Содержание
Плеченогие
Не следует путать с Branchiopoda — классом ракообразных.
| Плеченогие | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
промежуточные ранги
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Brachiopoda Duméril, 1806 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология появился 542 млн лет
◄ Наше время ◄ Мел- |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Плечено́гие, или брахиопо́ды (лат. Brachiopoda, от др.-греч. βραχίων — плечо, πούς — нога) — тип морских беспозвоночных животных.
Брахиоподы на камне на морском дне
Биология
Плеченогие — небольшие одиночные животные, ведущие, как правило, сидячий образ жизни. Встречаются на морских мелководьях, часто в холодных водах. Тело со спинной и брюшной сторон покрыто двустворчатой известковой раковиной, из-за чего плеченогие внешне напоминают двустворчатых моллюсков. Размеры раковины обычно составляют несколько сантиметров. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода Gigantoproductus. Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см. Окраска желтоватая, розоватая или серая; у некоторых видов чёрная, оранжевая или красная. Наружная поверхность раковины бывает гладкой, ребристой или складчатой; у некоторых ископаемых видов (продуктиды) имелись иглы и шипы.
Створки у раковин плеченогих асимметричные. При этом брюшная створка больше, чем спинная, и обычно выпуклая; спинная бывает плоской и даже вогнутой. Задние края створок соединяются особыми выростами (замком) или мышцами. Для прикрепления к грунту плеченогим служит стебелёк, или ножка; те формы, у которых ножка отсутствует, либо зарываются в грунт, либо прирастают к субстрату брюшной створкой. Тело плеченогих расположено в задней части раковины; передняя часть выстлана мантией и занята парой длинных спиральных выростов тела — «руками». Руки многих плеченогих имеют внутренний скелет — ручной аппарат. Вместе с мшанками и форонидами плеченогие относятся к животным, имеющим т. н. лофофор, — руки у них усажены щупальцами с мерцательными ресничками, которые создают постоянный приток воды в мантийную полость, доставляя пищевые частицы (фитопланктон) и кислород. Рот лежит у основания рук, пищеварительная система сквозная или слепая, без ануса. Имеются целом, метанефридии, сердце с кровеносными сосудами, окологлоточное нервное кольцо и нервы.
Размножение и развитие
Плеченогие обычно раздельнополы; оплодотворение внешнее, изредка имеются выводковые камеры. Развитие с метаморфозом: свободно плавающая личинка прикрепляется к субстрату и превращается в молодую особь.
Литература
- Смирнова Т. Н. Брахиоподы. — М., 1990.
- Зезина О. Н. Экология и распространение современных брахиопод. — М.: Наука, 1976. — 138 с.
- Зезина О. Н. Современные брахиоподы и проблемы батиальной зоны океана / Ответственный редактор А. П. Кузнецов. — М.: Наука, 1985. — 248 с. — 500 экз.
- Зезина О. Н. Современные брахиоподы в составе естественного донного биофильтра морей России / Под редакцией Г. А. Афанасьевой. — М.: Палеонтологический ин-тРАН., 1997. — 85 с. — 300 экз. — ISBN 5-201-15397-6.
- Биота российских вод Японского моря. Т. 3. Брахиоподы и форониды / О. Н. Зезина, Е. Н. Темерева; под ред. А. В. Адрианова. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 138 с. — ISBN 5-8044-0552-7
- Лихарев Б. К. Общая часть // Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов. Ответственный редактор тома Т. Г. Сарычева. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1960. — Т. Мшанки, брахиоподы. Приложение — форониды. — С. 115—162. — 344 с. — 3200 экз.
- Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Brachiopoda // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 28—29. — ISBN 0–8137–3108–9.
|
|||||||||||||||
| Устаревшие таксоны | |||||||||||||||
| Группы неясного систематического положения, сходные с плеченогими | |||||||||||||||
ТИП BRACHIOPODA — ПЛЕЧЕНОГИЕ
Брахиоподы — одиночные морские животные. Относятся к прикрепленному бентосу. Прикреплялись посредством стебелька, или ножки (рис.33). У некоторых примитивных форм ножка отсутствует, тогда они прирастали брюшной створкой к какому-либо предмету или дну.
