Содержание
Кожные покровы земноводных
alex | Просмотров: 12 689
Все земноводные имеют голую бесчешуйчатую кожу. Многоклеточные железы в изобилии присутствуют на эпидермисе земноводных. Их значение в жизни животных очень разнообразно. Например, образование жидкой пленки на поверхности кожи, без которой просто невозможен газообмен при кожном дыхании. Ядовитые формы земноводных зачастую имеют яркую окраску, что сигнализирует хищникам об опасности при скрадывании такой добычи.
Некоторые виды бесхвостых амфибий имеют верхний ороговевший слой эпидермиса. Особенно сильно это развито у жаб. Их спина состоит из рогового слоя на 60% поверхности эпидермиса. Наличие небольшого слоя ороговения у большинства земноводных не мешает свободному проникновению воды через кожу. Проводя время в воде, амфибии постоянно пьют воду кожей. Многочисленные железы, расположенные на коже земноводных, выделяют тонким слоем слизь, которая предохраняет их тело от высыхания посредством увлажнения кожи. Выделяемый железами секрет нередко содержит раздражающие или ядовитые вещества.
В кориуме и нижних слоях эпидермиса находятся пигментные клетки, отвечающие за окрас земноводного. Окрас животного имеет множество функций. Например, маскировочную, отпугивающую, предупреждающую и многие другие. Также окрас позволяет определить пол земноводного. Самцы в период размножения имеет особо яркий окрас, что значительно облегчает встречу половозрелых особей и стимулирует спаривание. Некоторые земноводные способны изменять окрас в зависимости от окружающей среды, но их очень мало. Особенно выражена эта способность у древесных лягушек.
Наружный слой эпидермиса у наземных видов земноводных подвергаются более или менее выраженному ороговению. Некоторые виды имеют утолщения кожи на концах пальцев в виде когтей. Это характерно для когтистого тритона, встречающегося в Приморье.
Теги: земноводные
- 0
- 1
- 2
- 3
- 4
- 5
Добавить в закладки
Раздел: Земноводные |
Ещё новости по теме:
Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.
Общая характеристика
Амфибии или Земноводные — немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Подавляющее большинство обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни амфибии, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В этой связи происходит смена жаберного дыхания на легочное, соответственно видоизменяется кровеносная система, появляются конечности типа пятипалой, существенно видоизменяется система органов чувств. Однако и у взрослых форм степень приспособления к жизни на суше в общем невелика. Легкие развиты слабо, и в качестве дополнительного органа дыхания функционирует еще и кожа. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения крови на артериальную и венозную, и в большинстве частей тела по артериям течет смешанная кровь. Конечности хотя и устроены по типу пятипалой, но развиты слабо и не могут удерживать тело в приподнятом над субстратом положении. Наконец, громадное большинство размножается в воде путем откладывания икры и оплодотворения ее вне тела матери (т. е. как и у рыб).
Общее число земноводных современных видов равно примерно 2100—2600; они объединяются в три отряда:
1. Хвостатые (Caudata, или Urodela).
2. Безногие (Apoda).
3. Бесхвостые (Anura, или Ecaudata).
Кожные покровы
Кожа всех амфибий голая, лишенная наружного покрова из костных или роговых чешуй. Эпидермис очень богат железами, которые, в отличие от таковых рыб, многоклеточны. Значение кожных желез многообразно. Они обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой невозможен газообмен при кожном дыхании. Эта пленка в некоторой мере предохраняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и защищают от проникновения через кожу патогенных микробов. Ядовитые кожные железы в некоторой мере защищают от хищников. Установлено, что, вопреки прежнему мнению, верхний слой эпидермиса у амфибий, особенно у бесхвостых, ороговевает (В. Е. Соколов, 1964; Spearman, 1968), Наиболее сильно это развито у жаб, у которых на спине роговой слой составляет примерно 60% всей толщи эпидермиса. У большинства наличие слаборазвитых ороговений эпидермиса не препятствует проникновению через кожу воды, и амфибии, находясь в водоеме, постоянно «пьют воду кожей».
Позвоночник
Позвоночник у земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен, чем у рыб. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее — у безногих (более ста). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсуствующий) несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой — уростилем, которая во время эмбрионального развития закладывается в виде ряда отдельных позвонков.
Форма позвонков у низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) бывает амфицельной; в этом случае пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади, у высших хвостатых — опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Только у крайне примитивной новозеландской лягушки лиопелъмы (Liopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра, но очень короткие есть только у безногих; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра, у бесхвостых ребер нет вовсе.
