к водному или подземному образу жизни. В среднем ухе, как мы уже видели, усложняется и совершенствуется передаточный аппарат путем присоединения к столбику, или стремени уха (columella auris, stapes), еще двух косточек — наковальни (incus = quadratum) и молоточка (malleus = articulare + goniale). Сотрясение барабанной перепонки звуками передается по косточкам перепонке овального окна. Имеется мускул (m. tensor tympani), натягивающий барабанную перепонку и прикрепляющийся к ручке молоточка, тогда как мышца стремени (m. stapedius) натягивает перепонку овального окошка. Барабанная полость, т. е. полость среднего уха, заходит в ограничивающие ее кости (mastoideum, tympanicum и squamosum) (рис. 572).

Однако особенной сложности достигает строение внутреннего уха. Именно здесь разрастается в улитку (cochlea) выступ круглого мешочка (sacculus), причем канал улитки соединяется с полостью круглого мешочка (sacculus) посредством тонкого соединительного канала (canalis reuni ens); в свою очередь мешочек соединяется с овальным мешочком, или желудочком (utriculus), посредством эндолимфатического канала (ductus endolymphaticus). Перепончатый лабиринт, окруженный перилимфатической жидкостью, лежит в костном лабиринте, заключенном в каменистой кости (os petrosum). В костном лабиринте имеются два отверстия в среднее ухо, из которых верхнее овальное отверстие прикрыто стременем. Нижнее круглое отверстие затянуто барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria).
Слуховой нерв (n. acusticus, VIII) дает три ветви, подходя главной своей массой (n. cochlearis) к улитке, где располагается очень сложно устроенный слуховой аппарат — кортиев орган. Дно перепончатой улитки натянуто между внутренней и наружной стенками костной улитки, причем с внутренней стороны в улитку заходят нервные волокна от лежащего вдоль улитки спирального ганглия (ganglion spirale). Наружная сторона основной перепонки (membrana basilaris) (так называется дно улитки) прикрепляется к наружной стенке спиральной связкой (ligamentum spirale); поперек перепонки натянуты многочисленные соединительнотканные нити; над перепонкой помещается воспринимающий звуковые раздражения кортиев орган, состоящий из чувствующих клеток, соединенных с нервными волокнами, и поддерживающих клеток разного строения (рис. 573).

Глаза у млекопитающих характеризуются немногими особенностями, прежде всего отрицательными: полным отсутствием окостенений в склеротике и отсутствием гребешка или сходного с ним органа; иногда имеется отражательное зеркальце (tapetum), большей частью три века, т. е. имеется мигательная перепонка (у человека и обезьян зачаточная); верхнее и нижнее веко снабжены ресницами. Хорошо развита слезная железа; слеза стекает по слезному каналу в носовую полость (ductus naso-lacrymalis). Нередко имеется еще гардерова железа в области верхнего века. У основания век иногда лежат видоизмененные сальные железы — мейбомовы железы.
Форма глазного яблока довольно различна. Хрусталик у водных животных по форме приближается к форме шара. Зрачок иногда бывает в виде щели.
У сумчатого крота (Notoryctes typhlops) нет вовсе глаз; у других отдельных подземных обитателей они нередко скрыты под кожей (златокроты и слепыши) или не функционируют (крот).
Органы обоняния у млекопитающих, подобно органам слуха, достигают наибольшего совершенства, хотя они редуцируются у водных животных.
Обонятельная часть носовой полости, имеющей, как мы уже видели при рассмотрении скелета, многочисленные раковины, сосредоточивается в задней части в области раковин решетчатой кости (ethmoturbinalia). Раковины эти возникают на боковых стенках (lamina lateralis) этмоидальной кости. В простейшем виде они образуют нередко ветвящиеся, закрученные внутрь пластинки; в более сложных случаях между ними образуются дополнительные раковины, между которыми в свою очередь могут возникнуть дополнительные раковины. Тогда первоначально образовавшиеся, как наиболее внутрь лежащие, получают название внутренних раковин (endoturbinalia). У животных с сильно развитым обонянием число раковин больше, они длиннее и имеют более сложную форму. Над обонятельными раковинами и внизу от них помещается носовая раковина (nasoturbinale), а спереди и снизу раковина челюстной кости (maxilloturbinale). Якобсонов орган у млекопитающих вполне обособлен и отсутствует лишь у некоторых групп (обезьян).