Рис.33. Брахиоподы
1 — внешний вид плеченогого, прикрепленного с помощью ножки (А — спинная створка, Б —брюшная створка); 2 — раковина брахиоподы (А—вид со стороны спинной створки, Б — вид сбоку, дл — длина, ши — ширина, то — толщина)
Размеры брахиопод от 0,1 до 30 см (в основном 3—5 см). Мягкое тело брахиопод находится внутри двустворчатой раковины. Раковина рогово-известковая или известковая. Очертание раковины округлое, овальное, треугольное, квадратное, пятиугольное и др. В связи с прикрепленным образом жизни различают спинную (брахиальную) и брюшную (педальную) створки. Створки большей частью неодинаковы: брюшная створка более выпуклая и больших размеров, спинная — слабо выпуклая, плоская или вогнутая и меньших размеров. По этому признаку различают двояковыпуклые, плоско-вогнутые, вогнуто-выпуклые раковины. Каждая створка симметричная. На нижней части створок имеются приостренные выступы (на брюшной более высокая, на спинной — менее высокая)—-макушки. Под макушкой брюшной створки или на макушке находится круглое (форамен) или треугольное (дельтирий) отверстие для выхода ножки. Край, у которого расположены макушки, называется задним, или замочным, противоположный — передним (это связано с расположением внутренних органов и положением ротового отверстия). У большинства плеченогих на брюшной створке проходит углубление (синус), на спинной стороне — возвышение (седло), идущие от макушки к переднему краю и делящие створки на две симметричные части.. Длина раковины измеряется от переднего конца до заднего (между замочным и передним краями). Ширина — расстояние между боковыми крыльями. Толщина — от поверхности одной створки до поверхности другой (расстояние между брюшной и спинной створками). Замочный край раковины бывает или изогнутым или прямым. У нижнего (замочного) края створки у некоторых представителей имеется узкая поперечная площадка — арея. На поверхности раковины обычно наблюдаются радиальные ребра и концентрические линии нарастания; иногда она может быть гладкой. Встречаются брахиоподы, на раковине которых имеются шипы, бугорки, иглы.
Мягкое тело брахиопод заключено между двумя лопастями мантии, к которым снаружи примыкают две створки раковины. Мантия представляет собой мягкий кожистый слой, выделяющий вещество для построения раковины.
Внутренние органы, помещающиеся в задней части раковины, находятся за особой перегородкой (рис. 33,а). Мягкое тело брахиоподы представляет дугообразно изогнутый пищеварительный канал. Над желудком помещается сердце. Имеются кровеносная система и воронкообразные почки по обе стороны от желудка. Около ротового отверстия находятся два кожистых выроста («руки»), которые помещаются в передней части раковины. Они выполняют функции захвата пищи и дыхания. Эластичные руки имеют известковые ручные поддержки в виде двух согнутых отростков или петель, или спиралей (так называемый ручной аппарат). У некоторых плеченогих ручных поддержек нет.
Рис. 33,а. Схема строения брахиопод:
1 – мантия, 2 – перегородка, 3 – руки, 4 – рот, 5 – пищеварительный канал, 6 – сердце, 7 – почка, 8 – мускулы, отмыкающие и замыкающие раковину, 9 – ножка.
С помощью мускулов брахиоподы открывают и закрывают раковину и управляют ножкой. Для плотного сочленения створок служит так называемый замочный аппарат, состоящий из двух выступов в виде зубов на брюшной створке и двух ямок на спинной створке. У ранних, более примитивных брахиопод, замочный аппарат отсутствует.
Брахиоподы известны с кембрия. Особенно широкое распространение получили в палеозое, меньшее значение имеют для мезозоя и кайнозоя. Для раннего палеозоя характерны беззамковые брахиоподы. Замковые брахиоподы появились в кембрии, но расцвет их начинается с ордовика и особенно возрастает их роль в позднем палеозое, (продуктиды, спирифериды, ринхонеллиды). В конце палеозоя количественно сильно сокращаются. Руководящее значение для мезозоя имеют теребратулиды. В кайнозое плеченогие теряют руководящее значение. Единичные представители сохранились до нашего времени (лингула и др.).
Современные представители обитают преимущественно на больших глубинах, но в прошлом, особенно в палеозое, они жили в мелководной части моря.
Брахиоподы имеют большое породообразующее значение для палеозоя. В отложениях девона и карбона они образуют большие скопления брахиоподовых известняков.
Брахиоподы делятся на два класса: беззамковые и замковые.
КЛАСС 1NARTICULATA (ИНАРТИКУЛЯТА) — БЕЗЗАМКОВЫЕ
Є— НЫНЕ
К беззамковым относятся самые древние, наиболее примитивные брахиоподы. Раковина у них рогово-известковая или известковая. Для них характерно отсутствие замочного аппарата, ручных поддержек и отверстия для выхода ножки. Створки смещались относительно друг друга, и ножка проходила между ними. Это лишало возможности плотно сочленять створки и грозило опасностью: внутрь раковины могли попасть посторонние предметы, и это было небезопасно в смысле защиты от врагов.
ОТРЯД OBOLELLIDA (ОБОЛЕЛЛИДА) — ОБОЛЕЛЛИДЫ
Оболеллиды — раннепалеозойские беззамковые брахиоподы. Раковина двустворчатая, известковая. У некоторых особей нет отверстия для выхода ножки (ножка выходит между створками), а у некоторых есть. На поверхности раковины имеются линии нарастания и радиальные струйки.
Род Obolus (оболюс). Є2—O1
Раковина хитиново-известковая, небольших размеров, толстая, округлая или овальная, несколько вытянутая в примакушечной части, почти равностворчатая (рис.34). Имеется арея. Посередине ареи находится желобок для ножки. Створки слабо выпуклые. На наружной поверхности тонкие радиальные и концентрические линии.
Прикрепленный бентос.
Рис 34. Obolus
КЛАСС ARTICULATA (АРТИКУЛЯТА) — ЗАМКОВЫЕ
Є — НЫНЕ
Замковые брахиоподы — более совершенные. Раковина у них известковая. Состоит из двух неравных створок. В каждой створке имеется макушка. Есть замочный аппарат, отверстие для выхода ножки. Среди них различают представителей без ручного аппарата и с ручным аппаратом. Широкое распространение получили в палеозойскую эру.
