Что образуется справа и слева от хорды

Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ниот образуется на спинной стороне duodenum, впереди зачатка печени (рис. 85,9). Структура поджелудочной железы и система протоков варьируют у разных позвоночных.

Глава IX

РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ МЕЗОДЕРМЫ

ПЕРВЫЕ ЭТАПЫ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ МЕЗОДЕРМЫ

В результате процессов гаструляции у хордовых мезодерма приобретает вид плотных толстых клеточных слоев, расположенных справа и слева от хорды (см. рис. 86,6). Вскоре совершаются морфогенетические процессы, приводящие к сегментации мезодермы и к образованию внутри клеточных масс мезодермы полостей (см. рис. 81,5).

Мезодермальные клеточные массы, прилежащие к хорде и нервной трубке, утолщаются и дифференцируются постепенно спереди назад на метамерно расположенные сегменты — сомиты (см. рис. 52,2). Обособление сомитов происходит сначала в головном конце тела, затем эта дифференциация распространяется и на другие участки мезодермы в каудальном направлении. У пятинедельного человеческого зародыша уже становится 43—44 пары

?

Рис. 86. Схема органогенеза и гистогенеза у зародышей высшего позвоночного (по А. Г. Кнорре, 1959):

/ — кожная эктодерма (эпидермис), 2— ганглиозная пластинка (чувствительные нейроны, периферическая нейроглия, хроматофоры), 3 — нервная трубка (нейроны, нейроглия), 4 — хорда, 5 — дерматом (соединительно-тканная основа кожи), 6 — мнотом (скелетно-мышеч-ная ткань), 7 — склеротом (хрящевая и костная ткань), 8 — нефрогом (почечный эпителий), 9 — париетальный листок спланхнотома (мезотелий), 10 — висцеральный листок спланхното-ма (мезотелий, ткань сердечной мышцы), // — кишечная эндотерма (кишечный эпителий), 12 — мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечиая ткань), 13 — внезародыше-вая эктодерма (эпителий амниона), 14 — эндотелий аорты, 15 — желточная энтодерма (эпителий желточного мешка), 16 — целом

сомитов. У млекопитающих сегментация начального головного участка мезодермального пласта происходит с опозданием: вторая пара сомитов, а затем первая возникают по времени после третьей и последующих пар. П. Г. Светлов и другие усматривают в этом иллюстрацию правильности теории метамерии П. П. Иванова и называют первые два сегмента ларвальными, гомологичными сегментами личинок предков хордовых (см. гл. XVII).

У ряда животных (в частности, у ланцетника) масса мезодер-мальных клеток, составляющих сомит, имеет в середине небольшую полость, так что он выглядит пузырьком с толстыми стенками. Вместе с начинающейся гистологической дифференциацией изменяется и форма сомитов: они вытягиваются в дорсовентраль-ном и уплощаются в срединно-боковом направлении.

Продолжением мезодермы сомитов являются более рыхлые клеточные массы, не подразделяющиеся на сомиты и не утолщающиеся. Эти более тонкие краевые участки называются спланхно-томами, боковыми пластинками или пластинками латеральной мезодермы (см. рис. 52,5). Внутри них возникают полости — зачатки будущей полости тела. Таким образом, клеточный материал боковой мезодермы подразделяется на два листка: наружный — париетальный, соматоплевру, и внутренний—висцеральный, спланхноплевру (рис. 86, 9, 10). Названия «соматоплевра»—стенка тела и «спланхноплевра» — стенка внутренностей образованы от греч. soma — тело, splanchnon — внутренности, pleura—бок, боковая стенка.

Целомический эпителий происходит из клеточного материала обоих листков. Клеточный материал разных участков сомитов служит источником развития органов и систем органов. Хотя между этими участками в начальный период дифференцировки сомитов нет резких границ, топография их строго закономерна. Наружный участок сомита, прилегающий к кожной эктодерме, является источником развития соединительно-тканной части кожи (дермы) и называется дерматоюом (рис. 86. 5). Средний слой клеток (рис. 86, 6) пойдет на построение поперечно-полосатых мышц тела, а внутренний участок сомита — склеротом (от греч. scleros — твердый, скелетный и tomos—отрезок, отдел), имеющий вид рыхлой мезенхимы, разовьется в хрящевую и костную ткани осевого скелета (рис. 86,7). Участки спланхнотомов — «стебельки сомитов», находящиеся рядом с ними, развиваются в нефротомы — источник формирования выделительной системы. Нефротомы — это полоски клеток, связывающие сомиты с латеральным листком мезодермы (рис. 86,8). Гладкая мышечная ткань кишечника развивается из висцерального листка боковой мезодермы, мускульные волокна стенок кровеносных сосудов — из висцерального и париетального листков, мышцы сердца — из висцерального листка. Клетки миотомов дифференцируются в мышечные волокна. У низших животных миотомы

по сравнению с другими участками сомитов очень большие,» а у высших позвоночных очень большими участками являются склеротомы.

Дифференцируясь, мышечные сегменты разрастаются книзу в пространство между кожей и париетальным листком спланх-нотома, пока в конце концов не встретятся на брюшной стороне. В таком виде морфологическая лифЧреренцировка оказывается в общем сходной у рыб и водных личинок амфибий. У различных групп позвоночных дальнейшее развитие мышечной системы имеет свои особенности в зависимости от характера строения и ме-‘ стоположения околомоторных органов, развития парных конечностей, плавников, хвоста. Мускульные -ткани, формирующиеся из сомитов головной области, дифференцируются в шесть пар глазных мышц.

РАЗВИТИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

Наиболее важные черты сложных морфологических преобразований, происходящих входе развития осевого скелета у позвоночных, таковы. Опорной системой тела в онтогенезе разных позвоночных служит хорда. На следующих этапах онтогенеза развиваются частично (в связи с хордой и независимо от нее) хрящевые структуры. Хрящевой скелет оказывается дефинитивным у круглоротых (Cyclostomata) и у хрящевых рыб (Elasmobranchii). У большинства позвоночных на более поздних»стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется и в большей своей части замещается костным скелетом.

Источником для развития осевого скелета, как уже сказано, служит склеротом. Эта часть сомитов состоит из массы мезен-химных клеток. Размножаясь, они заполняют пространство, окружающее хорду, покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков (рис. 87). Мезенхима склеротома распространяется таким образом, что покрывает развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы

в

Рис. 87. Схема развития осевого скелета (по Б. И. Балиискому, 1961):

А — спннная н брюшная пары дуг позвонка; Б — яейральные дуги н ребра туловищного отдела; В — нейральная н гемальная дуги хвостового отдела; 1— нервная трубка, 2 — хорда, 3 — нейральная дуга, 4— гемальная дуга

которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и срединном направлениях. Так возникают зачатки невральных, поперечных и хордальных отростков позвонков. Хордальные отростки одной стороны срастаются с хордальными отростками другой стороны, таким образом начинают формироваться позвонки. В образовании позвонка участвует задняя часть одного склеротома и передняя часть следующего за ним склеротома; так, образующиеся позвонки не соответствуют «первичным позвонкам» (сомитам) и их миотомам: каждый миотом соприкасается с задней половиной одного и передней половиной следущего за ним позвон-ка] т. е. они располагаются на стыках двух миотомов. Вскоре начинается охрящевение позвонков. Заключенная в образующийся позвоночный столб хорда впоследствии почти целиком дегенерирует, точнее редуцируется до межпозвоночных прослоек. Хрящевой, а позднее костный позвоночный столб замещает функционально хорду.

