Содержание
Змеи
Запрос «Змея» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
| Змеи | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 1-й столбец: рогатый гремучник, южный крючконосый уж, Bungarus candidus, собакоголовый удав, цейлонская бойга и точечная ошейниковая змея 2-й столбец: Boaedon lineatus, обыкновенная ремневидная змея, маисовый полоз, очковая змея, обыкновенный уж и береговая гоферовая змея 3-й столбец: длиннорылая плетевидка, Micrurus baliocoryphus, зелёный питон, колючая кустарниковая гадюка и Phrynonax poecilonotus |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
промежуточные ранги
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Serpentes Linnaeus, 1758 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Дочерние таксоны | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ареал | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология появился 94 млн лет
◄ Наше время ◄ Мел- |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Зме́и (лат. Serpentes) — подотряд класса пресмыкающихся отряда чешуйчатые. Змеи обитают на всех континентах, кроме Антарктиды и нескольких крупных островов, таких как Ирландия и Новая Зеландия, а также множества мелких островов Атлантического океана и центральной части Тихого океана. Некоторые змеи ядовиты, но неядовитые представлены бóльшим количеством видов. Ядовитые пользуются ядом в первую очередь для охоты (чтобы убить жертву), а не для самозащиты. Яд некоторых видов достаточно силён, чтобы убить человека. Неядовитые змеи либо заглатывают добычу живьём (ужи), либо предварительно убивают (удушают) её (полозы, удавы). Самые крупные известные змеи из ныне живущих на Земле — сетчатый питон и водяной удав анаконда. Длина самых мелких змей из ныне живущих — Leptotyphlops carlae — не превышает 10 сантиметров. Размер большинства змей не превышает одного метра.
Изучением змей занимается серпентология.
Эволюция
Змеи произошли от ящериц и являются монофилетической группой. По молекулярным данным, ближайшие их родственники среди современных ящериц — игуанообразные и веретеницеобразные, образующие вместе с ними кладу Toxicofera. Некоторые морфологические исследования указывают на то, что в эту кладу входят и мозазавры, причём они являются сестринской группой змей.
Древнейшие известные (на 2014 год) ископаемые остатки змей происходят из среднеюрских отложений Англии (около 167 млн лет назад, Eophis underwoodi). С верхнего мела остатки становятся относительно многочисленными.
Эволюция змей сопровождалась существенными изменениями в высококонсервативном регуляторном участке, отвечающем за включение экспрессии гена SHH (Sonic hedgehog). В результате замен и делеций внутри энхансера оказались «испорчены» или утрачены сайты связывания транскрипционных факторов, и ген SHH перестал включаться в тех зонах эмбриона, где у всех остальных позвоночных, от хрящевых рыб до млекопитающих, формируются почки конечностей. Сам ген и другие его регуляторные области остались при этом консервативными, как и следовало ожидать, исходя из многофункциональности гена SHH.
Особенности строения
Leptotyphlops carlae на монете в 25 центов США (24,3 мм).
Внешний вид
Тело удлинённое, без конечностей. Длина тела от 10 см до ≥7 м.
От безногих ящериц змеи отличаются подвижным соединением левой и правой частей челюстей (что даёт возможность заглатывать добычу целиком), отсутствием подвижных век, барабанной перепонки и плечевого пояса.
Кожа
Основная статья: Змеиная кожа
Тело змеи покрыто чешуйчатой кожей. Вопреки расхожему мнению (из-за возможной путаницы змей с червями) змеиная кожа сухая, а не влажная и слизистая. У большинства видов змей кожа со стороны живота особая и приспособлена для большего сцепления с поверхностью, облегчая перемещение. Веки змеи представлены прозрачными чешуйками и остаются постоянно закрытыми. Смена кожного покрова змеи называется шелушением или линькой. У змей кожа меняется одномоментно и одним слоем. Несмотря на кажущуюся неоднородность, кожный покров змеи не является дискретным, и слущивание верхнего слоя кожи — эпидермиса — в процессе линьки напоминает выворачивание чулка наизнанку.
Форма и количество чешуек на голове, спине и животе зачастую является характерным для данного вида и используется в процессе идентификации в таксономических целях. Чешуйки называют главным образом в соответствии с их расположением на теле. У более развитых («продвинутых») змей (Caenophidia) широкие полосы ряда спинных чешуек соответствуют позвонкам, что позволяет сосчитать позвонки змеи без вскрытия. Глаза змеи покрывают специальные прозрачные чешуйки (Brille) — неподвижные веки. Таким образом, их глаза фактически всегда остаются открытыми, даже во время сна. Однако они могут быть прикрыты кольцами тела.
Линька
Северный американский уж (Nerodia sipedon) меняет кожу.
Процесс линьки (шелушения) змеи решает ряд задач. Во-первых, это замена старых, изношенных клеток кожного покрова змеи. Во-вторых, он позволяет на какое-то время избавиться от паразитов, например клещей. В-третьих, некоторым животным (например, насекомым) линька позволяет расти. Однако в случае змей значение линьки для роста было оспорено.