Замковые брахиоподы делятся на несколько отрядов.
ОТРЯД ORTHIDA (ОРТИДА) — ОРТИДЫ. Є — Р
Ортиды — наиболее древние артикуляты. Они известны с раннего кембрия. Расцвет отряда приходится на ордовик. С силура их количество уменьшается, в конце перми они вымирают.
Род Orthis (ортис). O1
Раковина известковая, небольших размеров, толстая, округлой формы с прямым смычным краем (отсюда название) (рис.35). Имеются арея и дельтирий. Замочный край короче наибольшей ширины раковины. Створки неравные, слабо выпуклые. Брюшная створка более выпуклая с более выступающей макушкой. Края створок складчатые изнутри. Нет ручных поддержек. На наружной поверхности раковины грубые радиальные ребра.
Прикрепленный бентос.
Рис. 35. Orthis
ОТРЯД PENTAMERIDA (ПЕНТАМЕРИДА) — ПЕНТАМЕРИДЫ
Є-D
Раковина двояковыпуклая с хорошо развитыми седлом и синусом, гладкая или ребристая. Арея развита слабо.
Пентамериды появились в среднем кембрии, разнообразия достигли в ордовике, расцвета достигли в силуре и раннем девоне. В начале позднего девона вымирают.
Род Pentamerus (пентамерус). S
Раковина известковая, крупных размеров, округленно-треугольной или овальной формы, суженная близ макушек (рис. 36-1). Лобный край округлый. Створки неравные, сильно вздутые с выступающей сильно загнутой макушкой на брюшной створке. Макушка брюшной створки выступает над спинной створкой. Под макушкой дельтирий. Ареи и синуса нет. Ручных поддержек нет. Замок имеет хорошо развитые пластинки. Наружная поверхность гладкая или слабо радиально-ребристая.
Бентос.
Рис. 36. Замковые брахиоподы:
1. Pentamerus; 2 Productus; 3. Rhynchonella; 4. Spirifer
ОТРЯД PRODUCT1DA (ПРОДУКТИДА) — ПРОДУКТИДЫ
D,—Р, ОСОБЕННО С—Р
Представители, относящиеся к этому отряду, имеют сильно выпуклую брюшную створку. Среди них встречаются особи с очень крупной раковиной. Поверхность раковины морщинистая, имеются ребра, иглы (служили для предохранения от погружения в ил). У них хорошо видны мускульные отпечатки, ручных поддержек нет, арея, как правило, отсутствует, а также развиты ушки.
Род Productus (продуктус).С, преимущественно С1
Раковина известковая, крупная, вытянутая в длину, неравностворчатая: брюшная створка сильно выпуклая, особенно сильно в примакушечной части, спинная — плоская или вогнутая (рис 36-2). На наружной поверхности раковины радиальные ребра, концентрические морщины. Иглы только у замочного края и на ушках (в ископаемом виде они редко сохраняются: на их присутствие указывают бугорки на поверхности створки). С помощью игл прикреплялся к твердому субстрату. Ареи, ручных поддержек и ножки нет.
Бентос.
Род Gigantoproductus (гигантопродуктус), С1
Раковина известковая, очень крупная (на что обращает внимание название), сильно вытянутая в ширину, резко неравностворчатая: брюшная створка выпуклая (полушаровидной формы), спинная — плоская или вогнутая (рис.37). Хорошо развиты ушки. Наружная поверхность радиально-складчатая, с радиальными ребрами, расположенными между ними. На брюшной створке редкие иглы. Арея отсутствует.
Неприкрепленный бентос.
Рис. 37. Gigantoproductus
ОТРЯД RHYNCHONELLIDA (РИНХОНЕЛЛИДА) — РИНХОНЕЛЛИДЫ.
02 —НЫНЕ
Раковина двояковыпуклая, ребристая с хорошо развитым синусом и седлом. Арея узкая.
Ринхонеллиды известны со среднего ордовика, достигли разнообразия в позднем палеозое. В мезозое их становится меньше, в кайнозое еще меньше. Живут и сейчас.
Род Rhynchonella (ринхонелла). J3—K1
Раковина известковая, средних размеров, неравностворчатая, с маленькой заостренной загнутой (клювообразной) макушкой, с глубоким синусом и резко выступающим седлом (рис. 36-3). Со стороны макушки форма раковины треугольная. Под макушкой круглое отверстие для ножки. Ареи нет. Имеется ручной аппарат. На поверхности раковины тонкие ребра.
Прикрепленный бентос.
ОТРЯД SPIRIFERIDA (СПИРИФЕРИДА) — СПИРИФЕРИДЫ.
Оз—J1, ОСОБЕННО D—Р
Раковина двояковыпуклая, плоско-выпуклая. Поверхность раковины большей частью ребристая, развиты арея, синус, седло, замочный аппарат. Ручные поддержки в виде спиральных конусов.
Известны со среднего ордовика до ранней юры.