Череп
Мозговая коробка земноводных в значительной своей части пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных окостенений и накладных костей. В первичной мозговой коробке развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости (exoccipitale); места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость (prooticum), большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается клинообонятельная кость (sphenethmoideum); у хвостатых эта кость парная; обонятельная капсула сохраняет хрящевой характер.
Покровных костей, как сказано, также немного. Крышу черепа земноводных составляют теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости (frontoparietale). К переди от них находятся носовые кости (nasale), у безногих они срастаются с предчелюстными костями (praemaxillare). По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости (squamosum), особенно сильно развитые у безногих. Большой парасфеноид (parasphenoideum) выстилает дно черепа, а вперед от него лежат парные сошниковые кости (vomer).
В формировании дна черепа принимают участие и кости висцерального скелета: нёбные (palatinum) и крыловидные (pterygoideum). Первая прилегает к сошнику, вторая — к чешуйчатой кости.
Череп амфибий аутостилический, т. е. нёбноквадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. Упомянутые выше нёбные и крыловидные кости развиваются на нижней поверхности нёбноквадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняет, как и у костистых рыб, костная дуга, состоящая из предчелюстных или межчелюстных костей (praemaxillare или intermaxillare) и верхнечелюстных костей (maxillare). Эта костная дуга лежит несколько к наружи от дуги, образуемой нёбноквадратными хрящами.
Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной (dentale) и угловой (angulare) костями.
В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги— гиомандибуляре — превращен в маленькую кость — стремя (stapes), — которая, как и у рыб, верхним своим концом упирается в слуховую капсулу. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки.
Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Пластинка эта расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки, загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам.
Таким образом, видно, что череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат; 4) редукцией жаберной крышки. Следовательно, наиболее существенные изменения наблюдаются в области висцерального черепа, и они связаны с переходом животных к полуназемному существованию (утеря жаберного аппарата, появление первой слуховой косточки, развитие своеобразного подъязычного скелета).
Пояса конечностей
Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой (scapula), заканчивающейся широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть состоит из коракоидa (coracoideum) и лежащего впереди него прокоракоида (procoracoideum). Перечисленные три элемента пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и фомируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудинa (omosternum), а сзади — грудина (sternum). Обе эти кости заканчиваются хрящами. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тон¬кая палочковидная ключица (clavicula). В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетки у амфибий нет, и плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры.
Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длинные подвздошные кости (ilium) своими проксимальными концами прикреплены к поперечным отросткам крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса (pubis) у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость (ischium). Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных.
Скелет свободных конечностей
Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела, конечности наземных позвоночных представляют рычаги многочленные. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но перемещаются относительно друг друга и отдельные элементы конечности.
Скелет конечностей хвостатых амфибий почти полностью соответствует приведенной схеме. У лягушек же наблюдаются некоторые отклонения, основными из которых будут следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца (praehallux). Эти особенности имеют вторичный характер и связаны с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.
Мышечная система
Мышечная система существенно отличается от мышечной системы рыб двумя основными особенностями, связанными с передвижением животных при помощи пятипалых конечностей и в известной мере по твердому субстрату. Во-первых, развивается мощная и сложно организованная мускулатура на свободных конечностях. (Вспомним, что практически у всех рыб мускулатура, приводящая в движение конечности, располагалась не на самых конечностях, а на корпусе тела.) Во-вторых, в связи с более сложными движениями мускулатура тела значительно более дифференцирована и характерная для рыб сегментация у амфибий нарушена. Метамерное расположение мышечных сегментов можно видеть у бесхвостых земноводных только в немногих местах туловища. У хвостатых земноводных и безногих метамерия мышечной системы выражена более четко.
Органы пищеварения
Ротовая щель земноводных ведет в обширную ротоглоточную полость, которая, сужаясь, переходит в пищевод. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы отверстия (полости среднего уха) и гортанная щель. Сюда же открываются протоки слюнных желез (отсутствующие у рыб), которые, однако, служат только для смачивания пищевого комка и секрет которых не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной области расположен настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. Форма языка земноводных разнообразна. У некоторых хвостатых он прикреплен неподвижно, у других имеет вид гриба, сидящего на тонкой ножке. У лягушек язык прикреплен к дну рта своим передним концом, а свободная его часть в спокойном состоянии обращена внутрь. У всех язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных. Не имеют языка только немногие амфибии.