Линька происходит периодически в течение всей жизни змеи. Перед линькой змея перестаёт есть и часто скрывается, перемещаясь в безопасное место. Незадолго до линьки кожа становится тусклой и сухой на вид, а глаза становятся мутными или синего цвета. Внутренняя поверхность старой кожи разжижается. Это приводит к тому, что старая кожа отделяется от новой, расположенной под ней. Через несколько дней глаза проясняются, и змея «выползает» из своей старой кожи. При этом старая кожа лопается в области рта, и змея начинает извиваться, используя силу трения и опираясь на шероховатую поверхность. Во многих случаях процесс сброса старой кожи (пилинг) осуществляется назад по ходу тела (от головы до хвоста) единым фрагментом, как при выворачивании носка наизнанку. Новый, более крупный и яркий слой кожи оказывается снаружи.
Взрослые (старшие) змеи способны менять свою кожу только один или два раза в год. Однако более молодые особи, которые продолжают расти, могут линять до четырёх раз в год. Сброшенная кожа является идеальным отпечатком внешнего покрова. Если она осталась неповреждённой, по ней обычно можно определить вид змеи. Благодаря периодическому обновлению кожи змея стала символом исцеления и медицины (изображение на жезле Асклепия).
Скелет
Дополнительные сведения: Скелет
Скелет змеи.
Скелеты змей радикально отличаются от скелета черепахи, состоящего в основном из расширенной грудной клетки.
Череп змей диапсидный, но обе височные дуги отсутствуют. Мозговая коробка спереди имеет окостенение, что защищает мозг при заглатывании крупной добычи. Череп большинства змей отличается сильным развитием кинетизма, то есть многие кости черепа подвижны относительно друг друга. У змей очень подвижны квадратные, соединённые с ними чешуйчатые, а также верхнечелюстные, верхневисочные, нёбные и крыловидные кости, которые соединены с мозговой коробкой эластичными связками. Угловая, надугловая и сочленовная кости нижней челюсти сросшиеся, а между ними и зубной костью присутствует подвижное сочленение. Обе половины нижней челюсти соединены эластичной связкой. Такая система подвижно сочленённых костей способствует чрезвычайно широкому раскрыванию рта, что необходимо для заглатывания крупной добычи целиком, а также обеспечивает возможность независимых движений правой и левой половин челюстного аппарата при проталкивании добычи в глотку с поочередным перехватыванием. Всё это позволяет змеям заглатывать относительно очень крупную добычу, по размерам часто превышающую толщину туловища змеи.
Зубы змей расположены на зубных, верхнечелюстных, крыловидных и иногда на предчелюстных костях. Зубы острые и тонкие, приросшие к краям челюстных костей или соединённые с челюстью при помощи особых связок. У ядовитых змей на верхнечелюстных костях расположены крупные острые, загнутые назад ядовитые зубы. Такие зубы имеют бороздку на передней поверхности или внутренний канал, по которым яд при укусе попадает в рану. У гадюковых змей за счет подвижности укороченных верхнечелюстных костей ядовитые зубы могут вращаться на 90°. Ядовитые зубы в некоторых случаях (у габонской гадюки) достигают длины 4,5 сантиметров.
Змеи отличаются большим количеством позвонков (от 200 до 450).
Грудины, как и грудной клетки, нет, при заглатывании пищи рёбра раздвигаются. Плечевой пояс отсутствует. Рудименты тазового пояса сохраняются у некоторых примитивных семейств змей.
Внутренние органы
Схематичное изображение внутренних органов змеи: 1 — пищевод, 2 — трахея, 3 — трахейное лёгкое, 4 — рудиментарное левое лёгкое, 5 — правое лёгкое, 6 — сердце и вилочковая железа, 7 — печень, 8 — желудок, 9 — воздушный (плавательный) мешок, 10 — жёлчный пузырь, 11 — поджелудочная железа, 12 — селезёнка, 13 — кишечник, 14 — семенники, 15 — почки.
Внутренние органы имеют вытянутую форму и расположены асимметрично. Кроме того, некоторые из парных органов утратили одну половину и стали непарными. Например, у наиболее примитивных змей развиты оба лёгких, но при этом правое всегда больше левого; у большинства змей левое лёгкое совсем исчезает либо рудиментарно. Гадюки и некоторые другие змеи, помимо правого лёгкого, имеют еще и так называемое трахейное лёгкое, образованное расширенной задней частью трахеи. Само же лёгкое в своей задней части преобразовано в тонкостенный резервуар для воздуха. Водяным змеям оно служит плавательным пузырём. Он очень растяжим, и змея может сильно раздуваться при вдохе, а при выдохе может издавать громкое и продолжительное шипение.