Род Spirifer (спирифер). С1
Раковина известковая, средних размеров, округло-треугольной или овальной формы, вытянутая в ширину (рис.36-4). Имеется небольшая клювообразная макушка. Створки выпуклые, синус и седло выражены слабо. На поверхности раковины радиальные, ветвящиеся ребра. Смычный край прямой. Хорошо выражена арея. Есть ручной аппарат.
Прикрепленный бентос.
Род Cyrtospirifer (циртоспирифер). D3—C1
Раковина известковая, средних размеров. Длина и ширина примерно одинаковы (рис. 38). Обе створки выпуклые с острыми или тупыми ушками. Имеется небольшая клювообразно загнутая макушка. Ребра ветвятся только в пределах синуса и седла. Поверхность раковины ребристая.
Бентос.
Рис. 38. Cyrtospirifer
ОТРЯД TEREBRATULIDA (ТЕРЕБРАТУЛИДА) — ТЕРЕБРАТУЛИДЫ.
D — НЫНЕ, особенно MZ и KZ
У теребратулид двояковыпуклая раковина с синусом и седлом, без ареи, с отверстием для ножки. Поверхность ее гладкая или струйчатая. Ручные поддержки имеют форму петли. Макушка брюшной створки нависает над спинной.
Теребратулиды появились в раннем девоне и живут до наших дней. Максимума расцвета достигли в мезозое.
Род Terebratula (теребратула) — попугаев нос (эоцен— неоген)
Раковина известковая, средняя, удлиненно-овальная, двояковыпуклая с сильно загнутой макушкой брюшной створки (рис. 39). Под макушкой круглое отверстие для выхода ножки. Арея выражена слабо. Наружная поверхность гладкая или имеются слабо выраженные концентрические линии роста.
Бентос.
Рис. 39.Terebratula
ОТРЯД ATRYPIDA (АТРИПИДА) – АТРИПИДЫ.
O2 – D
Род Atrypa (атрипа). S – D
Раковина известковая округленных очертаний, с изогнутым замочным краем; двояковыпуклая, но резко неравностворчатая: в отличие от всех других замковых брахиопод она имеет сильновыпуклую вздутую спинную и слабовыпуклую или уплощенную брюшную створки (рис. 40). Макушка на педальной створке выдается сильнее, чем на брахиальной. Ушки отсутствуют. Синус широкий, более или менее выраженный. Арея отсутствует. Форамен маленький подмакушечный. Наружная поверхность тонкорадиально-ребристая: все ребра дихотомически ветвящиеся. Морские мелководные.
Рис. 40. Atrypa
Первые ортиды появились в раннем кембрии и достигают расцвета в ордовике. Пентамериды появляются в конце среднего кембрия. Средний ордовик — время появления спириферид и ринхонеллид. Спирифериды господствуют в девоне. В конце девона вымирают пентамериды, очень мало остается ортид. В начале девона появляются продуктиды и теребратулиды. Продуктиды господствуют в карбоне и перми. К концу палеозоя вымирают ортиды, почти все продуктиды, мало остается спириферид, теребратулид, ринхонеллид. С триаса господствуют теребратулиды и ринхонеллиды. Последние спирифериды исчезли в начале юры. С начала кайнозоя становится меньше теребратулид и ринхонеллид. Они дожили до наших дней.
Тип Плеченогие (Brachiopoda)
Плеченогие представляют собой очень древнюю группу животных, известных начиная с кембрийских отложений. В современной фауне их насчитывается около 280 видов, ископаемых же плеченогих известно до 7000 видов.
Плеченогие — исключительно морские животные, обитающие на различных глубинах и ведущие сидячий образ жизни.
С первого взгляда многих плеченогих можно принять за двустворчатых моллюсков, так как тело их заключено в двустворчатую известковую раковину, состоящую из брюшной, обычно более выпуклой, и спинной створок. Наличие брюшной и спинной створок отличает раковину брахиопод от раковины двустворчатых моллюсков, прикрывающей тело моллюска с боков. Кроме того, раковина брахиопод отличается тем, что она пронизана тонкими канальцами, в которые заходит ткань мантии. Задний край брюшной створки вытянут обычно клювообразно и имеет отверстие, через которое высовывается наружу особая ножка. При помощи этой ножки плеченогие прикрепляются к субстрату, а у некоторых ножка удлинена в подвижный хоботообразный орган, при помощи которого животное проделывает норки в грунте.
Обе створки раковины подстилаются складкой кожи — мантией, ограничивающей мантийную полость. Это чисто внешнее сходство с моллюсками, так же как и наличие раковины, позволило в свое время неправильно сближать с ними плеченогих.
Створки раковины соединяются одна с другой, как правило, при помощи мускулов-замыкателей, у некоторых плеченогих (замковых) — при помощи замка, напоминающего замок раковин двустворчатых моллюсков. Но характернейшей особенностью плеченогих являются так называемые руки. По бокам рта отходят две вытянутые кожные лопасти, иногда очень длинные и закрученные в спираль, состоящую часто из большого числа оборотов. Руки усажены двумя рядами очень мелких подвижных щупалец. В сущности, руки плеченогих напоминают лофофор мшанок, лопасти которого очень удлинены и свернуты в спираль. (Сходство лофофора мшанок с руками плеченогих наряду с некоторыми другими признаками ранее позволяло объединять их в один тип Tentaculata — щупальцевых.) У многих плеченогих руки поддерживаются известковым скелетом, который представляет собой известковую спираль с большим числом витков, соответственно спиральным завиткам рук.