Зубы земноводных имеют вид мелких однообразных конусов, вершины которых несколько загнуты назад. Зубы сидят на межчелюстных, верхнечелюстных костях, на сошнике, а у некоторых и на нижней челюсти. Некоторые виды, например жабы, не имеют зубов на костях челюстей. При глотании проталкиванию пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод помогают глазные яблоки, которые отделены от этой полости только тонкой слизистой оболочкой и которые с помощью специальных мышц могут несколько втягиваться внутрь ротоглотки.
Короткий пищевод земноводных впадает в сравнительно слабо отграниченный желудок. Собственно кишечник относительно более длинный, чем у рыб. В петле переднего (тонкого) отдела лежит поджелудочная железа (pancreas). Крупная печень имеет желчный пузырь, ее проток впадает в переднюю часть тонкой кишки (в так называемую двенадцатиперстную кишку). В желчный проток впадают и протоки поджелудочной железы, которая, таким образом, самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.
Второй отдел кишечника — толстый — отграничен от тонкого отдела нечетко. Наоборот, третий — прямой — отдел хорошо обособлен. Он открывается в клоаку.
Органы дыхания
Органы дыхания земноводных разнообразны. Во взрослом состоянии большинство видов амфибий дышат легкими и через кожу. Легкие представляют парные мешки с тонкими ячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания очень велико. Отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий равно 2 : 3 (в то время как у млекопитающих внутренняя поверхность легких в 50—100 раз больше поверхности кожи). У зеленой лягушки через кожу поступает 51 % кислорода, потребляемого для окисления крови, и 49% его поступает через легкие. Еще большее значение кожного дыхания видно при учете выделяемой организмом углекислоты: кожное дыхание — 86%, легочное дыхание — 14%.
Кожное дыхание имеет большое функциональное значение не только в связи с несовершенством легких, но и как приспособление, обеспечивающее окисление крови при длительном нахождении животного в воде, например во время спячки или затаивания в водоеме при преследовании наземными хищниками. В этих случаях осуществляется только кожное дыхание и правое предсердие (куда через полую вену вливается окисленная кровь кожной вены) становится артериальным, а левое — венозным.
У американских безлегочных саламандр и у нашего дальневосточного тритона легкие полностью атрофированы, и газообмен у них целиком про исходит через кожу и слизистую ротовой полости.
Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов в последующем исчезают. Но у своеобразных протеев и сирен они сохраняются пожизненно. Амфиумы же во взрослом состоянии наряду с легкими имеют и внутренние жабры.
Механизм легочного дыхания земноводных в связи с отсутствием грудной клетки весьма своеобразен. Роль насоса выполняет ротоглоточная область, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие).
В этой связи череп амфибий при небольшой высоте чрезвычайно широк: эффективность легочного дыхания будет тем большей, чем шире расстояние между ветвями нижней челюсти.
Кровеносная система
Сердце всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха, сообщающаяся с правым предсердием, и артериальный конус.
У высших бесхвостых амфибий от артериального конуса берут начало три пары артериальных дуг. Первая пара (считая от головы к хвосту), гомологичная первой паре жаберных артерий рыб, несет кровь к голове и представляет сонные артерии (arteria carotis). Она отходит от брюшной стороны артериального конуса. Вторая пара, также отходящая от брюшной стороны артериального конуса, гомологична второй паре жаберных сосудов рыб и носит название системных дуг аорты. От нее отходят подключичные артерии (arteria subclavia), несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги, описав полукруг, соединяются вместе и образуют спинную аорту (aorta dorsalis), расположенную под позвоночником и дающую начало веткам, идущим к внутренним органам. Последняя, третья, пара, гомологичная четвертой жаберной дуге рыб, отходит не от брюшной, а от спинной стороны артериального конуса. Она несет кровь в легкие и пред-ставляет легочные артерии (arteria pulmonalis). От каждой легочной артерии отходит по большой ветке, несущей венозную кровь в кожу для окисления. Это кожные артерии (arteria cutanea).
У хвостатых амфибий, имеющих легкие, схема расположения артериальных сосудов в основном такая же. Но в отличие от бесхвостых амфибий сохраняется пара дуг, соответствующая третьей паре жаберных сосудов, и, таким образом, общее число артериальных дуг у них равно четырем, а не трем, как у бесхвостых земноводных . Кроме того, легочные артерии сохраняют связь с системными дугами аорты через посредство так называемых боталовых протоков.
У хвостатых амфибий, у которых пожизненно сохраняются жабры, схема кровообращения очень близка к таковой рыб и личинок высших амфибий. От брюшной аорты амфибий отходят четыре пары дуг. Сонные артерии отходят от первой дуги (от выносящей ее части); с появлением же легких образуются легочные артерии, берущие начало от четвертой дуги. Как видно, схема кровообращения в этом случае почти тождественна таковой двоякодышащих рыб.