Хрящевые ребра развиваются независимо от позвоночника в межмышечных связках, в их спинных отделах. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хрящевых ребер сливаются друг с другом, образуя зачаток грудины.

Сложные процессы происходят при развитии скелета головы, т. е. развитии черепа и висцерального скелета. Череп образуется по бокам и впереди переднего конца хорды. Сначала развивается и дифференцируется соединительная ткань, окружающая головной мозг и развивающиеся органы слуха, зрения и обоняния. Этот так называемый перепончатый череп постепенно охрящевевает, а впоследствии происходит окостенение.

У ранних эмбрионов позвоночных хрящевой череп состоит из нескольких независимых зачатков: трабекул («черепных перекладин»), парахордальных хрящей (от греч. para — подле, chorde — струна; парахордальный — находящийся рядом, по бокам хорды) и хрящевых капсул вокруг органов зрения, слуха и обоняния (рис. 88).

Передняя часть трабекул развивается из клеточного материала, мигрирующего из ганглиозной пластинки, значит, она эктодерм ал ьного происхождения. Задняя часть их развивается из мезенхимы скле-ротомов. Хрящевые капсулы органов чувств развиваются из мезенхимы разно-

Рис. 88. Зачатки хрящевого черепа позвоночных (по Б. И. Балинскому, 1961):

/ —¦ трабекулы, 2 — обонятельная капсула, 3 — глазная капсула, 4 — парахордальные хрящи, 5 —слуховая капсула, 6 — первый позвонок, 7 — хорда; черные области — хрящ на первоначальной стадии; места слияния разных компонентов обозначены точками на правой стороне рисунка

го происхождения: слуховая капсула — из мезенхимы склерото-мов, хрящ носовой капсулы, как показал в 1939 г. И. И. Шмаль-гаузен, развивается из эмбрионального зачатка носа. Неясно происхождение соединительно-тканной капсулы, окружающей глазное яблоко и превращающейся впоследствии в хрящевую.

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

Вся кровеносная и лимфатическая системы — производные мезодермы. В этом разделе сообщаются лишь основные факты, касающиеся развития важнейшего органа сосудистой системы—сердца, и почти опускаются вопросы развития сосудов.

Развитие сердца можно рассмотреть на примере амфибий. В ходе гаструляции происходит распространение мезодермального пласта клеток между экто- и энтодермой. На стадии нейрулы разрастание спинного и спинно-бокового участков мезодермальной мантии доходит до головной области зародыша. Разрастание это, однако, неравномерное: на брюшной стороне зародыша, в оральной и глоточной областях,

>Ложная хорда левого желудочка сердца: как действовать

Что такое хорда: расположение и функции

Для нормальной работы сердца важно, чтобы в период систолы желудочков сообщение с предсердиями полностью перекрывалось. Это обеспечивается двумя клапанами:

• правым трехстворчатым;
• левым (его ещё называют митральным) – двустворчатым.

К створкам клапанов прикрепляются мясистые трабекулы, а также сухожильные хорды (тяжи, сердечные струны), образованные плотной соединительной тканью и отходящие от сосочковых мышц. Эти структуры природа «придумала» для того, чтобы удерживать створки клапанов:

• когда тяжи сокращаются, происходит открытие клапанов;
• в момент расслабления струн створки плотно смыкаются, создавая преграду для попадания крови в предсердия.

Иногда во время внутриутробного развития образуются добавочные, «лишние» волокна. Они могут обнаруживаться как справа, так и слева, но в 90 % случаев «страдает» левый желудочек. Если такая струна идет от папиллярных мышц к стенкам сердца или провисает свободно, кардиологи называют её ложной хордой левого желудочка (ЛХЛЖ). Если же она направляется от одной стенки желудочка к другой, то такое волокно именуют аномальным тяжем (АТЛЖ).

ДХЛЖ отличается от опорной струны митрального клапана:

• меньшей длиной и толщиной;
• структурной организацией.

Нормальное, типичное волокно характеризуется одним центральным стержнем, в котором проходит до 5 магистральных кровеносных сосудов. Ложная хорда левого желудочка образована 2 – 3-мя стержнями, разделенными соединительной тканью, внутри которой находятся сосуды микроциркуляторного русла.

Можно встретить и следующую формулировку – «дополнительная трабекула левого желудочка». Часто врачи имеют в виду при этом ДХЛЖ, хотя, с анатомической точки зрения, трабекула является отдельной структурой, продолжающей сердечную струну.

В англоязычной медицинской литературе употребляется термин falshe-chordae – «фальш-хорда». Некоторые авторы рекомендуют заменить дословный перевод на «эктопически крепящаяся хорда», как более точно отражающий суть изменений.

Симптомы и показания для визита к врачу

Детские кардиологи разделяют ДХЛЖ на гемодинамически значимые и такие, которые не влияют на здоровье и качество жизни. В подавляющем большинстве случаев родители не подозревают об имеющейся аномалии – ребенок развивается абсолютно нормально.

Клиника ДХЛЖ не имеет специфических признаков. Иногда ещё в периоде новорожденности диагностируется шум – акустическое явление в виде свиста, скрипа, которое врач слышит при выслушивании сердца. Причиной шума являются звуки от завихрений при продвижении крови в левом желудочке или вибрация дополнительной сердечной струны.

Проявление АХЛЖ определяется её внутрисердечной топографией и периодом жизни человека. Во время так называемых ростовых толчков, когда наблюдается усиленное увеличение длины тела, у детей возникают жалобы на:

• чрезмерную утомляемость;
• немотивированную усталость;
• бледность кожи;
• периодические учащения сердцебиения;
• болевые ощущения в области проекции верхушки сердца;
• чувство недостаточности воздуха.

Электрокардиографическое обследование может выявить наличие экстрасистол, нарушение проводимости, признаки гипертрофии миокарда левого желудочка. Если возникновение малой сердечной аномалии обусловлено синдромом дисплазии соединительной ткани, ДХЛЖ сопровождается следующими признаками:

• астеническое телосложение;
• низкий индекс массы тела;
• гипермобильность суставов;
• вывихи в анамнезе;
• деформация костей грудной клетки;
• нарушение осанки;
• структурные изменения внутренних органов.

Часто симптомы ДХЛЖ проявляются в подростковом периоде. Родители при этом могут связывать жалобы тинэйджера с трудностями школьной программы, переутомлением занятиями с репетиторами, перегрузками в спортивной секции, длительным сиденьем за компьютером.