Скелет рук прикреплен к раковине. Руки плеченогих выполняют двоякую функцию. Движение множества щупалец подгоняет пищу ко рту. Плеченогие питаются пассивно мелкими пищевыми частицами. С другой стороны, руки заменяют жабры и служат органами дыхания.
Во внутренней организации плеченогих необходимо отметить наличие вторичной полости тела — целома, заходящего в руки в виде узких каналов.
Развитие плеченогих представляет большой интерес. Впервые оно было изучено А. О. Ковалевским. Дробление яйца у плеченогих радиальное. После стадии бластулы путем инвагинации образуется гаструла. Из яйца выходит личинка, которая претерпевает ряд изменений. В дальнейшем бластопор у личинки замыкается, рот образуется вторично путем впячивания эктодермы. Наконец, мезодерма и целом образуются не из гелобластов, как это имеет место у кольчецов и других первичноротых, а путем выпячивания кишечной энтодермы, так же как это происходит у иглокожих и хордовых. Эти важнейшие особенности эмбриэнального развития позволяют сближать плеченогих с вторичноротыми, т. е. считать плеченогих животными, стоящими ближе к иглокожим и хордовым, чем к червям, моллюскам и другим типичным первичноротым.
Богатая ископаемая фауна плеченогих и хорошая их сохранность благодаря известковой раковине, а также наличие форм, служащих для определения возраста геологических отложений, дают возможность использовать их в большой степени в качестве руководящих окаменелостей.
>
| Палеонтология, палеонтологический портал «Аммонит.ру» | English version of paleontological portal Ammonit.ru | Места находок | Геохронологическая шкала | Типы окаменелостей |
Брахиоподы. Часть I. Кто такая брахиопода?
Leffiti
Рубрика: Палеонтологические публикации
Введение
За все время увлечения брахиоподами у меня накопился интересный материал, которым хочу поделиться. Планируется несколько серий таких вот публикаций, посвященных именно брахиоподам. Уровень изложения и подачи материала в них будет больше для только-только начинающих палео-любителей, однако они создаются таким образом, что бы заинтересовать и далеко не начинающего читателя. Данная публикация — это первая часть. Для упрощения восприятия информации в данную публикацию была включена подборка фотографий по современным / ныне живущим брахиоподам и в рамках того, что публикация создается все-таки на палеонтологическом форуме я постараюсь провести аналогии с теми находками, что уже представлены на сайте. По сути дела данная публикация — это суммирующая информация из различных источников, прочитав которую, читатель сможет ответить на один простой вопрос: «А кто такая брахиопода?».
Современные брахиоподы
В рамках традиционного повествования про брахиоподы и я решил начать данную публикацию с рассмотрения текущей ситуации по современным брахиоподам, правда с одним существенным отличием. Все книги до 70 годов начинаются со слов «у брахиопод все в прошлом», но это далеко не так. Безусловно основной рассвет брахиопод пришелся на палеозой и многие отряды вымерли:
И не смотря на то, что ископаемых таксонов насчитывается свыше 30 тысяч видов, все они распределены по многим временным отрезкам в расчете на миллионы лет, а не в один момент времени. Современные брахиоподы — это 93 рода и более 300 видов, что свидетельствуют в пользу того, что разнообразие современных форм тоже достаточно велико. И они далеко не редкий и исчезающий тип. Современные брахиоподы известны от побережий Северного Ледовитого океана до Антарктиды. Наибольшее количество видов современных брахиопод обнаружено в районах тропического (31% всей совокупности современных видов) и северного субтропического (32%) поясов (Зезина, 1976). И если рассматривать современные поселения, скажем известны пятна олигомикстного биоценоза Laqueus vancouveriensis с плотностью поселений до 3000 экз./м2 дна.
Хотя конечно былые времена уникальных брахиопод канули в прошлое. Скажем самая крупная современная форма Magellania venosa (до 8,4 см в длину) не может соперничать по величине, скажем, с палеозойским Gigantoproductus (до 40 см в длину).
Интересное по сайту: самая крупная раковина из всех Gigantoproductus находиться в коллекции у пользователя Alex Брахиопода Gigantoproductus sp., ее размер 14 см 😀 и это далеко не предел!!!
Теперь рассмотрим брахиоподы более подробно.
1. Определение
Брахиоподы — это группа исключительно морских одиночных донных животных (значительно реже — солоноватоводных и опресненных бассейнов), имеющих двустворчатую раковину и ведущих, прикрепленный образ жизни. Тело брахиоподы скрыто в двустворчатой раковине. Створки брахиопод принято называть брюшной (педальная или вентральная) и спинной (брахиальная).
Брюшная створка обычно крупнее и более выпуклая, чем спинная. Прикрепление к субстрату осуществляется с помощью ножки, выходящей на заднем конце раковины через отверстие в макушке брюшной створки, при этом спинная створка оказывается снизу.