Венозная система низших амфибий похожа на венозную систему двоякодышащих рыб. Хвостовая вена делится на две воротные вены почек, из которых кровь поступает в непарную заднюю полую вену (vena cava posterior) и в парные задние кардинальные вены. Последние на уровне сердца сливаются с парными яремными, подключичными и кожными венами и образуют кювьеровы протоки, изливающие кровь в венозную пазуху. Полая вена принимает в себя печеночную вену (vena hepatica) и также впадает в венозную пазуху. От кишечника кровь собирается по подкишечной и брюшной венам, которые, Сливаясь, образуют воротную вену печени. Из печени кровь поступает по уже упомянутой печеночной вене.
У бесхвостых амфибий кардинальные вены не сохраняются и вся кровь из туловищной области собирается в конечном счете в заднюю полую вену, впадающую в венозную пазуху. Так же как и в предыдущем случае, имеются брюшная и подкишечная вены, образующие воротную систему кровообращения в печени. В связи с отсутствием кардинальных вен не образуются кювьеровы протоки. Яремные вены, сливаясь с подключичными, образуют в этом случае парную переднюю полую вену (vena cava anterior), впадающую в венозный синус (пазуху). В верхние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут не венозную, а артериальную кровь.
Легочные вены впадают непосредственно в левое предсердие.
Рассмотрим в заключение схему циркуляции крови земноводных.
Венозная кровь земноводных (с довольно значительной примесью окисленной крови, поступающей из кожных вен в передние полые вены) изливается в венозную пазуху (синус), а оттуда в правое предсердие. Одновременно в левое предсердие по легочным венам поступает чистая артериальная кровь. При сокращении предсердий венозная и артериальная кровь проталкивается через общее для обоих предсердий отверстие в желудочек. При сокращении желудочка в артериальный конус (в связи с его отхождением от правой части желудочка) поступает сначала более венозная кровь, идущая далее в открытое отверстие кожно-легочных артерий. Отверстия остальных артериальных дуг в это время закрыты спиральным клапаном артериального конуса. При дальнейшем сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается и открываются отверстия системных дуг, через которые поступает смешанная кровь из центральной части желудочка. Наиболее артериальная кровь из левой части желудочка, выходящая в артериальный конус, в последнюю очередь не попадает в легочные и системные дуги, которые уже заполнены кровью. Дальнейшее сдвигание спирального клапана освобождает устья сонных артерий, куда и проходит наиболее окисленная кровь. При всем этом полного разделения потоков артериальной и венозной крови все же нет.
Нервная система
Головной мозг характеризуется рядом прогрессивных черт. Это выражается в относительно более крупных, чем у рыб, размерах переднего мозга, в полном разделении его полушарий и в том, что не только дно боковых желудочков, но и их бока и крыша содержат мозговое вещество. Таким образом, у земноводных имеется настоящий мозговой свод — архипаллиум, который из костных рыб свойствен только двоякодышащим. Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал, а у некоторых хвостатых (у протеев) он практически незаметен. Слабое развитие этой части головного мозга находится в связи с крайне однообразными, несложными движениями, совершаемыми амфибиями. От головного мозга отходят десять нар головных нервов (I—X), одиннадцатая пара (добавочный нерв) не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.
Спинномозговые нервы у хвостатых и бесхвостых образуют хорошо выраженные плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная в основном двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника земноводных.
Органы зрения
Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни. Последнее выражается: 1) в наличии подвижных век, защищающих глаза от высыхания и загрязнения; при этом, кроме верхнего и нижнего века, имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза; 2) в выпуклой (а не плоской, как у рыб) форме роговицы и линзовидной (а не круглой, как у рыб) форме хруст лика; обе последние особенности определяют более дальнозоркое зрение амфибий (интересно, что при нахождении в воде роговица у земноводных становится плоской); 3) в более совершенной аккомодации зрения, достигаемой путем перемещения хрусталика под действием ресничного мускула.