Диагностика: как определить ЛХЛЖ

Когда врач говорит, что у вашего ребенка сердечный шум, это не повод для паники. Состояние не требует неотложных реанимационных мероприятий и интенсивного лечения. Главным диагностическим методом является ультразвуковое обследование. Оно поможет уточнить локализацию и количество добавочных тяжей. Различают следующие виды ДХЛЖ:

• по месту расположения в желудочке – верхушечные, средние, базальные;
• по отношению к оси сердца – диагональные, продольные, поперечные;
• по числу — единичные и множественные.

Если у малыша любого возраста с помощью эхокардиографии была выявлена в полости левого желудочка дополнительная хорда, советую родителям пройти следующие обследования:

1. Общий анализ крови в плане диагностики ЛХЛЖ не имеет значения, но он выявит анемию или имеющийся воспалительный процесс в организме, который может усугубить состояние ребенка с малой сердечной аномалией.
2. Электрокардиография. Желательно провести холтеровское мониторирование, которое позволит исключить аритмию с большей диагностической точностью.
3. ЭКГ-пробы с физической нагрузкой покажут, насколько сердце ребенка «справляется» со своей функцией.
4. Консультации узких специалистов (ортопеда, эндокринолога, отоларинголога).

Я всегда поясняю родителям грудничков, что иногда аномальная хорда может удлиниться и «врасти» в клапан, поэтому при последующих УЗИ врач ДХЛЖ не обнаруживает. В таких случаях говорят, что малыш «перерос» данную патологию.

Советы врача: как часто делать эхокардиографию при ложной хорде

Для стандартного чек-апа при малой сердечной аномалии достаточно проходить ЭхоКГ 1 раз в год. Обследование назначают внепланово, если:

• у пациента появились жалобы, включая те, что напрямую не связанные с кардиологией;
• вы замечаете, что ребенок интенсивно растет;
• произошло резкое снижение веса;
• диагностировано хроническое заболевание, например астма, гастрит, нефрит;
• ребенок идет в детский сад, школу, вуз;
• стоит вопрос о спортивной секции;
• произошел стресс: экзамен, потеря одного из членов семьи, конфликт в детском коллективе и дома;
• планируется или определяется беременность.

Единичные ДХЛЖ не считаются патологией. Специалисты рассматривают их как анатомическую особенность человека. Наличие добавочной хорды не является противопоказанием к посещению уроков физического воспитания. Юноши с аномальными тяжами могут призываться в армию, если у них не наблюдается осложнений и сопутствующей патологии. Важно лишь доступно рассказать ребенку о его состоянии и предупредить, что ему необходимо внимательно относиться к своему здоровью.

Какие осложнения могут встречаться при фальш-хорде

Прогноз при единичных аномальных хордах благоприятный. Осложнения наблюдаются редко, но множественные поперечные и диагональные хорды способны выступать пусковым механизмом для развития диастолической дисфункции сердца, повышая риск тромбообразования, бактериального эндокардита, а также сочетаться с другими врожденными аномалиями.

Иногда ЛХЛЖ может стать причиной:

• экстрасистолий;
• пароксизмальной желудочковой тахикардии;
• синдрома WPW;
• фибрилляции предсердий;
• ТЭЛА;
• тромботического поражения вен;
• ишемического инсульта;
• остановки сердца.

Данные нарушения наблюдаются во взрослом возрасте, но подросток, имеющий ДХЛЖ, должен быть проинформирован о них. Неблагоприятный прогноз свойственен только синдрому некомпактного миокарда левого желудочка (НМЛЖ), который характеризуется наличием многочисленных добавочных трабекул и хорд, сочетающихся с изменением структуры сердечной мышцы.

Несмотря на указанные осложнения, статистика утверждает: неоднократные клинические наблюдения не выявили взаимосвязи между наличием дополнительных тяжей в левом желудочке и риском сердечно-сосудистой смертности.

Лечение

Как правило, единичные ДХЛЖ без клинических проявлений лечения не требуют. Медикаменты назначаются при развитии осложнений и сопутствующей патологии сердца. Терапия симптоматическая – антиаритмические средства и вещества, корректирующие гемодинамику: мочегонные, гипотензивные, антиоксидантные, препараты калия и магния.

Хирургические методы лечения (локальная криодеструкция и иссечение ЛХЛЖ) применяются редко: если аномальный тяж выступает причиной аритмии, составляющей угрозу жизни пациента.

Рекомендации по ведению образа жизни:

• отказаться от фастфуда и сладких газированных напитков;
• минимум час в день пребывать на свежем воздухе;
• не засиживаться за компьютером;
• найти в личном расписании время для занятий физическими упражнениями;
• научиться противостоять стрессам;
• своевременно прививаться от гриппа и других инфекционных болезней;

Обязательно нужно обсуждать с подростком вопрос «вредных привычек». Важно, чтобы молодой человек осознанно считал для себя недопустимым сделать глоток слабоалкогольного напитка или вдохнуть сигаретный дым.

Женщинам с ДХЛЖ беременность не противопоказана. Она не несет угрозы для здоровья, проходит без негативных последствий для мамы и ребенка, следует лишь известить врача об имеющейся дополнительной хорде.

Методы профилактики: есть ли что-то особенное

Специфической профилактики ДХЛЖ не существует. Человек, имеющий единичную эктопически расположенную хорду, может вести активную жизнь. При отсутствии осложнений и нарушений гемодинамики нет ограничений для выбора профессии.

Общая характеристика

Бесчерепные — исключительно морские животные, широко представленные в шельфовых водах. В большинстве случаев малоподвижные. Погружаются в донный песок передним концом тела, таким образом защищая себя.

Тело небольшое, длиной 5—8 см, рыбообразное, метамерное, тонкое и полупрозрачное. Головы нет, тело состоит из туловища и хвоста. Парные конечности отсутствуют, вместо них имеются медиальные плавники. Наружный скелет отсутствует. Осевым скелетом служит хорда — упругий, плотный и эластичный тяж. Эпидермис однослойный. Имеются дорсолатеральные мышцы, сегментированные в виде миотомов. Целом энтероцельный, редуцирован в глоточном отделе — там развита атриальная полость. Хорда постоянная, палочковидная, тянется от головного конца к хвосту.

Питание бесчерепных в значительной мере происходит пассивно. Пищеварительный тракт сквозной, глотка широкая, с многочисленными постоянными жаберными щелями. Питание осуществляется фильтрованием. Кишечник прямой и не разделён на отделы. Дыхание осуществляется одновременно с питанием, при этом газообмен происходит в сосудах межжаберных перегородок. Кровеносная система замкнутая, относительно примитивна и представлена артериальными и венозными сосудами, в отличие от позвоночных не имеют сердца. Дыхательных пигментов, таких как гемоглобин, нет. Имеется система воротной вены печени. Выделение осуществляется многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными в районе глотки. Имеется спинной нервный тяж в форме трубы, без ганглиев и мозга. Дорсальные и вентральные нервные корешки не соединяются.

