Оплодотворение у земноводных

Размножение, развитие и происхождение земноводных

Земноводные – раздельнополые животные. Внешние различия между самцами и самками (половой диморфизм) практически не выражены.

Оплодотворение наружное, происходит в воде, как и у большинства рыб.

Для многих амфибий характерно брачное поведение, часто сопровождающееся голосовыми сигналами. Самцы некоторых лягушек могут издавать громкие звуки для привлечения самок.

Мужская половая система представлена парными округлыми семенниками, расположенными рядом с почками. От них отходят семявыносящие канальцы, которые объединяются в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. По ним сперматозоиды попадают в клоаку, из которой выделяются наружу.

Женская половая система представлена парными яичниками. Весной их размер сильно увеличивается, через тонкую стенку просвечиваются крупные яйца. Созревшие икринки попадают в брюшную полость тела, затем проходят через яйцевод и через клоаку выводятся наружу.

После окончания зимней спячки земноводные приступают к размножению. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае лягушки в больших количествах собираются в мелких водоёмах, которые хорошо прогреваются за день. После периода размножения большинство видов земноводных покидают водоёмы.

Самки откладывают икру в воду, а самцы поливают её жидкостью со сперматозоидами. Форма кладки икринок различна у разных видов земноводных.

Икринки покрыты оболочкой, которая защищает их от механических повреждений. Через некоторое время оболочка, отложенных в воду икринок, набухает. Благодаря этому между ними циркулирует вода с растворённым в ней кислородом, необходимым для дыхания развивающегося в яйце зародыша.

У жаб и лягушек через неделю, а у тритонов через две-три из яиц выходят личинки. Они имеют большую голову, поэтому их называют головастиками. Головастики по своему строению значительно ближе к рыбам, чем к взрослым амфибиям. Они имеют рыбообразную форму тела, хвост, который окружен плавательной перепонкой. Дышат они жабрами, у них есть боковая линия, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Питаются головастики водными растениями и одноклеточными водорослями.

Развитие земноводных

В ходе развития у них появляются сначала задние, а потом и передние ноги, сердце становится трёхкамерным, развиваются лёгкие и малый круг кровообращения, изменяются и другие системы органов. Личиночные органы отмирают. У бесхвостых при этом утрачивается хвост. Через пятьдесят–шестьдесят суток с тёплой воде и восемьдесят суток в холодной воде превращение, или метаморфоз, завершается формированием лягушонка – маленькой копии взрослой особи. Лягушонок переходит с питания растительной пищи на животную.

Итак, родство земноводных с рыбами хорошо проявляется в процессах размножения и развития. Развитие земноводных происходит с метаморфозом, в результате которого личинка с типичным водным образом жизни превращается во взрослое животное, способное жить и в водной и в наземной среде.

Большинство земноводных откладывают икру в водоёмы, но известны и исключения. Например, амфиума, гигантская саламандра и некоторые другие амфибии откладывают икринки на суше. Но даже в этих случаях им необходима повышенная влажность воздуха.

Самка веслоногой лягушки носит икринки на своём теле, прикрепляя к животу. Самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног.

Происхождение земноводных

Предками земноводных, вероятно, были кистепёрые рыбы.

Учёные предполагают, что одной из наиболее развитых кистепёрых рыб был тиктаалик. Он имел ряд переходных признаков, которые сближают его с земноводными: укороченный череп, относительно подвижная голова, наличие локтевого и плечевого суставов.

Он дышал через отверстия, расположенные на конце плоской вытянутой головы.

Первые амфибии появились в пресных водоёмах около 350 миллионов лет назад. Это ихтиостегиды. Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными, так как сочетали признаки рыб и земноводных. У них были рыбий хвост, вытянутая голова. Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей. С земноводными их сближало наличие парных пятипалых конечностей. Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они размножались и кормились в водоёмах, периодически выползая на поверхность.

В ходе дальнейшей эволюции возникали различные группы земноводных.