Для млекопитающих характерен наружный мясистый нос, который у многих форм вырастает в хобот со сложной мускулатурой.
Органы вкуса весьма сильно развиты у млекопитающих. Вкусовые почки помещаются прежде всего па языке, на так называемых грибовидных сосочках (papillae fungiformes), на их свободной поверхности, затем па окруженных валом сосочках (papillae circumvallatae), где имеется приспособление для удержания растворенных веществ в непосредственной близости от вкусовых почек, расположенных по бокам. сосочка на уровне ямки, окружающей сосочек; наконец, вкусовые почки помещаются по сторонам задней части языка, где они сидят на расположенном но одному с каждой стороны листовидном сосочке.

• Нервная система млекопитающих
• Железы внутренней секреции млекопитающих
• Органы воспроизведения млекопитающих
• Органы выделения млекопитающих
• Кровеносная система млекопитающих
• Органы дыхания млекопитающих
• Органы пищеварения млекопитающих
• Мускулатура млекопитающих
• Скелет млекопитающих
• Покровы млекопитающих

6. Органы слуха у представителей Класса Млекопитающих — Classes Mammalia

Эволюция органа слуха

реферат

Орган слуха млекопитающих состоит из трёх отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо — ушная раковина и наружный слуховой проход, выполняет функцию антенны — фильтра, способного отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы.

Ушная раковина отсутствует только у некоторых землероев (кроты, слепыши) и водных форм (киты, настоящие тюлени). Уши особенно велики у чутких ночных животных (летучие мыши).

Среднее ухо за счет рычажной системы: молоточек, наковальня и стремечко, передаёт колебания с большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади мембрану овального окошка внутреннего уха, усиливая эти колебания. Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта — внутреннего уха. Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой — извитым выростом перепончатого лабиринта.

Костный барабан, в который заключена полость среднего уха, образует ряд камер — резонаторов, усиливающих биологически важные звуки. У некоторых видов, особенно норников, они иногда заполнены губчатой костной массой, гасящей паразитические шумы. Среднее ухо евстахиевой трубой соединяется с задней частью ротовой полости, что обеспечивает выравнивание давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки.

Внутренне ухо расположено в толще височной кости и состоит из вестибулярного (органа равновесия) и слухового (улитки) отделов. Внутренне ухо млекопитающих представлено длинным улитковым каналом. В этом канале на базилярной мембране располагается комплекс рецепторных структур известных под названием кортиева органа. Среди них особое место занимает слуховые рецепторные волосковые клетки. Эти клетки делятся на два типа: внутренние, располагающиеся в один ряд, и наружные располагающиеся как правило, в три ряда, но у некоторых видов в том числе и у человека 4-5 рядов, причем 5 ряд бывает неполным. Внутренние волосковые клетки имеют яйцевидную форму. Они располагаются под углом к спиральному лимбу. На их поверхности лежит покрытое продолжение плазматической мембраны кутикулярная пластинка с отходящими о нее стереоцилиями. В кутикулярную пластинку заходят корешки стереоцилий. Длина стереоцилий максимальна вблизи клеток — столбов, где они могут достигать 6-7 мкм, и значительно меньше по направлению к модиолису. Вершины стереоцилий контактирую с внутренней поверхностью текториальной мембране. Стереоцилии имеют своеобразную палочковидную форму, суженную на основании и на вершине. Основание внутренних рецепторных клеток находятся в синаптическом контакте с афферентными нервными окончаниями.

Некоторые млекопитающие способны генерировать и воспринимать ультразвуковые колебания. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта и носа. У китообразных — гортанью, краями черпаловидных хрящей, воздушными мешками носового прохода и наружным дыхалом.

Степень развития слуха у разных зверей очень разнообразна и зависит от образа жизни. Слух в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому отвечает и сложное устройство голосового органа, производящего разнообразные звуки, часто образующие сложные сочетания, организованные во времени. По широте звукового диапазона млекопитающие превосходят птиц, широко используя как сверхзвуковые (выше 20 кГц), так и низкие частоты. Слух и звуковая сигнализация обслуживают важнейшие жизненные явления — поиски пищи, распознавание опасности, опознавание особей своего и чужих видов, различие индивидов в группе, отношения родителей и детенышей и многое другое. Особенности слуха отличают разные отряды. Так, для эхолокации летучие мыши используют преимущественно сверхзвуковые частоты в пределах 40-80 кГц (ультразвуки), но издают и низкочастотные звуки до 12 Гц (ухом инфразвуки); еще шире диапазон, используемый зубатыми китами, — от нескольких герц до двухсот килогерц.