Сердце змей расположено в области раздвоения трахеи и заключено в сердечную сумку — перикард. В связи с отсутствием диафрагмы сердце способно перемещаться, что защищает его от возможного повреждения при прохождении крупных жертв по пищеводу. Сосудистая система змей также имеет особенности. Селезёнка с прикреплённым к ней жёлчным пузырём, а также поджелудочная железа фильтруют кровь. В сердечно-сосудистой системе змей имеется уникальная почечная портальная система — кровь от хвоста змеи проходит через почки, прежде чем вернуться к сердцу. Вилочковая железа находится в жировой ткани выше сердца и отвечает за выработку иммунных клеток в кровь. Лимфатические узлы у змей отсутствуют.
Пищевод змей очень мускулист, что облегчает проталкивание пищи в желудок, который представляет собой удлинённый мешок, переходящий в сравнительно короткий кишечник.
Почки сильно вытянуты в длину, а мочевой пузырь отсутствует. Семенники тоже удлинены, а копулятивный орган самцов представляет собой парные мешки, обычно снабженные различными по величине и форме шипиками. Эти мешки лежат под кожей позади анального отверстия и выворачиваются наружу при возбуждении. В яйцеводах змей четыре отдела: воронка, белковая часть, яйцевая камера и матка. Белковый отдел яйцеводов змей по гистологической структуре сходен с аналогичным отделом яйцевода птиц, но заметно короче него. В яйцевой камере яйца находятся весьма долго. В это время яйцевая камера играет роль инкубатора: снабжает яйца влагой и обеспечивает газообмен зародыша.
Органы чувств
Раздвоенный язык жёлтой анаконды.
Обоняние
В поисках добычи змеи отслеживают запахи, используя раздвоенный язык для сбора частиц из окружающей среды и затем передавая их на анализ в ротовую полость (а точнее, в вомероназальный орган или орган Якобсона). Змеиный язык постоянно находится в движении, отбирая пробы частиц воздуха, почвы или воды. Анализируя их химический состав, он позволяет обнаружить добычу или хищника и определить их положение. У змей, обитающих в воде (например, у анаконды), язык эффективно функционирует под водой. Таким образом, он даёт возможность направленного обоняния и определения вкуса одновременно.
Зрение
Глаза змей защищены сросшимися прозрачными веками. Их зрение варьирует в широких пределах — от способности только отличить свет от тьмы до довольно острого. Вообще говоря, оно направлено не столько на получение резкого изображения, сколько на отслеживание движения. Как правило, зрение хорошо развито у древесных змей и слабо — у роющих (ведущих в основном подземный образ жизни). Некоторые змеи (например, Ahaetulla) обладают бинокулярным зрением — способны наводить оба глаза на одну точку. Фокусировка глаза у большинства змей осуществляется путём движения хрусталика относительно сетчатки, в то время как у большинства остальных амниот — путём изменения его кривизны.
Тепловая чувствительность
Термограмма: холоднокровная змея схватила теплокровную мышь
По сравнению с другими пресмыкающимися у змей наиболее развитый орган тепловой чувствительности. Он находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Гадюки, питоны, удавы обладают чувствительными рецепторами, расположенными в глубоких канавках на морде. Они позволяют им «видеть» тепло, излучаемое теплокровной добычей (например, млекопитающими). Другие представители оснащены тепловыми рецепторами, выстилающими верхнюю губу чуть ниже ноздрей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения. При этом они воспринимают инфракрасное излучение, исходящее от окружающих предметов, именно по его тепловому действию.
Вибрационная чувствительность
Наружное и среднее ухо (в том числе слуховое отверстие и барабанная перепонка) у змей отсутствуют, однако они ощущают вибрацию земли и звуки (хотя и в довольно узком диапазоне частот). Части тела, находящиеся в прямом контакте с окружающей средой, очень чувствительны к вибрации. Благодаря этому змеи чувствуют приближение других животных.
Среда обитания и образ жизни
Распространение
Змеи освоили практически все жизненные пространства Земли, кроме воздушного. Они встречаются на всех материках, кроме Антарктиды. Змеи распространены от Полярного круга на севере до южной оконечности Американского материка. Особенно многочисленны они в тропических областях Азии, Африки, Южной Америки и в Австралии. Отсутствуют на высоких широтах (в том числе в Гренландии и Исландии), а также в Ирландии и Новой Зеландии.
Предпочитают обитать на территориях с жарким климатом. Обитают в различных экологических условиях — лесах, степях, пустынях, в предгорьях и горах.
Змеи в основном ведут наземный образ жизни, но некоторые виды живут под землей, в воде, на деревьях. При наступлении неблагоприятных условий (например, при похолодании) змеи впадают в спячку.
Калифорнийский удав поедает мышь
Питание
Все известные змеи — хищники. Питаются разнообразными животными: позвоночными и беспозвоночными. Существуют виды змей, которые специализируются на поедании определённого вида добычи, то есть стенофаги. Например, глянцевый рачий уж (Liodytes rigida) питается почти исключительно речными раками, а африканские яичные змеи (Dasypeltis) — только яйцами птиц.
Неядовитые змеи заглатывают добычу живьём (например, ужи) либо предварительно умертвляют её, сжимая челюстями и придавливая телом к земле (стройные полозы) или удушая в кольцах тела (удавы и питоны). Ядовитые змеи убивают добычу, вводя в её тело яд при помощи специализированных ядопроводящих зубов.