Лабиринтодонты имели небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние виды достигали размеров до одного метра, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом.

Позднее возникла группа амфибий — лепоспондилы. Они имели небольшие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Самый крупный представитель достигал одного метра в длину. Лепоспондилы имели удлинённое тело и недоразвитые конечности.

Всех древних вымерших земноводных называют стегоцефалами, или панцирно-головыми, за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Они были тесно связаны с водоёмами. Период, в который жили стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами. Благодаря лёгочному дыханию и мускулистым плавникам они могли переползать из одного пересыхающего водоёма в другой. Некоторые из таких животных задерживались на суше и питались древними беспозвоночными. Нападать на них никто не мог, так как на земле в те времена еще не было хищных наземных позвоночных.

Примерно так предки современных земноводных могли переходить от водного образа жизни к наземному. Из поколения в поколение у них совершенствовались приспособления к обитанию на суше: парные плавники превращались в пятипалые конечности, усложнялось строение лёгких, двухкамерное сердце превратилось в трёхкамерное, образовался второй (малый) круг кровообращения.

В ходе дальнейшей эволюции стегоцефалы дали начало более приспособленным для наземного существования группам животных: современным земноводным – хвостатым и бесхвостым, и примитивным пресмыкающимся.

Итак, в жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо, личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь.

Первые земноводные появились около 350 миллионов лет назад от древних кистепёрых рыб.

Земноводные

Земноводные
Научная классификация
промежуточные ранги Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Класс: Земноводные
Международное научное название
Amphibia Linnaeus, 1758
Подклассы и отряды
† Ихтиостегалии (Ichthyostegalia) † Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) † Темноспондильные (Temnospondyli) † Тонкопозвонковые (Lepospondyli) † Аистоподы (Aistopoda) † Лисорофы (Lysorophia) † Микрозавры (Microsauria) † Adelospondyli † Nectridea Беспанцирные (Lissamphibia) Безногие земноводные (Gymnophiona) Бесхвостые земноводные (Anura) Хвостатые земноводные (Urodela) ? † Рептилиоморфы/Батрахозавры † Антракозавры (Anthracosauria) † Гефиростеги (Gephyrostegida) † Диадектоморфы (Diadectomorpha) † Сеймуриаморфы (Seymouriamorpha) † Хрониозухии (Chroniosuchia) † Эмболомеры (Embolomeri)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 173420 NCBI 8292 EOL 1552 FW 137280

Земново́дные, или амфи́бии (лат. Amphibia), — класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг — всего более 7700 современных видов, что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России — 28 видов, на Мадагаскаре — 247 видов.

Общая характеристика

Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчающей газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Brachycephalus ephippium и рогатой жабы Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных — чешуйки; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже.

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

• осевой скелет (позвоночник);
• скелет головы (череп);
• скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.

Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.

Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных, седалищных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижения прыжками.

Мышечная система

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы. У лягушек, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных так же сильно развиты хвостовые мышцы.

Мышечная система амфибий под влиянием наземного образа жизни претерпела значительные изменения. Однообразно построенные сегменты мускулатуры рыб преобразованы в дифференцированные мышцы конечностей, головы, ротовой полости.

Органы дыхания

Органом дыхания у земноводных являются:

• лёгкие
• кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
• жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis) имеются лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Дыхание происходит за счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.

Органы кровообращения

Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды (являются холоднокровными животными).

Кровеносная система состоит из большого и малого (легочного) кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Артерии:

• кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
• сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
• дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Помимо обычного сердца у всех земноводных есть лимфатические сердца, которые расположены перед местами впадения в вены лимфатических сосудов.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ, и поэтому они холоднокровные животные.

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилипает добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку.

Органы выделения

Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.

Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.

Нервная система

В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94, у хвостатых земноводных 0,29—0,36, у бесхвостых 0,50—0,73 %.

Головной мозг состоит из 5 отделов:

• передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
• промежуточный мозг хорошо развит;
• мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
• продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
• средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.