Звуки млекопитающих в большей части производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта или носа. У китообразных в образовании звуков участвуют гортань в целом, края черпаловидных хрящей, воздушные мешки носового прохода и наружное дыхало.

Орган слуха

Орган слуха — ухо — у человека и млекопитающих состоит из трех частей:

• · наружного уха
• · среднего уха
• · внутреннего уха

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, который заходит в глубь височной кости черепа и закрыт барабанной перепонкой. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины улавливаются звуковые колебания воздуха. Подвижность раковины обеспечивается мышцами. У человека они рудиментарны, у животных их подвижность обеспечивает лучшую ориентировку по отношению к источнику звука.

Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. Слуховой проход направляет улавливаемый звук к среднему уху. Парные слуховые проходы позволяют точнее локализовать источник звука. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.

Среднее ухо — начинается за барабанной перепонкой и представляет собой камеру, заполненную воздухом. Среднее ухо соединено с помощью слуховой (евстахиевой) трубы с носоглоткой (поэтому давление по обе стороны барабанной перепонки одинаково). В нем находятся три слуховые косточки, связанные между собой:

• 1. молоточек
• 2. наковальня
• 3. стремечко

Своей рукояткой молоточек соединен с барабанной перепонкой, воспринимает ее колебания и через две другие косточки передает эти колебания к овальному окну внутреннего уха в котором колебания воздуха преобразуются в колебания жидкости. При этом амплитуда колебаний уменьшается, а их сила увеличивается примерно в 20 раз.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой. Мембрана круглого окна дает возможность полностью передавать энергию колебаний молоточка жидкости и позволяет жидкости колебаться как единому целому.

Внутреннее ухо — расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. В нем различают две части:

• 1. костный лабиринт — заполнен жидкостью (перилимфой). Костный лабиринт делят на три части:
  • o преддверие
  • o костная улитка
  • o три полукружных костных канала
• 2. перепончатый лабиринт — заполнен жидкостью (эндолимфой). Имеет те же части, что и костный:
  • o перепончатое преддверие представленное двумя мешочками — эллиптическим (овальным) мешочком и сферическим (круглым) мешочком
  • o перепончатая улитка
  • o три перепончатых полукружных канала

Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, все части перепончатого лабиринта по размерам меньше соответствующих размеров костного, поэтому между их стенками имеется полость, называемая перилимфотическим пространством, выполненная лимфоподобной жидкостью — перилимфой.

Органом слуха является улитка, остальные части лабиринта составляют орган равновесия, удерживающий тело в определенном положении.

Улитка — орган, который воспринимает звуковые колебания и превращает их в нервное возбуждение. Канал улитки образует у человека 2,5 витка. По всей длине костный канал улитки разделен двумя перегородками: более тонкой — вестибулярной мембраной (или мембраной Рейснера) и более плотной — основной мембраной.

Основная мембрана состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и натянутых поперек хода мембраны — от оси улитки к ее наружной стенке (наподобие лестницы). Самые длинные струны располагаются у вершины, у основания — наиболее укороченные. На вершине улитки мембраны соединяются и в них имеется отверстие улитки (хеликотрема) для сообщения верхнего и нижнего хода улитки.

С полостью среднего уха улитка сообщается через круглое окно, затянутое перепонкой, с полостью преддверия — через овальное окно.

Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода:

• · верхний (от овального окна до вершины улитки) — вестибулярная лестница; сообщается с нижним каналом улитки через улитковое отверстие
• · нижний (от круглого окна до вершины улитки) — барабанная лестница; сообщается с верхним каналом улитки.

Верхний и нижний ходы улитки заполнены перилимфой, которая отделена от полости среднего уха мембраной овального и круглого окон.

· средний — перепончатый канал; его полость не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, состоящий из рецепторных клеток с выступающими волосками (волосковые клетки) с нависающей над ними покровной мембраной. С волосковыми клетками контактируют чувствительные окончания нервных волокон.