К выше изложенному мне удалось найти интересную схему всех ножек современных брахиопод, вот она:
Вот еще интересный пример современной брахиоподы, где такая гибкая ножка и обтекаемая форма раковины указывают на то, что брахиопода живет в области быстрого движения воды:
Но иногда ножка у брахиоподы и отсутствовала т.к. брахиоподы изобретали удивительные способы фиксации, но об этом Вы узнаете в других публикациях.
2. Брахиоподы не «двустворки»
Перед тем как продолжить рассказ об этих удивительных созданиях, хочу обратить внимание на ту путаницу, которая возникает у начинающих палео-любителей, когда они сталкиваются не только с брахиоподами, но и с двустворчатыми моллюсками. Вот пример типичных и хорошо известных всем двустворок-перловиц и они не брахиоподы.
Поэтому, что бы понять к какому типу отнести окаменелость следует учитывать следующие:
1. Створки раковин у брахиопод закрывают тело животного сверху и снизу, а у двустворок с боков.
2. У брахиопод створки асимметричные т.е. разные и одна створка всегда больше другой. У двустворчатых моллюсков створки симметричные, их так и называют левой и правой створками.
3. Двустворчатые моллюски могут передвигаться, а брахиоподы нет.
4. Современных двустворок может постичь такая учесть, а замковых брахиопод никогда 😀
3. Классы брахиопод: Беззамковые и Замковые
Для простоты изложения материала привожу ранее традиционно принятую классификацию по брахиоподам в виде двух классов:
3.1 Беззамковые. Створки соединяются между собой при помощи мышц.
Интересное по беззамковым: наибольшего развития среди всех современных брахиопод достигает ножка именно у беззамковых Glottidia и Lingula. Эти формы, в отличие от других брахиопод, ведут роющий образ жизни. В приливо-отливной зоне или на небольших глубинах на песчаных и илистых грунтах они обитают в вертикальных норах, выстланных слизью.
Мощная червеобразная нога укреплена в нижнем отделе норы, плоская раковина как бы закрывает щелевидный вход в нору. В случае опасности (сигналом может служить даже промелькнувшая тень) мускулистая нога резко сокращается и животное быстро втягивается в норку.
При обвале животное восстанавливает норку роющими движениями створок и ноги 😀
3.2 Замковые. Соединение двух створок раковины происходит через специальные выросты на заднем краю брюшной створки, которые входят в соответствующие углубления на спинной створке, образуя тем самым надежный «замок» — прочное сочленение.
Открытие и закрытие створок раковины происходит без разъединения такого замка, к тому же «замок» не дает смещаться створкам раковин относительно друг друга в боковой плоскости. А вот разнять (разъединить) такое соединение можно увы только, если сломать саму раковину.
Интересное по сайту: Не смотря на то что «замок» всячески мешает любознательным палеопатологам заглянуть «внутрь», нам все же удалось в воочию увидеть «замок» и весьма неожиданным способом 😀
И благодаря наличию такой хорошей скрепляющей системы замковых брахиопод их ископаемые раковины можно найти целыми, состоящими из обеих створок. Вот примеры наиболее удачных и хорошо сохранившихся экземпляров из коллекции сайта:
Открытие / закрытие створок
Следует отметить, что у брахиопод хорошо развита мускульная система, которая необходима для обеспечения открывания и закрывания створок. За открытие отвечают мускулы-открыватели, для закрытия соответственно мускулы-закрыватели. Принцип работы этих мускулов можно наглядно посмотреть на рисунке ниже:
Следы прикрепления этих мускулов располагаются в брюшной створке замковых брахиопод. Обычно они приурочены к срединной части макушечной области, образуя мускульное поле. При этом следы мускулов-закрывателей находятся в центре, а открывателей — по краям. Как правило, чем массивнее были / есть створки раковины, тем сильнее развита мускулатура, предназначенная для их открывания и закрывания и тем рельефнее будут ее отпечатки прикрепления. Стоит отметить, что отпечатки таких мускулов сохраняются и в ископаемом виде:
Вот достаточно наглядный пример из базы фотографий:
Интересное по сайту: представленная выше находка на самом деле брахиоподой не является — это всего лишь окаменелый ил (так называемое внутренние ядро брахиоподы). Этот ил попал внутрь раковины после ее смерти. Вот наглядный пример, как постепенно ил и др отходы жизнедеятельности морских организмов могут засыпать раковины брахиопод:
Так же и в рассматриваемом примере, ил со временем плотно заполнил всю внутреннию полость раковины и заодно отпечатал и ее внутренний рельеф створок. Можно провести аналогию с детскими «куличиками», когда утрамбованный песок сохраняет форму и отпечатки внутреннего объема формы-куличика.
Интересное по строению брахиопод: Кроме мускулов-открывателей / закрывателей так же имеются и ножные мускулы, которые
обеспечивают незначительное движение раковины — повороты ее вокруг оси, наклон к субстрату, втягивание ножки внутрь раковины и ее обратное выталкивание.