Змеи, как правило, заглатывают добычу целиком. Механизм заглатывания состоит в попеременном движении правой и левой половинами нижней челюсти (змея как бы натягивает себя на добычу).
> Половое поведение и размножение змей Половые органы кобры.
Большинство змей размножаются откладкой яиц. Но некоторые виды яйцеживородящие или живородящие.
Классификация
Собакоголовый удав — представитель семейства Ложноногие змеи. Шумящая гадюка — представитель семейства Гадюковые.
Основные группы змей — Scolecophidia (слепые змеи, 1 надсемейство) и Alethinophidia (все остальные змеи, 5 надсемейств). Иногда им придают ранг инфраотрядов. Alethinophidia делят на Caenophidia (высшие и бородавчатые змеи) и Henophidia (все остальные).
По данным базы The Reptile Database, по состоянию на февраль 2017 года известен 3631 вид змей. Их объединяют в более 20 семейств и 6 надсемейств (4 семейства пока не включены ни в одно надсемейство). Ядовитые змеи составляют около четверти известных видов.
- Семейство Aniliidae — Вальковатые змеи
- Семейство Bolyeriidae — Маскаренские удавы, или болиериды
- Семейство Tropidophiidae — Земляные удавы
- Семейство Xenophidiidae
- Надсемейство Acrochordoidea
- Семейство Acrochordidae — Бородавчатые змеи
- Надсемейство Uropeltoidea
- Семейство Anomochilidae
- Семейство Cylindrophiidae — Цилиндрические змеи
- Семейство Uropeltidae — Щитохвостые змеи
- Надсемейство Pythonoidea
- Семейство Loxocemidae — Мексиканские земляные питоны
- Семейство Pythonidae — Питоны
- Семейство Xenopeltidae — Лучистые змеи
- Надсемейство Booidea
- Семейство Boidae — Ложноногие змеи
- Надсемейство Colubroidea
- Семейство Colubridae — Ужеобразные
- Семейство Lamprophiidae
- Семейство Elapidae — Аспидовые
- Семейство Homalopsidae
- Семейство Pareidae
- Семейство Viperidae — Гадюковые
- Семейство Xenodermidae
- Семейство Xenodermatidae
- Надсемейство Typhlopoidea (инфраотряд Scolecophidia)
- Семейство Anomalepididae — Американские червеобразные змеи
- Семейство Gerrhopilidae
- Семейство Typhlopidae — Слепозмейки
- Семейство Leptotyphlopidae — Узкоротые змеи
- Семейство Xenotyphlopidae
Ископаемые виды
Одно из вымерших семейств змей — Madtsoiidae. К нему относится, в частности, найденный в 1987 году и описанный в 2010 году Sanajeh indicus. Он жил около 67 миллионов лет назад (в маастрихтском веке мелового периода) и имел длину 3,5 метра. Вместе с его костями были обнаружены ископаемые остатки скорлупы. Это первое свидетельство того, что змеи поедали яйца и детёнышей динозавров. К этому же семейству отнесён Najash rionegrina, живший на территории Аргентины в меловом периоде, около 95 миллионов лет назад (сеноман). Его остатки были найдены в 2006 году.
Строение черепа змей
Пожалуй, наиболее характерные и устойчивые различия заключаются в строении черепа змей. Кости лицевой части черепа у них подвижно соединены между собой, а нижняя челюсть подвешена к черепу на сильно растяжимых связках. Эластичная связка соединяет также правую и левую половины нижней челюсти. Все это обеспечивает исключительную растяжимость рта змей, что позволяет им заглатывать целиком добычу, которая значительно толще их тела. Зубы у змей хорошо развиты, они сравнительно тонкие, острые, загнуты назад и служат для укуса, захватывания добычи и проталкивания ее в пищевод, но не для ее жевания или разрывания. Помимо обычных зубов, у змей некоторых семейств имеются также бороздчатые или трубчатые зубы, служащие для введения яда в тело жертвы. Бороздчатые зубы, расположенные в задней части верхней челюсти, характерны для ядовитых ужеобразных змей. У аспидовых и морских змей имеются короткие неподвижные трубчатые зубы в передней части рта, а у гадюк и ямкоголовых — длинные и подвижные трубчатые зубы, укрепленные на очень короткой верхнечелюстной кости, которая способна вращаться.
Строение тела змей
Пояс передних конечностей у змей полностью отсутствует, а от пояса задних конечностей у некоторых змей сохраняются небольшие костные рудименты таза, а у удавов сохранились также и рудименты самих задних конечностей в виде парных коготков по бокам анального отверстия. В связи с исчезновением поясов конечностей позвоночник змей нечетко разделяется на отделы, но число позвонков в нем очень велико: от 141 у самых толстых и коротких змей до 435 у самых длинных и тонких. Ребра змей обладают исключительной подвижностью, они могут широко расходиться в стороны, пропуская по пищеварительному тракту крупную добычу. Внутренние органы змей подверглись значительному изменению в соответствии с удлиненной формой безногого тела, все они имеют вытянутую форму и расположены асимметрично; некоторые из парных органов утратили одну половину и стали непарными. Например, у наиболее примитивных змей развиты оба легких, но при этом правое всегда больше левого; у большинства же змей левое легкое исчезает. Пищевод у этих пресмыкающихся очень мускулист, что облегчает проталкивание пищи в желудок, который представляет собой удлиненный мешок, переходящий в сравнительно короткий кишечник.