Особи различаются по полу. Половые гонады многочисленны, метамерно повторяются. Выводных протоков нет. Бесполого размножения нет. Оплодотворение наружное, в морской воде.

Общая характеристика подтипа Бесчерепные.

Общая характеристика типа хордовые.

Хордовые – высший тип животных, подразделяющийся на три подтипа: бесчерепные, личиночнохордовые, или оболочники, черепные, или позвоночные. Родство этих подтипов подтверж­дается наличием у них важных общих признаков: центральная нервная система развивается в виде нервной трубки на спинной стороне тела, которая сохраняется у бесчерепных в течение всей жизни, у личиночнохордовых имеется только у личинок, у черепных превращается в головной и спинной мозг; осевой ске­лет – упругий тяж – хорда, лежащая на спинной стороне, кото­рая у бесчерепных сохраняется в течение всей жизни, у личиночно­хордовых имеется только у личинок, у черепных замещается позвоночным столбом; органы дыхания (жабры или легкие) связаны с передней частью кишечной трубки. Все хордовые имеют хорошо развитые системы органов – мышечную, кро­веносную, выделительную и пищеварительную (начинающуюся вторичным ртом), вторичную полость тела, образующуюся энтероцельным способом. Хитиновых образований у хордовых нет. В типе 3 подтипа и 12 классов

Основные признаки типа хордовые

1. Наличие осевого скелета в виде хорды, которая может частично или полностью замещаться позвоночным столбом. 2. Нервная система в виде трубки, которая лежит над хордой (у позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг). 3. Передний отдел пищеварительной трубки (глотка) участвует в дыхании (у водных хордовых в глотке расположены сквозные жаберные отверстия, которые открываются наружу; у наземных позвоночных в глотку открывается гортанная щель). 4. Сердце находится вентрально под пищеварительной трубкой и толкает кровь вперёд (но у оболочников кровеносная система незамкнута, а у бесчерепных нет сердца). Признаки, объединяющие хордовых с другими типами: 1. Вторичный рот. 2. Вторичная полость тела – целом. 3. Билатеральная симметрия. 4. Метамерное расположение органов.

Общая систематика типа хордовые.

Классификация хордовых.

Тип Хордовые – Chordata (~ 43000)

Подтип 1. Бесчерепные – Acrania

Класс Головохордовые (ланцетники) – Cephalochordata (~ 30-35).

Подтип 2. Оболочники, или Личиночнохордовые – Tunicata, seu Urochordata

Класс Асцидии – Ascidiae (~ 1000).

Класс Сальпы – Salpae (~ 35).

Класс Аппендикулярии – Appendiculariae (~ 60).

Подтип 3. Позвоночные, или Черепные – Vertebrata, seu Craniota

Раздел 1. Бесчелюстные – Agnatha, seu Entobranchiata

Класс Круглоротые – Cyclostomata (42 вида: 24 миног, 18 миксин).

Раздел 2. Челюстноротые – Gnathostomata, seu Ectobranchiata

Первичноводные – Anamnia

Надкласс Рыбы – Pisces

Класс Хрящевые рыбы – Chondrichthyes (~ 600 видов: ~ 250 акул, ~350 скатов, ~ 30 химер).

Класс Костные рыбы – Osteichthyes (~ 20 000).

Надкласс Четвероногие – Tetrapoda, seu Quadrupeda

Класс Земноводные – Amphibia (~ 2500).

Первичноназемные – Amniota

Класс Пресмыкающиеся – Reptilia (~ 6300).

Класс Птицы – Aves (~ 8600).

Класс Млекопитающие, или Звери – Mammalia, seu Theria (~ 4000).

Происхождение типа хордовые.

Существует несколько гипотез происхождения типа Хордовые.

Предками были животные, которые близки к классу Кишечнодышащих, тип Полухордовые. Они имели трёхчленистое тело, состоящее из головной лопасти, воротничка и туловища.

Тело червеобразной формы. Длина варьирует от 2 см до нескольких метров. Живут в морских мелководьях. Они раздельнополые, оплодотворение наружное. Развитие либо прямое, либо у части видов из яйца развивается личинка (ториария). Некоторые способны к размножению путём разрыва на 2 части. Задняя половина тела восстанавливает жаберный отдел, воротничок. Передняя часть тела восстанавливает некоторые объекты, из которых развиваются молодые особи. Все полухордовые питаются пассивно. Пищеварительная часть захватывается токами слизи, выделяемой клетками поверхности хоботка. По ряду признаков полухордовые сходны с хордовыми.

Общая характеристика подтипа оболочники.

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000 принадлежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий одиночные животные, остальные образуют колонии.Тело покрыто толстой оболочкой – туникой (чем объясняется одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя широкими трубками (сифонами}. Через одну из них в организм попадает вода, через другую она выходит (рис. 56). Обычная величина тела –несколько сантиметров.Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок. Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят сосуды, особенно сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки. Последняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена через выходной сифон. Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетками и остаются в организме. Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на спинной стороне которой имеется эндостиль), желудка и подковообразной кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон. Получение пищи (мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как у ланцетников. Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее. Многие виды размножаются также бесполым способом (почкованием).Положение оболочников в системе животных длительное время оставалось невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятельно не изучил развитие асцидий, показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается образованием планктонной личинки, похожей по форме тела на головастиков и передвигающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки прикрепляются к твердым субстратам и их организация подвергается коренной перестройке, в основном регрессивной: хвост вместе с нервной трубкой (за исключением ее переднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой редуцируются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы, необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники благодаря прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой, добывающей себе пищу в любых местах океанов и морей. Подтип делится на 3 класса: асцидии, сальпы и аппендикулярии.

6 )Организация асцидий, как типичных предстовителей оболочников.

Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или колониальные сидячие животные. Тело напоминает двугорловую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия – ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело покрыто туникой, содержащей клетчаткоподобное вещество (единственный в мире животных случай образования вещества, близкого к целлюлозе). Туника выделяется эпителием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию воды в глотку.Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть тела. Стенки глотки пронизаны множеством отверстий – стигм, открывающихся в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Питание пассивное (фильтрация).Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в другом направлении и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидии гермафродиты, но половые железы развиваются неодновременно и один и тот же организм функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное, реже в клоакальной полости.Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хвостовой мешки, выставленные изнутри энтодермой.

7. Пути приспособления оболочников к сидячему образу жизни.

Предки оболочников были свободноплавающими животными, передвигающимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную трубку с расширенным мозговым пузырем на переднем конце, органы чувств, в виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду. Позднее большинство видов перешло к сидячему образу жизни и строение их тела значительно упростилось (нервная система, органы чувств, хорда, мускулатура). Наоборот, прогрессивно развились приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника — надежная защита для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но и (у большинства) почкованием. Таким образом, с изменением условий и образа жизни изменилась и общая организация оболочников. Онтогенез асцидий наглядно указывает на взаимосвязь условий жизни и строения их личинок на разных стадиях развития

Общая характеристика подтипа Бесчерепные.