Теперь следует рассмотреть, как широко могли брахиоподы раскрывать створки. Лучше всего это будет продемонстрировать на примере фотографии современной брахиоподы:
Как видно из рисунка выше брахиоподы только немного приоткрывали небольшую щель между створками, что бы покушать, подышать и тд, а вот б`ольшие открытие створок уже будет чрезмерным и приведет к разрушению «замка» брахиоподы, понятное дело брахиопода потом умрет 🙁 Привожу пример такого открытия ниже. С точки зрения раскрытия створок данная фотография будет не так полезна, но зато она наглядно показывает переход к следующему разделу про внутренние строение брахиопод.
4. Внутренние строение
Думаю те кто только только начинает увлекаться брахиоподами от строк ниже вздохнут с облегчением тк с учетом представленного материала на сайте я не вижу особой необходимости подробно рассказывать про каждый орган брахиоподы, поэтому предлагаю ограничиться только общей схемой. Единственное мне все же стоит упомянуть только про три важных момента в строение брахиопод, которые пригодятся любому палео-любителю т.к. встречаются в той или иной степени в ископаемом состояние. И так вот схема внутреннего строения брахиопод:
Раковина внутри выстилается мантией, она разделяет раковину на две неодинаковые части. Передняя и большая часть мантийной полости отдана под самое красивое, чем может похвастаться любая брахиопода — это лофофор (об этом немного позже). Меньшая же часть полости раковины (висцеральная) располагается в области сочленения створок. Она заключает в себе все органы животного, мускулатуру для открывания-закрывания створок, а так же для сокращения ножки, служащей для прикрепления животного к субстрату.
4.1. Мантия
Помимо того, что она разделяет внутренние органы, ее внешний (наружный) слой выделяет раковинное вещество для постройки самой раковины брахиоподы. И вот тут возникает очень интересный момент, который периодически обсуждается на сайте: искажение формы раковины в следствие повреждения самой мантии раковины. Я создавал ранее публикацию по данной теме и не вижу смысла дублировать здесь материал. Ознакомится с ним можно вот здесь: Что не так с брахиоподой? (на данном этапе не стоит читать всю публикацию по ссылке выше, а только пункты 6 и 7). Полость раковины, вмещающая лофофор, выстлана мантией, края которой вооружены щетинками:
Так же стоит обратить внимание и на тот момент, что в преклонном возрасте раковина теряет свои силы и мантия уже не может выделять раковинное вещество для постройки раковины с прежними силами. Поэтому многие раковины с переднего (открываемого) края будут более хрупкими.
4.2. Лофофор
Лофофор — это две спирально свернутые руки с щупальцами, отходящими по бокам от ротового отверстия. Вдоль рук расположен ряд щупалец, покрытых ресничками. Реснички служат для улавливания пищевых частиц и транспортировки их по срединному желобку к ротовому отверстию те движение ресничек вызывает ток воды в мантийной полости, с которым животное получает не только пищу, но и кислород для дыхания.
Изначально я планировал разместить серию фото-баночки, пробирочки с тушками брахиопод и наглядно показать где у брахиопод руки, щупальце (реснички) и тд, но потом решил, что никакая банка-склянка с мертвой брахиоподой не сможет при всем желание передать всю красоту и наглядность живой брахиоподы в естественной среде обитания:
Интересное по сайту: находки лофофора возможны и в ископаемом виде, но опять же — это будут не сами лофофоры, а только отпечатки их прикрепления к внутренней полости раковины (продолжение в пункте 4.3.1 ниже).
4.3. Ручной аппарат
В предыдущем разделе 4.2 мы видели на сколько сложным и массивным был лофофор и не каждая брахиопода сможет его поддерживать только мускулами. Поэтому у многих брахиопод лофофор поддерживается известковым скелетом (брахиальные образования).
По характеру этих брахиальных образований различаются три группы замковых брахиопод:
4.3.1) Лофофор не имел ни известкового скелета, ни каких-либо поддержек; он прикреплялся непосредственно своим основанием к внутренней поверхности спинной створки, оставляя на ней то более, то менее отчетливые следы прикрепления в виде брахиальных отпечатков разной формы (например, продуктиды). Это показано на рис. А выше.
4.3.2) Лофофор опирался только на небольшие известковые поддержки—брахиофоры или брахиофорные пластины (рис. Б);
4.3.3) Известковые поддержки лофофора сильно развиты (сложной формы) и их уже называют брахиальный или ручной аппарат.
Ручной аппарат бывает:
___4.3.3.1) В виде петли (рис. В)
___4.3.3.2) В виде конусовидных спиралей (рис. Г), где число оборотов в спиралях у разных групп различно.
А вот здесь все таки нужно разместить одну фотографию, которая на примере №2 показывает, как складываются лофофор + ручной аппарат на примере двух створок.