Верхний слой кожи змей периодически отслаивается, и происходит линька. При линьке отслоившийся эпидермис отходит вначале на переднем конце морды, а затем чулком снимается с тела змеи.
Для нервной системы змей характерен небольшой головной и мощный, длинный спинной мозг, что обусловливает, с одной стороны, примитивность высшей нервной деятельности и, с другой — высокую координацию, точность и реактивность движений мускулатуры тела.
Язык и глаза у змей
Важнейший орган чувств – язык, в сочетании с парным органом Якобсона, который является тонким химическим анализатором и имеет два выходных отверстия на верхнем нёбе. Язык змеи высовывается через полукруглую вырезку верхней челюсти, несколько секунд трепещет в воздухе, слегка касаясь раздвоенными кончиками близлежащих предметов, и затем втягивается внутрь. Здесь концы языка засовываются в отверстия Якобсонова органа, и змея получает информацию о ничтожных количествах («следах») веществ, находящихся в воздухе и на субстрате. Таким образом, попеременно высовывая и убирая язык, змея быстро и уверенно движется по следу добычи, отыскивает жертву, партнера или источник воды.
Глаза также играют большую роль в ориентации змей, однако у большинства зрение не отличается остротой; обоняние же развито очень хорошо и является одним из руководящих чувств. У морских и некоторых песчаных змей ноздри могут закрываться особыми клапанами, что предохраняет от попадания воды при нырянии или песка при ползании в его толще. Змеи очень плохо слышат звуки, распространяющиеся по воздуху, но зато у них обнаружены органы термического чувства, или дистанционные терморецепторы, позволяющие им на расстоянии улавливать тепло, исходящее от тела добычи.
Змеиный яд
Ядовитые змеи выработали особый и весьма эффективный способ умерщвления добычи. Возникновение их ядовитого аппарата связано с заглатыванием очень крупной добычи, которая должна быть предварительно обездвижена. Это задачу яд выполняет самым совершенным способом — кроме того, он в несколько раз ускоряет переваривание жертвы, поскольку разрушает ткани ее тела, подготавливая их к усвоению. Ядовитые зубы змей семейства ужеобразных расположены в глубине рта и достигают тела жертвы лишь при сильном захвате его пастью змеи, поэтому они вынуждены удерживать схваченную добычу. У морских змей, аспидов, гадюк и ямкоголовых ядовитые зубы расположены впереди, так что эти змеи, нанеся быстрый укус и введя в тело жертвы порцию яда, могут отпустить жертву и подождать, когда яд окажет свое гибельное действие.
Змеиный яд вырабатывается височными слюнными железами и имеет вид желтоватой прозрачной, жидкости, он представляет собой сложную смесь белков, обладающих свойствами ферментов и ферментных ядов. По отравляющему действию змеиные яды разделяются на две группы. Первую группу образуют яды аспидовых и морских змей. В их составе преобладают нейротоксические ферменты (кобротоксин и т. п.), которые действуют парализующе на нервную систему. Вторую группу образуют яды гадюковых и ямкоголовых змей, содержащие главным образом ферменты, разрушающие ткани и свертывающие кровь. Новейшие исследования показали, что в ядах второй группы содержится также небольшой процент нейротоксических ферментов, поэтому свежий яд оказывает действие и на нервную систему. Соответственно ферментному составу картина отравления при укусах змей этих двух групп совершенно различна. При укусе аспидовых и морских змей почти не наблюдается поражений в месте укуса, зато быстро развиваются явления общего паралича и в особенности паралича дыхательного центра. При укусе гадюковых и ямкоголовых змей преобладают местные поражения — отек и кровоизлияния в области укуса, в тяжелых случаях распространяющиеся на большую часть туловища; происходит сильнейшее нарушение кровеносной системы, сопровождающееся громадной внутренней кровопотерей и резким падением кровяного давления.