Бесчерепны́е — подтип хордовых животных, включающий один класс Головохордовые. Относятся к наиболее примитивным хордовым животным. В отличие от других хордовых — оболочников и позвоночных — бесчерепные сохраняют основные признаки этого типа (хорду, нервную трубку и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной отдел тела не обособлен, нервная трубка не делится на головной и спинной мозг, череп отсутствует (отсюда название). К бесчерепным относятся всего около 30 видов. Бесчерепные — исключительно морские животные, широко представленные в шельфовых водах. В большинстве случаев малоподвижные. Погружаются в донный песок передним концом тела, таким образом защищая себя. Тело небольшое, длиной 5—8 см, рыбообразное, метамерное, тонкое и полупрозрачное. Головы нет, тело состоит из туловища и хвоста. Парные конечности отсутствуют, вместо них имеются медиальные плавники. Наружный скелет отсутствует. Осевым скелетом служит хорда-упругий, плотный и эластичный тяж. Эпидермис однослойный. Имеются дорсолатеральные мышцы, сегментированные в виде миотомов. Целом энтероцельный, редуцирован в глоточном отделе — там развита атриальная полость. Хорда постоянная, палочковидная, тянется от головного конца к хвосту. Питание бесчерепных в значительной мере происходит пассивно. Пищеварительный тракт сквозной, глотка широкая, с многочисленными постоянными жаберными щелями. Питание осуществляется фильтрованием. Кишечник прямой и не разделён на отделы. Дыхание осуществляется одновременно с питанием, при этом газообмен происходит в сосудах межжаберных перегородок. Кровеносная система замкнутая, относительно примитивна и представлена артериальными и венозными сосудами, в отличие от позвоночных не имеют сердца. Дыхательных пигментов, таких как гемоглобин, нет. Имеется система воротной вены печени. Выделение осуществляется многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными в районе глотки. Имеется спинной нервный тяж в форме трубы, без ганглиев и мозга. Дорсальные и вентральные нервные корешки не соединяются.

Биология животных

Общая характеристика. Бесчерепные — морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного. Бесчерепные представляют большой интерес для решения вопроса о происхождении животных. Познанию бесчерепных наука, обязана прежде всего исследованиям А. О. Ковалевского.

Строение и жизненные отправления. Из сравнительно небольшого числа представителей бесчерепных (около 20 видов) наиболее обычным и хорошо изученным является ланцетник (Ampliio-xuslanceolatus) (рис. 200). Это небольшое животное (длиной до 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в песок и выставив наружу передний отдел тела. Питается мелкими пищевыми частицами, опускающимися на дно.

Форма тела ланцетника вытянутая, сжатая с боков, заостренная спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка кожи — спинной плавник. На заднем конце тела имеется копьевидный хвостовой плавничок. Парных конечностей нет.

Кожный покров образован однослойным слизистым эпидермисом и соединительнотканной дермой.

Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль тела, утончаясь к концам. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой.

Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела. Эти мускульные ленты метамерно разделены тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд миомеров.

Центральная нервная система примитивного строения (рис. 201). Она имеет вид трубки, невроцель которой в передней части образует полость, представляющую зачаток желудочка головного мозга. От центральной нервной системы попарно отходят спинные — двигательно-чувствующие и брюшные — двигательные нервы, которые не соединяются в общие смешанные нервы, как у позвоночных животных.

Рис. 200. Ланцетник (схема):

/ — предротовая воронка, окруженная щупальцами; 2 ~- хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 — подхвостовой плавник; 5 — отверстие околожабериой полости;
в -половые железы; 7 — мномер; 8 — миосепта

Рис. 201. Внутреннее строение ланцетника:

/ — продольный разрез тела; // — поперечный разрез тела (в области глотки и в области кишечника);

/ — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — спинной плавник; 4 — мномер; 5 — целом; б — глотка; 7 — жаберная щель; 8 — межжаберная перегородка; 9 — эндостиль; 10 — околожаберная полость; // — отверстие околожабериой полости; 12 — печень; 13 — кишка; 14 — нефридий; 15 — анус; 16 — спинная аорта; 17— подкишечная вена; 18— половые железы

Органы чувств примитивные. Вдоль центральной нервной системы заложены светочувствительные клетки — глазки Гессе. На переднем конце тела находится обонятельная ямка. Околоротовые щупальца выполняют осязательную функцию.

Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее расположен рот, ведущий в обширную глотку. Сверху и снизу глотки тянутся бороздки, выстланные ресничным эпителием. Движением ресничек нижней борозды — эидостиля — частицы пищи, попавшие в глотку, сначала передвигаются вперед, а затем по спинной борозде глотки — к кишечнику. Эндостиль у позвоночных животных видоизменяется в щитовидную железу внутренней секреции. Кишечник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анального отверстия. От передней части кишечника отходит печеночный вырост, который гомологичен печени позвоночных.

Органами дыхания служат перегородки между многочисленными жаберными щелями, прорезающими стенки глотки. У некоторых глубоководных форм бесчерепных жаберные щели открываются наружу. У обыкновенного ланцетника, живущего в песке мелководья, они ведут в обширную околожаберную полость. Последняя образуется у эмбриона путем срастания по средней линии брюха двух боковых складок кожи. Вода, поступающая через жаберные щели из глотки в околожаберную полость, выводится из нее через непарное отверстие (антриопор) на брюшной стороне тела.

Кровеносная система замкнутая (рис. 202). Имеется один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации некоторых крупных сосудов. Под глоткой тянется брюшная аорта, от которой в обе стороны отходят приносящие жаберные артерии, несущие венозную кровь к межжаберным перегородкам. Через тонкие покровы последних происходит поглощение кровью растворенного в воде кислорода. Окисленная артериальная кровь через выносящие жаберные артерии поступает в парные наджаберные сосуды — корни спинной аорты, которые позади глотки сливаются в спинную аорту. Спинная аорта тянется назад над хордой, давая ответвления ч< различным органам задней половины тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями, снабжающими кровью головной отдел животного.

Венозная кровь оттекает от кишечника по подкишечной вене к печеночному выросту и распадается в стенках на капилляры, образуя воротную систему печени. Из печени кровь выходит по печеночной вене, впадающей в венозный синус, лежащий у корня брюшной аорты. В синус впадают также слева и справа крупные кювьеровы протоки. Они образуются слиянием передних и задних парных кардинальных вен, несущих кровь из передней и задней частей тела. Из венозного синуса кровь поступает в брюшную аорту. Так замыкается круг кровообращения.