Механизм восприятия звука

Звуковые колебания воздуха, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и через слуховые косточки в усиленном виде передаются на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной мембраны, несущей на себе клетки кортиева органа. Колебание волосковых клеток кортиевого органа вызывает соприкосновение волосков с покровной мембраной. Волоски сгибаются, что приводит к изменению мембранного потенциала этих клеток и возникновению возбуждения в нервных волокнах, оплетающих волосковые клетки. По нервным волокнам слухового нерва возбуждение передается в слуховой анализатор коры головного мозга.

Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 до 20 000 Гц. Физически звуки характеризуются частотой (числом периодических колебаний в секунду) и силой (амплитудой колебаний). Физиологически этому соответствуют высота звука и его громкость. Третья важная характеристика — звуковой спектр, т.е. состав дополнительных периодических колебаний (обертонов), возникающих наряду с основной частотой и превышающих его. Звуковой спектр выражается тембром звука. Именно так различают звуки разных музыкальных инструментов и человеческого голоса.

Различение звуков основано на явлении резонанса, возникающего в волокнах основной мембраны.

Ширина основной мембраны, т.е. длина ее волокон, неодинакова: волокна длиннее у вершины улитки и короче у ее основания, хотя ширина канала улитки здесь больше. От длины волокон зависит их собственная частота колебаний: чем короче волокно, тем на звук большей частоты оно резонирует. Когда в ухо поступает звук высокой частоты, то на него резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенными у основания улитки, и возбуждаются расположенные на них чувствительные клетки. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Низкие звуки воспринимаются чувствительными клетками кортиева органа, расположенными на длинных волокнах основной мембраны у вершины улитки.

Таким образом, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Слуховой анализатор человека наиболее чувствителен к звукам с частотой 2000-4000 Гц. Некоторые животные (летучие мыши, дельфины) слышат звуки значительно большей частоты — до 100 000 Гц; они служат им для эхолокации.

Орган равновесия — вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат регулирует положение тела в пространстве. Он состоит из расположенных в лабиринте каждого уха:

• · трех полукружных каналов
• · двух мешочков преддверия

Вестибулярные чувствительные клетки млекопитающих и человека образуют пять рецепторных областей — по одной в полукружных каналах, а также в овальном и круглом мешочках.

Полукружные каналы — располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Внутри имеется перепончатый канал, заполненный эндолимфой, между стенкой которого и внутренней стороной костного лабиринта располагается перилимфа. В основе каждого полукружного канала имеется расширение — ампула. На внутренней поверхности ампул перепончатых протоков имеется выступ — ампулярный гребешок, состоящий из чувствительных волосковых и опорных клеток. Чувствительные волоски, склеивающиеся между собой, представлены в виде кисточки (купуля).

Раздражение чувствительных клеток полукружных каналов происходит в результате перемещения эндолимфы при изменении положения тела, ускорении или замедлении движения. Поскольку полукружные каналы расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, их рецепторы раздражаются при изменении положения или движения тела в любом направлении.

Мешочки преддверия — содержат отолитовый аппарат, представленный образованиями, разбросанными по внутренней поверхности мешочков. Отолитовый аппарат содержит рецепторные клетки, от которых отходят волоски; пространство между ними заполнено студнеобразной массой. Поверх нее находятся отолиты — кристаллики двууглекислого кальция.

В любом положении тела отолиты оказывают давление на какую-то группу волосковых клеток, деформируют их волоски. Деформация вызывает возбуждение в нервных волокнах, оплетающих эти клетки. Возбуждение поступает в нервный центр, расположенный в продолговатом мозге, и при необычном положении тела вызывает ряд двигательных рефлекторных реакций, которые приводят тело в нормальное положение.

Таким образом, в отличие от полукружных каналов, которые воспринимают изменение положения тела, ускорение, замедление или изменение направления движения тела, мешочки преддверия воспринимают только положение тела в пространстве.

Вестибулярный аппарат тесно связан с вегетативной нервной системой. Поэтому возбуждение вестибулярного аппарата в самолете, на пароходе, на качелях и т.д. сопровождается различными вегетативными рефлексами: изменением артериального давления, дыхания, секреции, деятельности пищеварительных желез и т.д.