От головного мозга отходят 10 пар головных нервов (I—X).

Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Органы чувств

Глаз лягушки

Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слёзные железы отсутствуют, но есть гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.

Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость — хоанами.

В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.

Органы вкуса расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и солёное.

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).

В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.

Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальцы попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.

Жизненный цикл

В жизненном цикле земноводных чётко выделяются четыре стадии развития: яйцо (икринка), личинка (головастик), период метаморфоза, взрослая особь.

Яйца (икринки) земноводных, как и икра рыб, не имеют водонепроницаемой оболочки. Для развития яйца необходимо его постоянное увлажнение. Подавляющее большинство земноводных откладывают икру в пресных водоёмах, однако известны и исключения: червяги откладывают яйца в почву и обвивают место закладки, тем самым увлажняя яйца собственной слизью, лягушка амфиума, гигантские саламандры, аллегамские скрытожаберники и некоторые другие амфибии делают кладку на суше. Даже в этих случаях яйца нуждаются в повышенной влажности окружающей среды, обеспечение которой ложится на родителя. Известны виды, которые носят икринки на своём теле: самка сетчатой веслоногой лягушки прикрепляет их к животу, а самцы жаб-повитух обматывают шнурообразную кладку вокруг задних ног. Особенно необычно выглядит забота о потомстве у пипы суринамской — оплодотворённая икра вдавливается самцом в спину самки и последняя носит её на себе, пока из икры не вылупятся молодые пипы.

Из икринок вылупляются личинки, ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними) и кожей; имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Только некоторые виды появляются на свет уже в виде маленьких бесхвостых лягушат.

Претерпевая метаморфоз, личинки превращаются во взрослых лягушек, ведущих наземный образ жизни. Процесс метаморфоза у бесхвостых амфибий происходит стремительно, тогда как у примитивных саламандр и безногих земноводных он сильно растянут во времени

Образ жизни

Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 — +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C — погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела.

Некоторые земноводные, например жаба-ага Bufo marinus и крабоядная лягушка, Fejervarya cancrivor могут жить в солёной воде. Однако большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

Питание

Все современные земноводные во взрослой стадии — хищники, питаются мелкими животными (в основном насекомыми и беспозвоночными), склонны к каннибализму. Растительноядных животных среди земноводных нет из-за крайне вялого обмена веществ. В рацион водных видов может входить молодь рыб, а наиболее крупные могут охотиться на птенцов водоплавающих птиц и попавших в воду мелких грызунов.

Характер питания личинок хвостатых земноводных практически аналогичен питанию взрослых животных. Личинки бесхвостых имеют кардинальное отличие, питаясь растительной пищей и детритом, переходя к хищничеству лишь к концу личиночной стадии.

Размножение

Общей особенностью размножения почти всех земноводных является их привязанность в этот период к воде, где они откладывают яйца и где происходит развитие личинок. Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоёмов. В тёплые весенние вечера, в конце апреля и в мае, с прудов раздаются громкие квакающие звуки. Эти «концерты» устраивают самцы лягушек для привлечения самок. Органы размножения у самцов — семенники, у самок — яичники. Оплодотворение наружное. Икра приклеивается к водным растениям или камням.

Классификация

Основная статья: Классификация земноводных

Слово «амфибия» происходит от древнегреческого термина ἀμφίβιος (amphíbios), что означает «оба вида жизни», ἀμφί значит «обоих видов» и βιος значит «жизнь». Термин первоначально использовался как общее определение для животных, которые могут жить на суше и в воде, в том числе тюленей и выдр. Традиционно, класс амфибий включает в себя всех четвероногих позвоночных, которые не являются амниотами. Амфибии в самом широком смысле (sensu lato) были разделены на три подкласса, два из которых являются вымершими:

• † Подкласс Лабиринтодонты (Labyrinthodontia — отдельная палеозойская и раннемезозойская группа)
• † Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondyli — небольшая палеозойская группа, иногда включается в лабиринтодонтов, которая фактически может быть более тесно связана с амниотами, чем с беспанцирными)
• Подкласс Беспанцирные (Lissamphibia — все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг)
  • Отряд Бесхвостые земноводные (Anura — лягушки и жабы): с юрского периода по настоящее время — 5,602 текущих видов в 48 семействах
  • Отряд Хвостатые земноводные (Caudata или Urodela — саламандры, тритоны): с юрского периода по настоящее время — 571 текущих видов в 10 семействах
  • Отряд Безногие земноводные (Gymnophiona или Apoda — червяги): с юрского периода по настоящее время — 190 текущих видов в 10 семействах

Triadobatrachus massinoti, ископаемая прото-лягушка из нижнетриасовых отложений Мадагаскара

Фактическое число видов в каждой группе зависит от выбранной таксономической классификации. Двумя наиболее распространёнными системами являются: классификация, принятая на веб-сайте AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли, и классификация герпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории, доступная онлайн как справочная база данных Amphibian Species of the World. Число видов выше указано по Фросту, а общее число известных видов амфибий составляет около 7000, из которых около 90 % составляют лягушки.

Согласно филогенетической классификации таксон Лабиринтодонты был отброшен как парафилетическая группа, не имеющая уникальных определяющих характеристик, помимо самых общих.

Классификация варьируется в зависимости от предпочитаемых авторами филогенетических методов и способов определения клад. Традиционно, земноводные как класс определяется как все четвероногие с личиночной стадией развития, а группу, которая включает в себя общих предков всех живых земноводных (лягушек, саламандр и червяг) и всех их потомков, принято называть Беспанцирными. Филогения палеозойских амфибий неопределённа, и Беспанцирные, возможно, на самом деле принадлежат к ныне вымершей группе — такой, как Темноспондильные (традиционно помещается в подкласс Лабиринтодонтов) или к Тонкопозвонковым, а в некоторых аналитических работах — даже к амниотам. Это значит, что сторонники филогенетической номенклатуры исключили из амфибий большое число групп амфибиоподобных четвероногих девона и карбона, размещённых там ранее таксономией Линнея, и включили их куда-то ещё согласно кладистической систематике. И если общий предок амфибий и амниот включён в класс земноводных, то они оказываются парафилетической группой наряду с рыбами, ящерицами и т. п.

Все современные амфибии включаются в подкласс Беспанцирные, который обычно считается кладой — группой видов, произошедших от общего предка. Однако было высказано предположение, что саламандры возникли отдельно от темноспондилоподобных предков, и даже, что червяги являются сестринской группой передовых рептилиоморфных земноводных, а следовательно — амниотами.

Хотя известно несколько более древних окаменелостей прото-лягушек, всё же древнейшей «истинной лягушкой» считается Prosalirus bitis, обнаруженная в нижнеюрских отложениях формации Кайента, штат Аризона, США. Анатомически она очень похожа на современных лягушек. Древнейшая известная ископаемая червяга, Eocaecilia micropodia — тоже вид из ранней юры, и тоже найден в Аризоне. Древнейшей известной саламандрой является вид Beiyanerpeton jianpingensis из верхнеюрских отложений в северо-восточном Китае.

Беспанцирные традиционно делятся на три отряда; однако вымершее семейство саламандроподобных земноводных, Albanerpetontidae, на сегодняшний день также включено в этот надотряд. Более того, Прыгающие также включают в себя ископаемую прото-лягушку Triadobatrachus из триаса.

Эволюция

Основная статья: Происхождение земноводных

В эволюционном отношении земноводные произошли от древних кистепёрых рыб и дали начало представителям классов пресмыкающиеся и синапсиды. Самым примитивным отрядом земноводных считаются хвостатые. Хвостатые земноводные наиболее схожи с древнейшими представителями класса. Более специализированными группами являются бесхвостые земноводные и безногие.