Рис. 202. Схема кровообращения ланцетника:

/ брюшная аорта; 2 расширения основании приносящих жаберных артерий;
,4 -жаберные артерии; 4 —
корни спнипой аорты; 5 — сонные артерии; 6 — спинная аорта; 7 хвостовая пена; Л нодкншечнан вена; 9 — • воротная система печени; 10 — около-жаберная вена; // —передняя кардинальная вена;
12 — задняя кардинальная пена; 13 -— кювьеров приток

Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями, расположенными метамерно в области глотки. Наружными концами они открываются в околожаберную полость.

Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез. Яичники самок и семенники самцов образуют ряды бугорков на стенках полости тела в области жаберных щелей. Половые продукты выводятся в околожабериую полость.

Поведение рыб складывается из безусловных и условных рефлексов.

Строение сердца

Брюшная Предсердие

Желудочек

Работа жаберного — аппарата

Органы чувств. Органы вкуса представлены вкусовыми почками, состоящими из групп кле­ток, оплетенных окончаниями нервов. Вкусовые почки расположены не только в ротовой полости, но и на многих участках тела в наружном слое кожи. Органы зрения — глаза с уплощенной ро­говицей и округлым хрусталиком. Слуховой ана­лизатор представлен только внутренним ухом, расположенным в черепе; ушной раковины и слухового прохода нет. Характерный для рыб ор­ган, воспринимающий движение воды, — бо­ковая линия — образован чувствительными клетками, сгруппированными на боковых по­верхностях тела. Ток воды, раздражая те или иные участки чувствительного эпителия, позво­ляет рыбе ориентироваться и даже ощущать при­ближающегося противника. В мутных водоемах органы боковой линии часто оказываются более полезными для определения положения тела в пространстве, чем глаза и другие органы чувств.

Кровеносная система замкнутая и состоит из двухкамерного (предсердие и желудочек) сердца и сосудов. Из желудочка кровь поступает в брюшную аорту, которая вскоре делится на арте­рии. По ним кровь поступает в жабры, где арте­рии ветвятся на множество мелких кровеносных сосудов — капилляров. Протекающая через них кровь отдает углекислый газ и насыщается кис­лородом. Обогащенная кислородом кровь соби­рается в спинную аорту, которая несет ее ко всем органам тела и мышцам. Здесь через обширную сеть капилляров в ткани поступают кислород и питательные вещества, а из них в кровь — угле­кислый газ и другие продукты жизнедеятельно­сти. Кровь собирается в вены — сосуды, идущие к сердцу, и по ним поступает в предсердие.

Дыхательная система представлена жабра­ми. Газообмен осуществляется благодаря дви­жениям жаберных крышек и рта, нагнетающих воду в жаберные полости и выталкивающих ее наружу.

Спинной мозг Плавательный пузырь Почка

Жабры^ Сердце.

Мочевой

пузырь

Яичник

Печень Селезенка

КишечникI IЖелудок

Развитие рыбы

Икринка

Зародыш

Бычок, охраняющий йкру 1

Личинка

Малек

В начале кишечника часто имеются слепые отростки, увеличи­вающие пищеварительную поверхность. Печень снабжена желч­ным пузырем, выделяющим желчь в передний отдел кишки. Про­токи поджелудочной железы впадают в начальный отдел кишеч­ника.

Для большинства костных рыб характерен плавательный пу­зырь, заполненный воздухом. Он развивается как вырост спин­ной стороны пищеварительной трубки. Позднее у многих видов связь пузыря с пищеводом утрачивается, но некоторые сохраня­ют ее пожизненно. Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, т. е. обеспечивает свободное переме­щение рыб в вертикальной плоскости. Стенки его богато снабже­ны капиллярами.

При быстром погружении давление на тело рыбы резко повы­шается, и воздух из плавательного пузыря моментально раство­ряется в крови. В результате этого удельный вес рыбы увеличива­ется, что мешает выталкиванию животного к поверхности. При всплытии, напротив, давление воды снижается, растворимость газов в крови падает, и они из кровяного русла поступают в пла­вательный пузырь.

Выделительная система представлена длинными лентовидны­ми почками, лежащими по бокам позвоночника над плаватель­ным пузырем. По внутренним краям почек тянутся мочеточники, которые объединяются в непарный канал, открывающийся на конце мочеполового сосочка. У некоторых видов имеется мочевой пузырь.

Органы размножения — парные семенники и яичники — от­крываются особыми каналами на мочеполовом сосочке отдельно от мочевого отверстия. Яйцеклетки (икринки) мелкие, с тонкой студенистой оболочкой; оплодотворение, как правило, наружное.

Хрящевые — сравнительно небольшая современ­ная группа рыб, включающая не более 700 видов животных.

Скат-хвостокол

Полярная акула

Скелет у них в течение всей жизни остается хрящевым. Кожа покрыта своеобразной чешуей, напоминающей по строению зубы, покрытые эмалью. Жаберных крышек, как у костных рыб, нет, и жаберные щели открываются наружу са­мостоятельными отверстиями. Парные плавни­ки расположены горизонтально, хвостовой плав­ник имеет две неравные лопасти, из которых верхняя — более крупная. Пояс передних конеч­ностей представлен цельной хрящевой дугой, ох­ватывающей тело с боков и снизу. Плавательно­го пузыря нет. Представители класса — морские обитатели акулы и скаты.

В надотряд акул входят крупные и средних размеров рыбы, обычно с удлиненным торпедо­образным телом. Опасны для человека лишь не­многие виды: тигровая акула, белая акула, реже другие. Самые крупные — гигантская (до 15 м) и китовая (до 20 м) — питаются мелкими планктонными организмами, процеживая воду сквозь жаберные щели; опасности они не пред­ставляют. Другие акулы питаются рыбой; часто, сопровождая корабли, подбирают отбросы.

В нашей стране в Черном и Японском морях промышляют акулу-катрана (до 1 м в длину).

Гигантская акула

Китовая акула

Все акулы — морские жители, в пресные воды в тропиках заходят лишь единичные представи­тели.

Скаты внешне не похожи на акул: их тело уплощено в спинно-брюшном направлении. Это обычно донные рыбы. Жаберные щели у них пе­реместились на брюшную сторону, поэтому воду для дыхания они набирают через брызгальца, чтобы не засорять жабры песком.

Скаты питаются донными организмами и рыбой. Во многих местах их промышляют и счи­тают очень вкусными. У скатов-хвостоколов у основания хвоста сверху имеется длинная (око­ло 35 см) игла, нередко зазубренная, с борозд-

Акула-лисица

Белая акула

Рыба-пила

кой, выделяющей яд. Уколы тропических скатов порой приводят к смерти. Крупный, до 2,5 м в длину, хвостокол (морской кот) обитает в Черном море, есть хвостоколы и у берегов Юж­ного Приморья. В тропиках, в Южной и Цент­ральной Америке, хвостоколы живут и в реках.

Электрические скаты имеют по бокам тела электрические органы — видоизмененные мыш­цы, генерирующие разряд до 220 В. Ударом тока скат убивает добычу, обычно мелких рыб, и мо­жет оглушить прикоснувшегося к нему челове­ка. Обитают они в теплых водах, доходя до Сре­диземного моря.