Орган слуха
Орган слуха земноводных сравнительно с таковым рыб устроен значительно более сложно и приспособлен к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наиболее полно это выражено у высших (бесхвостых) амфибий. Кроме внутреннего уха, представленного, как и у рыб, перепончатым лабиринтом, у земноводных имеется еще среднее ухо. Последнее представляет полость, один конец которой открывается в ротоглотку, а другой подходит к самой поверхности головы и затянут тонкой перепонкой, известной под названием барабанной. Полость эта образует изгиб, вершина которого находится у края перепончатого лабиринта. Верхняя часть полости от барабанной перепонки до перепоночного лабиринта носит название барабанной полости. В ней расположена палочковидная косточка (stapes), которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, другим — в барабанную перепонку. Нижняя часть полости среднего уха, открывающаяся в ротоглотку, именуется евстахиевой трубой.
Данные сравнительной анатомии и эмбриологии показывают, что полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб, т. е. рудиментарной жаберной щели, лежащей между челюстной и подъязычной дугами, а слуховая косточка гомологична верхнему отделу подъязычной дуги, т. е. гиомандибуляре. На этом примере видно, что важное изменение органа может достигаться не только путем появления новых образований, но и путем видоизменения и смены функций у образований, имевшихся и ранее.
У безногих и хвостатых барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют, но слуховая косточка хорошо развита. Редукция среднего уха у этих групп, видимо, явление вторичное.
Органы обоняния амфибий
Органы обоняния амфибий представляют парные обонятельные капсулы, которые сообщаются с наружной средой парными же наружными ноздрями, от обонятельных капсул отходят внутренние ноздри ( хоаны), сообщающие их с ротоглоточной полостью. У амфибий, как и у всех наземных позвоночных, указанная система служит не только для восприятия запахов, но и для дыхания.
Органы боковой линии свойственны личинкам всех амфибий. Во взрос-лом состоянии они сохраняются только у водных форм хвостатых амфибий и немногих, тоже водных, бесхвостых. Однако, в отличие от рыб, чувствующие клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.
Мочеполовые органы
Мочеполовые органы земноводных устроены по типу мочеполовых органов хрящевых рыб. Органом выделения в зародышевом состоянии служит пронефрос; у взрослых — мезонефрос с его типичным выводным путем — вольфовым каналом. Мочеточники открываются в клоаку. Сюда же у высших наземных земноводных открывается мочевой пузырь. После его наполнения моча через то же отверстие выводится в клоаку и далее изгоняется наружу.
Основным продуктом белкового обмена у амфибий служит мочевина, которая не очень токсична, но для выведения из организма требует большого количества воды, в которой она растворяется. Физиологически это вполне оправдано, так как восприятие воды организмом у амфибий в подавляющем большинстве случаев не встречает затруднений.
Парные семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в вольфов канал, который, таким образом, служит не только мочеточником, но и семявыносящим каналом. Каждый вольфов канал у самцов перед впадением в клоаку образует расширение — семенной пузырек, служащий для временного резервирования семени. Над семенниками лежат жировые тела — образования неправильной формы, желтого цвета. Они служат для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики, весной же, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется и размеры резко сокращаются. Копулятивных органов у подавляющего большинства амфибий нет.
Яичники парные; над ними также лежат жировые тела. Созревшие яйца попадают в полость тела, откуда они поступают в воронкообразные расширения парных яйцеводов — мюллеровы каналы. Яйцеводы — длинные, сильно извитые трубки,
Современная фауна земноводных, или амфибий, немногочисленна — менее 2 тыс. видов. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой, так как их яйца лишены оболочек, предохраняющих от иссушающего действия воздуха. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью.
Амфибии по морфологическим и биологическим признакам занимают промежуточное положение между собственно водными и собственно наземными организмами.
Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.
Лягушка — типичный представитель земноводных
Лягушка — земноводное (не пресмыкающееся), типичный представитель класса амфибий, на примере которой и дается обычно характеристика класса. Лягушка имеет короткое туловище без хвоста, удлиненные задние конечности с плавательными перепонками. Передние конечности, в отличие от задних, имеют значительно меньшие размеры; на них четыре пальца вместо пяти.
Строение земноводных
Скелет и мускулатура
Покровы тела амфибий. Кожа голая и всегда покрыта слизью, благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она выполняет не только защитную функцию и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.
Скелет земноводных. В позвоночном столбе кроме туловищного и хвостового отделов впервые в эволюции животных появляются шейный и крестцовый отделы.
В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. Затем следует 7 туловищных позвонков, имеющих боковые отростки. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем — образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра и грудная клетка у амфибий отсутствуют.
В черепе сохранились значительные остатки хряща, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами. Скелет свободных конечностей расчленяется на 3 отдела. Конечности связаны с позвоночным столбом через кости поясов конечностей. В пояс передних конечностей входят: грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки. Пояс задних конечностей представлен сросшимися тазовыми костями.