Размножение
Размножение змей происходит либо откладыванием яиц, либо рождением живых детенышей. Питоны, многие ужеобразные и аспидовые яйцекладущи, а подавляющее большинство морских змей, гадюк и ямкоголовых яйцеживородящи. Под яйцеживорождением в отличие от истинного живорождения, свойственного млекопитающим, понимается рождение живых детенышей, которые в теле матери находились в яйцевых оболочках и не были связаны кровеносными сосудами с материнским организмом. Между яйцекладущими и яйцеживородящими видами существует плавный переход: одни откладывают яйца на первых стадиях развития, другие — с хорошо развитыми эмбрионами, третьи — с детенышами, уже готовыми к выходу из яйца, и наконец, четвертые рождают живых змеек, вышедших из яйца еще в теле матери. Яйцеживорождение связано с необходимостью сохранять кладку внутри материнского организма в неблагоприятных условиях, когда отложенная кладка погибла бы. Именно поэтому яйцеживорождение наиболее характерно для морских змей, а также для обитателей высоких широт и горных областей, где температура почвы не достаточна для нормального развития яйца. Яйца всех змей покрыты мягкой кожистой оболочкой. Змея закапывает их в листву, рыхлую почву или навоз, где есть подходящие для развития условия температуры и влажности. Большинство змей затем не проявляет о кладке никакой заботы, однако, некоторые виды сгребают из листвы или выкапывают «гнезда» и сторожат отложенные туда яйца (американская иловая змея, королевская кобра, горная куфия). У питонов наблюдается даже «насиживание» кладки. Самка обвивает кладку яиц, и температура ее тела повышается за счет мелкого сокращения мышц на 10-15° по сравнению с окружающей средой, что обеспечивает более быстрое развитие яиц. «Насиживание» продолжается один-полтора месяца, во время которого змея ничего не ест. У обыкновенной гадюки и некоторых видов морских змей обнаружены даже зачатки истинного живорождения: их находящийся в яйце зародыши связаны сетью тончайших кровеносных сосудов с родительским организмом и получают от него дополнительное питание (такое образование можно назвать примитивной плацентой).
Змеи
Систематика
| Домен | Эукариоты |
| Царство | Животные |
| Подцарство | Эуметазои |
| Надтип | Хордарии |
| Тип | Хордовые |
| Подтип | Позвоночные |
| Инфратип | Челюстноротые |
| Надкласс | Четвероногие |
| Класс | Пресмыкающиеся Reptilia |
| Надотряд | Лепидозавры Lepidosauria |
| Отряд | Чешуйчатые Squamata |
| Подотряд | Змеи |
Linnaeus, 1758
Змеи (лат. Serpentes) — один из пяти современных подотрядов, входящих в отряд Чешу́йчатые (лат. Squamata) класса пресмыкающихся (лат. Reptilia).
Систематика
Известно около 2400 современных видов змей. Около 500 видов змей ядовиты; из них примерно половина представляет серьезную опасность для человека.
Подотряд включает в себя 2 инфраотряда, которые, в свою очередь, содержат 18 семейств.
→ Виды змей
Подотряд Змеи (Serpentes) (Linnaeus, 1758)
- инфраотряд Алетинофидиа (Alethinophidia) (Nopcsa, 1923)
- Бородавчатые змеи (Acrochordidae) (Bonaparte, 1831)
- Вальковатые змеи (Aniliidae) (Stejneger, 1907)
- Карликовые цилиндрические змеи (Anomochilidae) (Cundall, Wallach and Rossman, 1993)
- Шпильковые змеи (Atractaspididae) (Günther, 1858)
- Ложноногие (Boidae) (Gray, 1825)
- Маскаренские удавы (Bolyeriidae) (Hoffstetter, 1946)
- Ужеобразные (Colubridae) (Oppel, 1811)
- Цилиндрические змеи (Cylindrophiidae) (Fitzinger, 1843)
- Аспиды (Elapidae) (F. Boie, 1827)
- Двухцветные змеи (Loxocemidae) (Cope, 1861)
- Питоны (Pythonidae) (Fitzinger, 1826)
- Земляные удавы (Tropidophiidae) (Brongersma, 1951)
- Щитохвостые змеи (Uropeltidae) (Müller, 1832)
- Гадюковые (Viperidae) (Oppel, 1811)
- Лучистые змеи (Xenopeltidae) (Bonaparte, 1845)
- инфраотряд Червеобразные змеи (Scolecophidia) (Cope, 1864)
- Американские червеобразные змеи (Anomalepididae) (Taylor, 1939)
- Узкоротые змеи (Leptotyphlopidae) (Stejneger, 1892)
- Слепозмейки (Typhlopidae) (Merrem, 1820)
Анатомия и физиология
Змеи относятся к позвоночным животным. Длина самых мелких змей всего лишь 12,5-15 см при массе не более 10-15 г. Зато гиганты превышают в длину 9 метров и весят сотни килограммов, являясь фактически самыми длинными среди современных наземных позвоночных, причем ископаемые виды были вдвое длиннее нынешних. Мнения о предельных размерах змей расходятся.
Змеи вместе с рыбами, амфибиями и другими рептилиями относятся к хладнокровным (эктотермным) животным. Это означает, что они, в отличие от млекопитающих и птиц, не вырабатывают достаточно тепла для поддержания постоянной температуры тела. Поэтому змеи любят греться на солнце. Вместе с тем они слабо защищены от перегрева, который быстро их убивает.
По крайней мере один вид питонов нельзя назвать совершенно холоднокровным, так как самка способна немного согревать отложенные яйца, свернувшись вокруг них кольцом.
Строение
Тело змей узкое, сильно вытянутое, покрыто роговыми щитками и чешуёй. Грудины нет, туловищные позвонки с подвижными рёбрами.