Некоторые скаты перешли к жизни в толще воды, питаясь мелкой рыбой и планктоном. Та­ковы скаты-орляки, мобулы и манты (мор­ские дьяволы). Манты — самые крупные скаты, ширина их тела достигает 7 м, а масса — 2 т.

Класс Костные рыбы

Морской

кот

Костные рыбы характеризуются тем, что их ске­лет частично или полностью становится кост­ным. К этому классу относится ряд крупных групп рыб, отличающихся характерными осо­бенностями организации, описанными выше (с. 178—182).

Подкласс Хрящекостные рыбы

Это небольшая древняя группа рыб (в числе ко­торых широко известные осетровые — белуга, осетр, стерлядь), имеющих ряд общих черт ор­ганизации с хрящевыми рыбами.

Хвостовой плавник у них, как у акул, нерав­нолопастный. Плавники располагаются горизон­тально. Чешуя в виде крупных костных блях. Основу осевого скелета составляет пожизненно сохраняющаяся хорда, одетая толстым футля­ром. Мозговой череп почти сплошь хрящевой,

прикрытый снаружи костями, формирующими крышу черепа. Имеются жаберная крышка и плавательный пузырь, сообщающийся с кишеч­ником. Оплодотворение наружное, икра мел­кая. В нашей стране встречается восемь видов осетровых; все они — очень ценные промысло­вые рыбы.

.Лопатонос

Стерлядь

Протоптер в иле впадает в

Подкласс Двоякодышащие рыбы

Двоякодышащие — немногочисленная древняя и очень своеобразная группа пресноводных рыб, сочетающих признаки неспециализированных предков с чертами высокой приспособленности к жизни в обедненных кислородом, часто пере­сыхающих водоемах. Большая часть скелета у современных представителей в течение всей жизни остается хрящевой; сохраняется хорда, а позвоночный столб представлен зачатками верхних и нижних дуг позвонков.

Скелет переднего плавника кистеперой рыбы

Двоякодышащая рыба — протоптер

Латимерия

Характерная особенность двоякодышащих — наличие кроме жаберного еще и легочного дыха­ния. В качестве органов легочного дыхания функционируют один или два пузыря, открыва­ющихся на брюшной стороне пищевода. Обита­ют двоякодышащие в пересыхающих водоемах Африки, Австралии и Южной Америки. В жар­кий сезон года многие из них выкапывают на дне водоема норку, напоминающую колодец, за­бираются в нее и дышат атмосферным воздухом до тех пор, пока вода не высохнет совсем. После этого животное образует грязевой кокон и впада­ет в спячку. Когда в водоеме вновь появляется вода, рыба «просыпается», усиленно пьет воду и возвращается к активному состоянию.

Подкласс Кистеперые рыбы

Кистеперые рыбы древняя и почти вымершая группа рыб. Единственный вид, доживший до наших дней, — латимерия — обнаружен толь­ко в районе Коморских островов. Эти животные избегают освещенных участков, предпочитая за­темненные места обитания.

Кистеперые — хищники, рот их вооружен ос­трыми зубами. Длина тела у взрослых особей до­стигает 125—180 см, масса — 25—80 кг. Позвон­ки зачаточные, и хорда сохраняется в качестве осевого скелета в течение всей жизни. Череп в основном также остается хрящевым на протяже­нии жизни. Плавники мясистые, похожие на ло­пасти, их скелет имеет общий план строения с конечностями наземных позвоночных.

1. Какие признаки являются общими для хордовых?

2. Перечислите особенности внешнего строения рыбы.

3. Каково строение покровов рыб?

4. Из каких отделов состоит скелет рыбы?

5. Как устроена пищеварительная система рыб?

6. Каковы функции плавательного пузыря?

7. Опишите дыхательную систему рыб.

8. Каковы особенности строения двоякодышащих рыб?

9. Какие рыбы относятся к хрящекостным?

10. Чем отличается строение хрящевых рыб?

11. Чем интересны кистеперые рыбы?

12. Выполните задание № 129 на с. 97 (Рабочая тетрадь).

13. Выберите правильный ответ. Тест на с. 141—144, вариант 1 (Те­стовые задания).

Подумайте

Назовите особенности внешнего и внутреннего строения рыб, связанные с водным образом жизни.

Лабораторная работа

Выполните работу «Внешнее строение рыбы» на с. 100 (Рабочая тетрадь).

Работа с компьютером

Обратитесь к диску. Изучите материал урока и выполните пред­ложенные задания.

Интернет-ссылка

http://sbio.info/page.php?id=131 (Рыбы. Общая характеристика. Особенности строения. Размножение. Разнообразие рыб и их значе­ние).

К типу Хордовые относятся многоклеточные двусторонне-симметричные животные. Хорда (осевой скелет) — это эластичный опорный тяж. Боль­шинство хордовых имеют хорду только на этапах зародышевого развития. Центральная нервная система расположена на спинной стороне тела. Кро­веносная система замкнута; сердце или сосуд, его заменяющий (у ланцет­ников), расположены на брюшной стороне тела. Рыбы — исключительно водные животные. Головной мозг состоит из пяти отделов. Дыхание жабер­ное. Сердце двухкамерное. Конечности имеют форму плавников.

Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы
Обыкновенная песчаная акула
Научная классификация
промежуточные ранги Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Группа: Рыбы Класс: Хрящевые рыбы
Международное научное название
Подклассы
Пластиножаберные (Elasmobranchii) Цельноголовые (Holocephali)
Геохронология появился 461 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 159785 NCBI 7777 EOL 2774522 FW 34422

Хрящевы́е ры́бы (лат. Chondrichthyes) — класс рыб, водных животных из подтипа позвоночных. Наиболее известные представители: акулы (Selachii) и скаты (Batomorphi).

У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые, однако, вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета.

Особенности анатомии

У хрящевых рыб, в отличие от костных, нет плавательного пузыря. В связи с этим они, чтобы не опуститься на дно, должны постоянно находиться в движении. Кроме того, у хрящевых, в отличие от костных рыб, жабры открываются наружу жаберными щелями; жаберных крышек нет, за исключением химер, у которых жаберные щели прикрыты складкой кожей. Количество жаберных щелей и жаберных дуг обычно 5, реже 6–7. Жабры состоят из жаберной дуги и жаберных пластинок. Кроме того, имеются брызгальца, представляющие собой рудиментарную жаберную щель. В отличие от костистых рыб жабры хрящевых рыб не выделяют продукты азотистого обмена и соли. Акулы дышат через рот, а у скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при их закрытии выходит через жабры.

Хрящевые рыбы имеют плакоидную чешую, которая гомологична зубам всех позвоночных; перемещаясь в ходе эволюции на челюсти, плакоидные чешуи, собственно, и превращаются в зубы у акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит из дентина, который формирует основу чешуй, а сверху покрыта эмалью. По химическому составу дентин и эмаль акул сходны с дентином и эмалью зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, черноморского катрана) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями.