Скелет амфибий
Мускулатура амфибий. Скелетные мышцы лягушки могут обеспечивать движение частей тела благодаря сокращению. Мышцы можно разделить на группы антагонистов: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие. Большинство мышц прикрепляется к костям сухожилиями.
Внутренние органы лягушки лежат в полости тела, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела лягушки занята органами пищеварения.
Пищеварительная система земноводных
В ротовой полости лягушки находится язык, который прикрепляется своим передним концом и животные выбрасывают его при ловле добычи. На верхней челюсти лягушки, а также на небных костях имеются недифференцированные зубы, в чем проявляется сходство с рыбами. Слюна не содержит ферментов.
Пищеварительный канал, начинаясь ротоглоточной полостью, переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, который переходит в кишки. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальные кишки складываются петлями, затем переходят в заднюю (прямую) кишку и заканчиваются клоакой. Имеются пищеварительные железы: слюнные, поджелудочная и печень.
Пищеварительная система амфибий
Выделительная система земноводных. Продукты диссимиляции выделяются через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки и имеет с ней связь.
Дыхательная система у земноводных
Земноводные дышат как легкими, так и кожей.
Легкие представлены тонкостенными мешками с ячеистой внутренней поверхностью. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротоглоточной полости. При нырянии лягушки ее наполненные воздухом легкие выполняют роль гидростатического органа.
Появляются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки, имеющиеся только у самцов. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.
Дыхательная система амфибий
Кровеносная система земноводных
Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Сокращаются поочередно сначала оба предсердия, затем — желудочек. В левом предсердии кровь артериальная, в правом — венозная. В желудочке кровь частично смешивается, но строение кровеносных сосудов таково, что:
- Мозг получает артериальную кровь;
- венозная кровь поступает в легкие и кожу;
- во все тело кровь поступает смешанная.
У амфибий два круга кровообращения.
Венозная кровь в легких и коже окисляется и поступает в левое предсердие, т.е. появился малый круг кровообращения. Из всего тела венозная кровь поступает в правое предсердие.
Кровеносная система амфибий
Таким образом, у земноводных сформировалось два круга кровообращения. Но поскольку в органы тела в основном поступает смешанная кровь, интенсивность обмена веществ остается (как и у рыб) невысокой и температура тела мало отличается от окружающей среды.
Второй круг кровообращения возник у земноводных в связи с их приспособлением к дыханию атмосферным воздухом.
Нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб, но в сравнении с ними имеет ряд прогрессивных черт: большее развитие переднего мозга, полное разделение его полушарий.
Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Появление амфибий, сопровождавшееся сменой обитания и выходом из воды на сушу, было связано со значительными изменениями в строении органов чувств. В глазу появились уплощенный хрусталик и выпуклая роговица, приспособленные к видению на довольно далекое расстояние. Наличие век, защищающих глаза от иссушающего действия воздуха, и мигательной перепонки указывают на сходство в строении глаза амфибий с глазами настоящих наземных позвоночных.
Нервная система амфибий
В строении органов слуха представляет интерес развитие среднего уха. Наружная полость среднего уха закрыта барабанной перепонкой, приспособленной к улавливанию звуковых волн, а внутренняя полость представляет собой евстахиеву трубу, открывающуюся в глотку. В среднем ухе есть слуховая косточка — стремя. В органе обоняния имеются наружные и внутренние ноздри. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.
Размножение земноводных
Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, функционирующий так же, как и семяпровод, и открывающийся в клоаку. Яйцеклетки из яичников попадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.
У лягушек выражен половой диморфизм. Отличительными признаками самцов являются бугорки на внутреннем пальце передних ног и голосовые мешки (резонаторы). Резонаторы усиливают звук при квакании. Голос впервые появляется у земноводных: это связано, очевидно, с жизнью на суше.
Развитие у лягушки, как и у других земноводных, происходит с метаморфозом. Личинки земноводных — типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.
Развитие амфибий, на примере лягушки
К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:
- специальный аппарат на нижней стороне головы, служащий для прикрепления головастика к подводным предметам;
- более длинные, чем у взрослой лягушки, кишки (по сравнению с размерами тела). Это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.
Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, боковую линию и один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов:
- Отрастают конечности;
- рассасываются жабры и хвост;
- укорачиваются кишки;
- меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы;
- осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.
Скорость развития головастиков зависит от температуры: чем жарче, тем оно быстрее. Обычно на превращение головастика в лягушку требуется 2-3 месяца.