Важно: Лофофор — это не ручной аппарат. Мягкие ткани лофофора не сохраняются в ископаемом состояние, а сохраняются только твердые известковые выросты для поддержки лофофора, которые именуются ручным аппаратом. Ниже приводятся примеры ручного аппарата:
Интересное по сайту: пользователю romon удалось сфотографировать на мой взгляд весьма наглядную реконструкцию ручных аппаратов на одной из витрин Национального музея естественной истории в Париже, вот она:
Еще интереснее по сайту тоже от пользователя romon: была найдена раковина Cyrtospirifer с приоткрытыми створками где отчетливо виден ручной аппарат 😀
Фото Открытая брахиопода., автор romon
Фото Наш ответ французским брашкам :), автор Calypso
Фото Браха с ручным аппаратом, автор REdimER
5. Створки брахиоподы
Как мы говорили в самом начале публикации створки у раковин плеченогих асимметричные. При этом брюшная створка больше, чем спинная, и обычно выпуклая, а спинная бывает плоской и даже вогнутой. Размеры и формы раковин напрямую зависят от условий существования и способа фиксации на дне. Наружная поверхность раковин бывает гладкой, ребристой или складчатой, у некоторых ископаемых видов (продуктиды) имелись иглы и шипы. Я специально не привожу примеры по ископаемым брахиоподам тк на сайте собрана достаточно серьезная подборка по брахиоподам, которая на мой взгляд заслуживает внимание не только новичка, но и ученого, поэтому ограничиваюсь только фотографиями современных брахиопод:
Хотелось бы так же сказать пару слов и про микро-скульптуру, которая не всегда бывает доступна в ископаемом состояние по ряду причин, таких как окатанность раковин, степень минерализации, те же механические повреждения при добыче образцов и тд, но тем не менее на примере ниже выложенной современной брахиоподы можно внимательно поизучать и ископаемые образцы, вдруг, что-нибудь найдется необычное.
Однако стоит отметить, что при изучении микроскульптуры надо иметь в виду, что разные слои раковины (на разной глубине от поверхности) могут отражать ее по-разному. Поэтому для ее правильного понимания особенно важно убедиться, что наблюдаемая раковина обладает полной сохранностью поверхности.
Интересное по сайту: Как можно найти, что-то новое в старом, а очень просто и за примером не надо далеко ходить, когда уважаемый пользователь Barsik нашел микроструктуру поверхности раковины брахиоподы через простой режим макросъемки, а ведь для многих такая поверхность стала полной неожиданностью 😀
И последний момент который хотелось бы рассмотреть — это прижизненная окраска раковины. Данный вопрос волнует не только ученых, он не оставляет равнодушным никого и особенно неравнодушными палео-новичков 🙂 Здесь стоит иметь в виду, что прижизненная окраска раковин беспозвоночных крайне редко сохраняется в ископаемом состоянии и чем «старее» ископаемый образец, тем меньше шансов на такую находку(с этих слов начинается одна из новостей сайта Девонские брахиоподы Plectodonta с прижизненной окраской раковин обнаружены на Украине). Однако такие новости говорят нам, что при определенной доли научных знаний, навыков и удачи такие находки все-таки возможны, поэтому предлагаю не терять надежды, кто знает, может быть такие уникальные находки еще впереди.
Интересное по сайту: Как я и говорил выше на сайте есть тег прижизненная окраска и по кол-ву найденных таких образцов (правда по гастроподам, а не брахиоподам) на данный момент лидирует пользователь SENSEI 😀
У меня накопился небольшой фото-материал по прижизненной окраске современных брахиопод, хотел бы им то же поделиться:
Заключение
Брахиоподы действительно замечательные и очень красивые созданий, у них даже есть сердце в виде небольшого пульсирующего пузырька и системы каналов кровеносной системы, идущим ко всем внутренним органам, где они и теряются в межклеточных пространствах. И пусть даже нервная система и упрощена у них в связи с сидячим образом жизни, однако на переднем крае мантии у некоторых современных видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет, а краевые реснички мантии чувствительны к прикосновениям. Тем кому посчастливилось наблюдать их в естественных условиях обитания несомненно повезло.
Думаю данного материала вполне достаточно для ответа на простой вопрос, «а кто такая брахиопода?», а более углубленное изучение возможно уже по учебной и научной литературе, начальный список которой привожу ниже.
Список литературы
1. Зенкевич Л.А. Жизнь животных, том 1, 1968 г.
2. Сарычева Т.Г., Сокольская А.Н. Определитель палеозойских брахиопод подмосковной котловины, 1952 г.
3. Иванова Е.А., Сарычева Т.Г. Наставление по сбору и изучению брахиопод, 1963 г.
4. Голиков А.Н. Животные и растения залива Петра Великиго, 1976 г.
5. Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных
евразийских морей и прилежащих глубоководных частей Арктики
Под редакцией Б. И. Сиренко ТОМ 2, 2010 г.
6. Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря / Путеводитель по фауне массовых видов морских беспозвоночных
Автор проекта и ответственный редактор проф. Н.Н. Марфенин, 2006 г.
7. Биота Российских вод Японского моря Главный редактор серии академик В.Л. Касьянов, 2005 г.
————————————————————
ps Было бы неправильным ограничиться только описанием строения брахиопод и не упомянуть ни слова про их образ жизни, но об этом можно прочитать во второй публикации серии Брахиоподы. Часть II. Как живут брахиоподы?
Спасибо за внимание.
Классификаторы: не выбраны
Ключевые слова (тэги): брахиоподы
Добавить в избранное
|
Постоянный адрес публикации: |
HTML-ссылка на публикацию: |