О происхождении земноводных до сих пор ведутся споры и согласно последним данным, земноводные происходят от древних кистепёрых рыб, конкретно, от отряда рипидистий. По строению конечности и черепа эти рыбы близки к ископаемым земноводным (стегоцефалам), которых считают предками современных амфибий. Самой архаичной группой считаются ихтиостегиды, которые сохраняют ряд черт, свойственных рыбам — хвостовой плавник, рудименты жаберных крышек, органы, соответствующие органам боковой линии рыб.

Основные ароморфозы

1. Появление пятипалой конечности.
2. Развитие лёгких.
3. Наличие трёхкамерного сердца.
4. Формирование среднего уха.
5. Появление двух кругов кровообращения

> Земноводные и человек

Благодаря живучести земноводные часто используются в качестве лабораторных животных.

Примечания

1. Amphibian Species of the World (англ.). База данных амфибий. Darrel Frost and The American Museum of Natural History. Дата обращения 29 сентября 2017. Архивировано 22 июня 2012 года.
2. Classis AMPHIBIA (Л. Я. Боркин, 1992). Дата обращения 13 марта 2012.
3. Земноводные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
4. Практикум по зоологии позвоночных. Вскрытие земноводного. Архивировано 4 августа 2012 года. Проверено 16 июля 2012.
5. Лимфатические сердца // Большая Советская Энциклопедия / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская Энциклопедия, 1973. — Т. 14 : Куна — Ломами. — С. 450. — 629 000 экз.
6. Никитенко, 1969. Головной мозг земноводных. Биология и медицина. Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
7. Почему они …водные?. Зооклуб. Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
8. Александр Марков. Как земноводные учились превращаться (24 января 2008). Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
9. Питание земноводных. Биологи и медицина. Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
10. Пищеварительная система земноводных. Биология и медицина. Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
11. Ядовитая эволюция. Журнал «Вокруг света». Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 22 июня 2012 года.
12. Самый сильный яд // Биология / Сост. С. Т. Исмаилова. — 3-е изд. — М.: «Аванта+», 1996. — Т. 2. — С. 406—407. — 704 с. — (Энциклопедия для детей). — ISBN 5-86529-012-6.
13. Baird, Donald. Paleozoic lepospondyl amphibians (англ.) // Integrative and Comparative Biology (англ.)русск.. — Oxford University Press, 1965. — Vol. 5, no. 2. — P. 287—294. — DOI:10.1093/icb/5.2.287.
14. Frost, Darell. American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.5, an Online Reference. Herpetology. The American Museum of Natural History (2011). Дата обращения 9 августа 2012. Архивировано 9 марта 2013 года.
15. Crump, Martha L. Amphibian diversity and life history (неопр.) // Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques. — 2009. — С. 3—20. Архивировано 15 июля 2011 года. Архивная копия от 15 июля 2011 на Wayback Machine
16. Blackburn, D. C.; Wake, D. B. Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (англ.) // Zootaxa : journal. — 2011. — Vol. 3148. — P. 39—55.
17. Speer, B. W.; Waggoner, Ben. Amphibia: Systematics. University of California Museum of Paleontology (1995). Дата обращения 13 декабря 2012. Архивировано 9 марта 2013 года.
18. Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders (англ.) // Nature : journal. — 2008. — Vol. 453, no. 7194. — P. 515—518. — DOI:10.1038/nature06865. — PMID 18497824.
19. Roček, Z. 14. Mesozoic Amphibians // Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians. — Surrey Beatty & Sons, 2000. — Vol. 4. — P. 1295–1331. — ISBN 978-0-949324-87-0.
20. Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : journal. — 2007. — Vol. 158, no. 6. — P. 285—365. — DOI:10.3099/0027-4100(2007)1582.0.CO;2.
21. Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H. Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences, 2012. — Vol. 109, no. 15. — P. 5767—5772. — DOI:10.1073/pnas.1009828109.
22. Cannatella, David. Salientia. Tree of Life Web Project (2008). Дата обращения 31 августа 2012. Архивировано 9 марта 2013 года.