Многообразие земноводных
В настоящее время к классу земноводных относятся 3 отряда:
- Хвостатые;
- бесхвостые;
- безногие.
Хвостатые амфибии (тритоны, саламандры и т.д.) характеризуются удлиненным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых на всю жизнь сохраняются жабры и жаберные щели.
У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.
К отряду безногих амфибий относятся червяки, которые обитают в тропических странах. Тело их червеобразное, лишено конечностей. Питаются червяки гниющими растительными остатками.
На территории Украины и РФ водится самая крупная из европейских лягушек — лягушка озерная, длина туловища которой достигает 17см, и одна из самых маленьких бесхвостых земноводных — обыкновенная квакша, имеющая длину 3,5-4,5см. Взрослые квакши живут обычно на деревьях и имеют специальные диски на концах пальцев для прикрепления к ветвям.
Четыре вида земноводных занесены в Красную книгу: тритон карпатский, тритон горный, жаба камышовая, лягушка прыткая.
Происхождение земноводных
К амфибиям относятся формы, предки которых около 300млн. лет назад вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, легких и связанными с ними особенностями кровеносной системы.
С рыбами их объединяло:
- Развитие личинки (головастика) в водной среде;
- присутствие у личинок жаберных щелей;
- присутствие наружных жабр;
- наличие боковой линии;
- отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития.
Предками земноводных среди древних животных считают кистеперых рыб.
Стегоцефалы — переходная форма между кистеперыми рыбами и земноводными
Все данные сравнительной морфологии и биологии указывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб. Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы — стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, были чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе; спиральный клапан кишок, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков.
Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобретали те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в соседний.
Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.
Оцените, пожалуйста, статью. Мы старались:) (7 оценок, среднее: 5,00 из 5)
>Биология и медицина
Земноводные или амфибии: кровеносная система и кровообращение
Сердце у всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка ( рис. 74 ). У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца имеется венозная пазуха. Она принимает венозную кровь и сообщается с правым предсердием. К сердцу примыкает артериальный конус, в него кровь изливается из желудочка. Артериальный конус имеет спиральный клапан, участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары сосудов. Сердечный индекс (отнощение массы сердца к массе тела в процентах) варьирует и зависит от двигательной активности животного. Так, у сравнительно мало перемещающихся травяной и зеленой лягушек он равен 0,35-0,55%, а у полностью наземной (кроме периода размножения) и активной зеленой жабы — 0,99%.
У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна системе рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериальный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жаберных артерий. Первые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящая артерия первой жаберной дуги распадается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внутренние жабры) и впадает в корни спинной аорты. Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы.
Продольная перегородка разделяет предсердие на правое и левое, превращая сердце в трехкамерное. Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третья редуцируется (сохраняется у хвостатых), а четвертая пара превращается в кожно-легочные артерии. Преобразуется и периферическая кровеносная система, приобретающая промежуточный характер между типично водной (рыбы) и типично наземной (пресмыкающиеся) схемами. Наибольшая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных.
Сердце взрослых земноводных трехкамерное: два предсердия и один желудочек ( рис. 157 ). К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха, от желудочка отходит артериальный конус. Таким образом, в сердце пять отделов. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием; расположенные здесь атрио-вентрикулярные клапаны ( рис. 157, 5 ) при сокращении желудочка не пропускают кровь обратно в предсердия. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует перемешиванию крови. Артериальный конус отходит от правой стороны желудочка; внутри него расположен длинный спиральный клапан ( рис. 157, 9 ). От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются три пары артериальных дуг; вначале все три сосуда с каждой стороны идут вместе и окружены общей оболочкой.
Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожно-легочные артерии (a. pulmocutanea) ( рис. 158, 5 ) — гомологи IV пары жаберных дуг личинок; они распадаются на легочную и кожную артерии. Затем отходят дуги (корни) аорты (arcus aortae) ( рис. 158, 8, 9 ) — гомологи II пары жаберных дуг. Отделив затылочно-позвоночную и подключичную артерии, снабжающие кровью мускулатуру туловища и передних конечностей, они сливаются под позвоночным столбом в спинную аорту (aorta dorsal is) ( рис. 158, 12 ). Последняя отделяет мощную кишечно-брыжеечную артерию (снабжает кровью пищеварительную трубку); по другим ответвлениям спинной аорты кровь идет к остальным органам и в задние конечности. Последними от артериального конуса отходят общие сонные артерии (a. carotis communis) ( рис. 158, 16 ) — гомологи I жаберной дуги. Каждая из них распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (а. с. externa et interna). Венозная кровь из заднего отдела тела и задних конечностей собирается бедренными (v. femoralis) и седалищными (v. ischiadica) венами, сливающимися в парные подвздошные или воротные вены почек (v. portae renalis) ( рис. 159, 7 ), которые распадаются в почках на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. От правой и левой бедренных вен отходят вены, сливающиеся в непарную брюшную вену (v. abdominalis) ( рис. 159, 8 ), идущую по брюшной стенке в печень, где она распадается на капилляры.