Черепная коробка сплошь хрящевая. В ней выделяют следующие отделы: рострум, обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный. Радиалии или птеригофоры, составляющие основу спинных и анального плавников, хрящевые, плавниковые лучи представляют собой эластотрихии — кожные эластиновые нити. Хвостовой плавник гетероцеркальный, представлен эластотрихиями, поддерживаемыми позвоночником. Плечевой пояс представлен хрящевой дугой, в которой выделяют лопаточную (дорсальную) и коракоидную (вентральную) части. Скелет конечности состоит из трех базалий, радиалий, в свою очередь состоящих из двух-трех хрящиков, и эластотрихий, которые поддерживают кожную лопасть. Тазовый пояс представлен хрящевой пластиной, к которой присоединён скелет брюшного плавника. Он состоит из длинного базального луча, радиалий и эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий образуют птеригоподии — аппарат для совокупления. От туловищной мускулатуры костных рыб мышцы хрящевых рыб отличаются слабой дифференциацией. В мышцах наблюдается повышенное содержание мочевины: до 1,5–2,8 % у морских видов и до 0,7 % у пресноводных.

Кровеносная и выделительная системы хрящевых рыб

Кровеносная система хрящевых рыб похожа на кровеносную систему круглоротых. Кровь красная благодаря наличию в ней эритроцитов (красных кровяных телец) и пигмента — гемоглобина. Имеется кроветворный орган — селезёнка.

Артериальный конус соединяется с желудочком, его стенка состоит из поперечно-полосатой мускулатуры, на внутренней поверхности расположена система клапанов. Кровяное давление в брюшной аорте колеблется в пределах 7–45 мм рт. ст., что ниже по сравнению с костистыми рыбами (18–120 мм рт. ст.). Лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют.

Органами выделения служат туловищные почки в виде двух тёмно-красных полос, тянущихся вдоль позвоночника. У некоторых видов в почках сохранились мерцательные воронки. Основным компонентом мочи является мочевина, а не аммиак, как у костистых рыб. Мочеточником у самок хрящевых рыб служит вольфов канал, образованный из пронефрического канала. У самцов на ранней стадии он выполняет функции мочеточника и семяпровода, во взрослом состоянии образуется самостоятельный мочеточник, который через мочеполовой синус открывается в клоаку, а семяпроводом служит вольфов канал.

Морские хрящевые рыбы живут в изотонической среде (осмотическое давление в тканях равно внешнему давлению). В их крови и тканевых жидкостях удерживаются мочевина и соли. Мочи выделяется мало (2—50 мл на 1 кг массы в сутки), а для выведения излишков солей имеется ректальная железа, которая открывается в прямую кишку.

Пищеварительная система хрящевых рыб

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротоглоточную полость, на дне которой расположен мышечный орган — язык (настоящего языка нет, в действительности это копула подъязычной дуги). На челюстях, обрамляющих ротовое отверстие, имеются зубы, образовавшиеся из чешуек. Через пищевод пища попадает в желудок, затем в кишечник, состоящий из трёх отделов: тонкий, толстый кишечник и прямая кишка. Кроме того, имеются хорошо развитая поджелудочная железа, печень, спиральный клапан (вырост стенки кишечника, увеличивающий всасывательную поверхность) и клоака. Печень крупная, состоит из трёх долей, её масса составляет до 10—20 % массы тела. У акул в ней накапливается жир и витамины

Все виды ныне существующих хрящевых рыб объединены в три надотряда:

• Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii)
  • Надотряд Акулы (Selachii)
  • Надотряд Скаты (Batoidea)
• Подкласс Цельноголовые рыбы (Holocephali)
  • Надотряд Holocephalimorpha
    • Отряд Химерообразные (Chimaeriformes)

Подклассы хрящевых рыб
Пластиножаберные	Акулы Скаты	К подклассу пластиножаберных относятся надотряды акул и скатов. У пластиножаберных отсутствует плавательный пузырь, количество жаберных щелей колеблется от 5 до 7, жёсткие спинные плавники, а тело покрыто небольшими плакоидными чешуйками. Зубы выстроены в несколько рядов. Верхняя челюсть не срощена с черепом, нижняя челюсть сочленяется с верхней. Глаза оснащены тапетумом. Внешний край брюшных плавников у самцов имеет бороздку для передачи спермы. Эти рыбы широко распространены в тропических и умеренных водах
Цельноголовые	Химеры	Цельноголовые — подкласс, к которому из современных принадлежит только отряд химерообразных. Они живут у дна, питаются моллюсками и прочими беспозвоночными. У них длинный тонкий хвост, они плавают, совершая быстрые движения крупными грудными плавниками. Перед первым спинным плавником у них имеется способный подниматься шип, иногда ядовитый. У них отсутствует желудок (пищеварительная система имеет упрощённое строение и желудок объединён с кишечником)), небольшое ротовое отверстие окружено губами, придающими им внешнее сходство с попугаями. Ископаемые останки цельноголовых датируются периодом Девона.

Отряды хрящевых рыб, сохранившиеся до наших дней
Группа	Отряд	Изображение	Название	Семейств	Родов	Видов
						Всего
Галеоморфы	Carcharhiniformes		кархаринообразные	8	51	>270	7	10	21
	Heterodontiformes		разнозубые акулы	1	1	9
	Lamniformes		ламнообразные	7 +2 вымерших	10	16			10
	Orectolobiformes		воббегонгообразные	7	13	43			7
Скваломорфы	Hexanchiformes		многожаберникообразные	2 +3 вымерших	4 +11 вымерших	6 +33 вымерших
	Pristiophoriformes		пилоносые акулы	1	2	6
	Squaliformes		катранообразные	1	2	29	1		6
	Squatiniformes		плоскотелые акулы	1	1	23	3	4	5
Скаты	Myliobatiformes		хвостоколообразные	10	29	223	1	16	33
	Pristiformes		пилорылые скаты	1	2	5-7	5-7
	Rajiformes		скатообразные	5	36	>270	4	12	26
	Torpediniformes		электрические скаты	2	12	69	2		9
Цельноголовые	Chimaeriformes		химерообразные	3 +2 вымерших	6 +3 вымерших	39 +17 вымерших

> См. также

• † Листраканты
• Список угрожаемых видов рыб

1. 1 2 3 4 5 6 7 Ильмаст Н. В. Введение в ихтиологию. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. — С. 70—72. — ISBN 5-9274-0196-1.
2. Bigelow, Henry B. Fishes of the Western North Atlantic. — Sears Foundation for Marine Research, Yale University, 1948. — P. 64–65.
3. Leonard Compagno (2005) Sharks of the World. ISBN 978-0-691-12072-0.
4. Haaramo, Mikko. Chondrichthyes – Sharks, Rays and Chimaeras.

• Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes): общие сведения

Словари и энциклопедии

Таксономия

EOL · iNaturalist · NCBI · IRMNG · ITIS TSN

Нормативный контроль

GND: 4135828-4