Ссылки

• Амфибии, животные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890. — Т. Ia. — С. 681—682.
• Удивительные факты из жизни земноводных (недоступная ссылка). ANIMALIKA.ru. Дата обращения 13 марта 2012. Архивировано 11 декабря 2010 года.

2. Оплодотворение, откладка икры и приспособления, связанные с этими процессами. Как икра, так и сперма у громадного большинства земноводных выделяется прямо в воду, т. е. оплодотворение у них наружное. Эта особенность земноводных является примитивной, общей с рыбообразными предками. Она могла сохраниться только у таких наземных животных, для которых характерно развитие в водной среде.

Среди наших земноводных наружное оплодотворение наблюдается у всех бесхвостых и у представителей наиболее примитивного из современных хвостатых — семейства углозубых тритонов: у четырехпалого, семиреченского и уссурийского тритонов.

У бесхвостых оплодотворению предшествует «спаривание». Самцы бесхвостых земноводных в период размножения тем или иным способом крепко обхватывают самку передними лапами. Без такого обхватывания, или «спаривания», нормального процесса икрометания не происходит.

Самцы чесночниц, жерлянок и повитух держат самку в поясничной области. Все остальные наши земноводные — в области груди. Однако самцы жаб и квакш обнимают самку отлично от лягушек. У первых кисть самца помещается подмышками, у вторых лапы самца сходятся на груди у самки между ее передними конечностями.

Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. На любое прикосновение к телу они реагируют обхватыванием. Самец держит самку очень крепко и с трудом от нее отделяется. Известны случаи, когда самец раздавливает самку в своих объятиях, но продолжает ее держать. Оторванный от самки, он стремится схватить ее снова и, если самки поблизости не оказывается, то схватывает других самцов, особей другого вида, рыбу и, наконец, палки, камни и другие предметы.

Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку, расторгая объятие. Происходит это благодаря существованию различных у различных видов механизмов распознавания пола. Так, для самца одного из видов лягушек опознавательным признаком является объем обнимаемого предмета и его безмолвие, так как не отложившая икру самка при прикосновении к ней обычно не издает никаких Звуков и отличается значительной толщиной. Объятия очень быстро прекращаются, если обнимаемый предмет издает предупреждающее кваканье.

У одной изученной в этом отношении жабы распознавание пола происходит также после того, как произошло объятие, при помощи так называемой предостерегающей вибрации — неясного вибрирующего, едва уловимого звука, слышного только в том случае, если держать жабу на расстоянии нескольких сантиметров от уха. Этот звук воспринимается жабами, видимо, тактильно при соприкосновении с телом животного, издающего звук. Эта предостерегающая вибрация заставляет обнимающего самца немедленно прекратить объятия (Саведж, 1935; Нобл и Аронсен, 1943 и др.).

Только что отложившая икру самка зеленой жабы при попытках самца схватить ее принимает характерную позу, вытягивая вперед согнутые в локтевом суставе передние лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату и производя как бы отталкивающие движения спиной. Когда самка принимает такую позу, самец быстро оставляет ее в покое.

Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на первом наружном пальце передних лап развиваются крупные, темные, шероховатые мозоли, сглаживающиеся после периода размножения.

Значительно сильнее эти образования выражены у бурых лягушек, ведущих наземный образ жизни.

Для травяной лягушки характерно четырехраздельное мозолистое образование; для сибирской — двураздельное, у всех других лягушек мозоль не расчленена на части. Несколько меньшие, чем у бурых лягушек, мозоли у жаб расположены на трех средних пальцах передних лап.

У самцов жерлянок небольшие черные мозоли помещаются на первом и втором пальцах передних конечностей и на внутренней стороне предплечья. Роговые образования имеются также и на внутренней стороне трех средних пальцев задней конечности.

У древесницы мозоли развиты слабо, а у чесночницы и повитухи они отсутствуют. В связи с явлением обхватывания понятно, что передние лапы самцов, по сравнению с самками, обычно отличаются более развитой мускулатурой и тяжелым скелетом. Образования для удержания самок у крайне сухопутных тропических форм, размножающихся на деревьях, принимают особо причудливые формы.