Венозная кровь от всех отделов кишечника и желудка собирается в крупную воротную вену печени (v. portae hepatis), распадающуюся в печени на капилляры (у всех земноводных воротная система печени образована брюшной и воротной венами). Капилляры почек сливаются в многочисленные выносящие вены, которые впадают в непарную заднюю полую вену (v. cava posterior); в нее же впадают вены от половых желез. Задняя полая вена проходит через печень (кровь из нее в печень не попадает!), принимает короткие печеночные вены, несущие кровь из печени, И впадает в венозную пазуху. У некоторых бесхвостых и всех хвостатых земноводных наряду с задней полой веной сохраняются в рудиментарном состоянии характерные для рыб задние кардинальные вены, впадающие в передние полые вены.
Окисливишяся в коже артериальная кровь собирается в большую кожную вену (v. cutanea magna) ( рис. 159, 13 ), которая вместе с несущей венозную кровь из передней конечности плечевой веной впадает в подключичную вену (v. subclavia). Подключичные вены сливаются с наружными и внутренними яремными венами (v. jugularis externa et interna) в правую и левую передние полые вены (v. cava anterior dextra et sinistra), впадающие в венозную пазуху. Из венозной пазухи кровь поступает в правое предсердие. Артериальная кровь из легких собирается в легочные вены (v. pulmonalis) (рис. 159, 20), впадающие в левое предсердие.
При легочном дыхании в правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная кровь по полым венам из всех отделов тела и артериальная кровь, пришедшая по кожным венам. Левое предсердие заполняется артериальной кровью из легких. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, где ее перемешиванию мешают выросты его стенок: в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой — артериальная. Артериальный конус отходит от правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает более венозная кровь, заполняющая кожно-легочные артерии. При продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается, открывая отверстия дуг аорты, в которые устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка. Когда желудочек полностью сократится, в конус попадет наиболее артериальная кровь из левой половины желудочка. Она не может пройти в легочно-кожные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнены кровью. Напор крови, максимально сдвигая спиральный клапан, открывает устья сонных артерий, куда потечет, направляясь в голову, артериальная кровь. При продолжительном выключении легочного дыхания (при зимовках на дне водоемов) в голову, вероятно, поступает более венозная кровь. Уменьшение притока кислорода к головному мозгу, видимо, сопровождается снижением общего уровня обмена веществ и впадением животного в оцепенение. У хвостатых земноводных в перегородке между предсердиями нередко сохраняется отверстие, а спиральный клапан артериального конуса развит слабее. Поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная, чем у бесхвостых, кровь.
Таким образом, у земноводных хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде.
У земноводных появляется новый орган кроветворения — красный костный мозг трубчатых костей. Общее количество крови составляет 1,2-7,2% от общей массы тела, содержание гемоглобина меняется в пределах 1,9-10,0 г% или до 4,8 г на 1 кг массы, а кислородная емкость крови составляет 2,5-13 объемных процента — выше по сравнению с рыбами.
Эритроциты земноводных крупные, а их число относительно невелико: от 20 тыс. до 730 тыс. в 1 мм3 крови.
У личинок показатели крови ниже, чем у взрослых. Как и у рыб, содержание сахаров в крови земноводных резко изменяется по сезонам. Оно соответствует высшим значениям этого показателя у рыб; у хвостатых ниже (10-60 мг%), чем у бесхвостых (40-80 мг%). Заметное повышение содержания углеводов в крови происходит в конце лета, при подготовке к зиме, когда идет их накопление в печени и мышцах, и весной, в период размножения, когда они поступают в кровь. У земноводных устанавливается, хотя и несовершенный, гормональный механизм регуляции углеводного обмена.
Таким образом, по сравнению с рыбами, увеличение гемоглобина в крови и интенсификация кровообращения обеспечивает рост энергетического уровня метаболизма земноводных. Однако большая часть прироста энергии тратится на преодоление сил гравитации. Это дало возможность земноводным освоить сушу, но ценой заметного снижения подвижности
Ссылки:
- ЗЕМНОВОДНЫЕ ИЛИ АМФИБИИ: ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