Глаза покрыты прозрачными сросшимися веками. Наружного ушного отверстия и барабанной перепонки нет, среднее ухо упрощено.
Язык длинный, раздвоенный на конце; есть якобсонов орган.
Кости лицевой части черепа соединены между собой эластичными связками, обеспечивающими сильное растяжение ротовой полости при заглатывании крупной добычи.
Зубы тонкие, острые, загнуты назад, у неядовитых змей они служат лишь для захвата и удержания добычи. У ядовитых они загнуты на верх, челюсти ядовитые, иногда подвижные, зубы (с бороздкой или каналом для стекания яда).
Внутренние органы асимметричны. Лёгкое обычно одно. Мочевого пузыря нет.
Сердце змей расположено в области раздвоения трахеи и заключено в сердечную сумку — перикард. В связи с отсутствием диафрагмы сердце способно перемещаться, что защищает его от возможного повреждения при прохождении крупных жертв по пищеводу.
Скелет
Позвоночник змей может состоять из сотен позвонков. Эта особенность дала возможность змеям приобрести потрясающую гибкость тела. Позвонки змей сложно устроены и прочно соединены друг с другом. Пар ребер почти столько же, сколько нехвостовых позвонков.
Отсутствие конечностей не ограничивает подвижности змей, так как длинное тело позволяет им развивать особые, весьма эффективные способы передвижения и ловли добычи.
Специфические способы заглатывания пищи также компенсируют отсутствие ног. Змеи, используя свои челюсти и свернутое кольцами туловище, удивительно ловко «манипулируют» даже относительно крупными объектами.
Кожа
Чешуи змей представляют собой утолщения наружного слоя кожи. Ее живые ткани растут, а оказавшиеся на поверхности клетки сильно кератинизируются (роговеют), становятся жесткими и отмирают. Между чешуями остаются участки тонкой эластичной кожи, что позволяет покровам растягиваться, а змеям заглатывать объекты даже большего диаметра, чем они сами.
Окраска змей чрезвычайно разнообразна. У видов умеренного пояса она обычно невзрачная (серая, коричневая, черная), тропические виды, наоборот, раскрашены очень ярко. У них не редкость встретить зеленые, красные, желтые цвета.
Окраска бывает одноцветной или рисунчатой. Она может выполнять как маскирующую, так и предупредительную роль.
Линька
По мере роста змея линяет. Чтобы сбросить наружный слой кожи, она сначала разрывает его вокруг ротового отверстия, для чего трется головой о землю или другую твердую поверхность. Затем змея стягивает с себя старые покровы, сдвигая их назад и выворачивая наизнанку. Часто кожа сходит одним куском подобно чулку.
Первый раз змея линяет в возрасте нескольких дней, а молодые животные обновляют покровы значительно чаще взрослых.
В среднем линька происходит чаще чем раз в год, но ее частота зависит от вида и особенностей местообитания.
Сброшенная кожа (выползок) бесцветна, и рисунок на ней заметен очень слабо. Пигментные клетки, которые окрашивают покровы змеи, залегают глубже — в живой ткани. Хотя узоры весьма разнообразны, можно выделить три основных их типа: продольные полосы, поперечные полосы на спине или полностью опоясывающие тело через равные интервалы и равномерно распределенные пятна.
Рисунок по своему характеру часто является маскирующим и позволяет змее сливаться с фоном. Определить пол животного по окраске, как и по другим внешним признакам, трудно даже специалисту. Однако самки большинства видов крупнее самцов, а хвост у них короче.
Теплочувствительность
Природа компенсировала отсутствие слуха у змей, снабдив их двумя углублениями со специальными мембранами, расположенными впереди и чуть ниже глаз. Мембраны очень чувствительны к инфракрасному излучению, и полностью заменяют им уши. Мембраны усыпаны нервными окончаниями, что позволяет змее почувствовать предмет, температура которого лишь на несколько градусов выше окружающей среды.
К тому же эти органы воспринимают не только тепловое излучение. То, что они расположены в углублениях, служит также для точного определения направления, по которому поступает это тепло. Края ямок экранируют боковое излучение, а положение отбрасываемой тени зависит от направления источника тепла, что дает возможность точного броска на поражение.
Поведение и образ жизни
Питание
Змеи средних и крупных размеров питаются почти исключительно другими рептилиями, млекопитающими, птицами, амфибиями и рыбой. Многие мелкие виды поедают насекомых и других беспозвоночных.
Добыча почти всегда захватывается живой и, если она безобидна или ее трудно убить, такой же и заглатывается. Крупных или слишком подвижных животных змеи обездвиживают ядом, душат или просто раздавливают, обвив своим телом.
Схватив крупную добычу, змея прочно удерживает ее ртом с помощью многочисленных острых, загнутых назад зубов. Во время заглатывания она широко раздвигает ветви нижней челюсти и оттягивает их от черепной коробки. Это возможно благодаря тому, что соответствующие кости соединены эластичными связками, причем верхняя челюсть тоже подвижна.