Процесс икрометания, следующий за обхватыванием самцом самки, отличается у различных видов.

Так, у зеленой жабы он слагается как бы из двух неоднократно чередующихся фаз: фазы покоя и фазы откладки икры. В фазе покоя и самка, и обнимающий ее самец принимают позу спокойно сидящего животного, несколько прижатого к земле. Оба животных лежат на воде совершенно неподвижно с полузакрытыми глазами, лишь периодически производя резкие дыхательные движения. В этот момент они теряют всякую осторожность и почти не реагируют на раздражение извне. Время от времени самка немного передвигается с места на место, благодаря чему шнур выделяющейся икры наматывается на растительность. Обычно после каждого такого перемещения самка вытягивает задние ноги так, что они соприкасаются в голеностопном суставе, а обе ступни образуют с голенью прямой угол; одновременно с этим она немного прогибает спину. Последнее служит сигналом для самца, который тотчас приподнимается и как бы наступает пальцами задних ног на бедра самки, проделывая до 10 дергающихся движений, выделяя сперму. Затем пара животных довольно продолжительное время замирает в описанной позе. В этот период у самки по бокам живота хорошо заметны сильные, волнообразные, сократительные движения и происходит выделение икры. Наконец, наступает фаза покоя, которая продолжается примерно то же время, что и фаза откладки икры.

Весьма интересен процесс откладки икры у повитухи. Самец, сидящий на спине у самки, двумя средними пальцами задней ноги захватывает конец икряного шнура, торчащего из клоаки самки, вытягивает ногу, а вместе с ней и шнур. Затем он схватывает этот шнур другой задней ногой и так действует попеременно до тех пор, пока шнур не кончится. Одновременно с вытягиванием шнура самец оплодотворяет яйца. В результате яйцевой шнур оказывается намотанным на бедра самца в виде нескольких спутанных между собой петель, похожих на восьмерку. После этого самец таскает этот клубок за собой, пока не выведутся личинки. При этом один самец может спариваться с несколькими самками и носить на себе икру, полученную от разных самок.

Откладка икры и оплодотворение в отличие от большинства других земноводных происходят у повитух на суше.

Овуляция, т. е. выход яиц из яичника в яйцеводы, видимо, совершается нормально и без участия самца. Однако, как показали наши наблюдения, если самки различных видов бесхвостых амфибий в искусственных условиях оказываются отделенными от самцов, то в большинстве они погибают оттого, что скопившаяся в яйцеводах сильно разбухшая икра разрывает их.

В других случаях такие изолированные самки по прошествии 1-2 недель откладывали икру, но процесс икрометания терял свою специфичность. Икра как бы текла из самки, а характерные движения и поза икрометания отсутствовали. Выделение спермы у самца, по всей вероятности, вызывается характерной позой и движениями икрометания самки.

Описанное выше спаривание бесхвостых амфибий при наружном оплодотворении имеет большое биологическое значение. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому, что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Все это увеличивает процент оплодотворенных яиц.

В отличие от бесхвостых у хвостатых земноводных с половой диморфизм развит охвата наружным оплодотворением слабо, отсутствует явление самок, нет приспособлений для их удержания.

Яйца или оплодотворяются держащимися поблизости самцами после того, как они уже отложены, или, как это имеет место у семиреченского тритона, самцы прикрепляют пакет сперматозоидов, так называемый «сперматофор», к какому-нибудь предмету в воде (камень, палка и т. д.), самка же к такому сперматофору прикрепляет слизистый мешок с икрой. Из сперматофора сперматозоиды поступают в мешок с яйцами, где и происходит оплодотворение.

Другие наши хвостатые земноводные по характеру оплодотворения стоят на более высокой степени развития, чем углозубые тритоны и бесхвостые амфибии. У них оплодотворение внутреннее, но никаких копулятивных органов нет.