Каждая половина нижней челюсти независимо от другой перемещается вперед вдоль жертвы, проталкивая ее в глотку. Затем в процесс включаются мускулатура глотки и движения тела, помогающие змее как бы нанизаться на комок пищи.
Никакого измельчения или пережевывания пищи не происходит. В то время как челюсти и глотка сжимают ее, укрепленная хрящевыми кольцами трахея смещается вниз, чтобы змея могла дышать. Таким способом животное может проглотить превосходящую его по размерам добычу, если только она удобной формы.
Способность поедать крупных животных позволяет некоторым змеям кормиться всего несколько раз в год. Однако те же виды могут глотать и мелкую добычу, которую приходится добывать гораздо чаще.
Трех или четырех плотных «обедов» в год, особенно в случае длительной спячки, вполне хватает для поддержания хорошей формы, причем известно много случаев, когда змеи обходились вообще без пищи в течение года и даже дольше.
Передвижение
Принято считать, что змеи очень быстро ползают, но внимательные наблюдения доказывают обратное. Хорошая скорость для крупной змеи примерно такая же, как у пешехода, а большинство видов передвигаются медленнее. Максимальная для этих рептилий скорость, и то на короткой дистанции, немногим больше 10 км/ч.
Обычно змеи ползут, S-образно изгибаясь в горизонтальной плоскости, когда их тело прижато к земле. Задняя сторона каждого изгиба отталкивается от неровностей поверхности.
Передвигаться таким способом по гладкой поверхности животное не может. Однако он используется при плавании, а плавают змеи хорошо. Их защищенные прозрачной пленкой глаза и способность надолго задерживать дыхание существенно облегчают передвижение в воде.
Так называемый «гусеничный ход» временами используют крупные, тяжелые змеи. При этом они движутся по прямой за счет волнообразных сокращений, подстилающих кожу мышц. Волны пробегают одна за другой от шеи назад, и щитки на брюхе животного отталкиваются от неровностей грунта.
«Боковой ход» используется змеями на сыпучих песках. То передняя, то задняя часть тела по очереди перебрасывается ближе к цели, встречая на пути минимальное сопротивление. Змея как бы шагает, а точнее, «прыгает», держась боком к направлению движения.
Большинство змей хорошо лазает. У специализированных древесных форм длинные поперечные брюшные щитки по бокам загнуты наружу, образуя два продольных гребня — по одному с каждой стороны брюха.
Размножение
С наступлением сезона размножения змеи активно ищут полового партнера. При этом возбужденные самцы используют химический анализатор, улавливая языком химические вещества, оставленные в воздухе самкой.
Ухаживание помогает узнаванию партнеров. Каждый вид использует свои особые стереотипы движений. У некоторых видов они так сложны, что напоминают танец, хотя во многих случаях самцы просто трутся подбородком о спину самки. В конце концов партнеры переплетаются хвостами, и гемипенис самца вводится в клоаку самки.
Самка обладает способностью запасать живую сперму, поэтому после единственного спаривания может несколько раз производить потомство.
Детеныши появляются на свет разными способами. Как правило, они вылупляются из яиц, но многие виды змей живородящие. Если инкубационный период очень короток, задержка откладки яиц может привести к тому, что детеныши вылупятся из них внутри тела матери. Однако у некоторых видов образуется простая плацента, через которую от матери к эмбриону передаются кислород, вода и питательные вещества.
Большинство змеиных гнезд устроено крайне просто, но все же яйца откладываются не где угодно. Самка ищет подходящее место типа кучи гниющего органического материала, который защитил бы их от высыхания, затопления, резких изменений температуры и хищников. Когда яйца охраняются родителями, они не только отпугивают хищников, но и, побыв на солнце, могут своим телом согревать кладку, которая при повышенной температуре развивается быстрее. Некоторое количество тепла выделяется также при гниении материала гнезда.
Число яиц или детенышей, производимых на свет самкой за один раз, колеблется от нескольких штук до примерно 100. Крупные питоны особенно плодовиты. Иногда они откладывают более 100 яиц. Среднее же число яиц в кладке не более 10-12.
Определить период беременности у этих рептилий нелегко, так как самки могут сохранять живую сперму годами, а продолжительность развития эмбриона зависит от температуры. Различные типы размножения также усложняют задачу. Однако полагают, что у некоторых гремучих змей беременность длится около 5 мес, а у обыкновенной гадюки — чуть больше двух месяцев.
Продолжительность инкубационного периода варьируется еще больше.
Продолжительность жизни
Подавляющее большинство змей достигает половой зрелости на второй, третий или четвертый год жизни. Скорость роста достигает максимума к моменту полного полового созревания, после чего заметно уменьшается, хотя растут змеи всю жизнь.
Максимальный возраст большинства змей, вероятно, около 20 лет, хотя некоторые особи доживали почти до 30.
В природе змеи, подобно многим другим животным, редко достигают преклонного возраста. Многие гибнут довольно молодыми из-за неблагоприятных условий окружающей среды, как правило становясь жертвами хищников.