Водная зародышевая оболочка яйца имеется у

Зародышевые оболочки

Зародышевые оболочки — оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии. Служат для поддержания жизнедеятельности и защиты эмбриона от повреждений. Зародышевые оболочки имеются у некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночных животных. Образуются из клеток эмбриона во время зародышевого развития. Зародышевые оболочки подразделяются на амнион (внутренняя водная оболочка), хорион (серозная оболочка) и аллантоис.

Амнион формируется из внезародышевой эктодермы. Он заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от механических повреждений. Хорион развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. У пресмыкающихся и птиц хорион примыкает к скорлупе яйца, а у млекопитающих он соприкасается со стенкой матки, и через него осуществляется обмен веществ. Полость между зародышем и амнионом называют амниотической, а между амнионом и хорионом — серозной. Аллантоис развивается из вентральной стенки задней кишки эмбриона. Он участвует в процессе газообмена зародыша с окружающей средой, в его полость происходит выделение жидких продуктов обмена веществ (в основном мочи).

14_Зародышевые оболочки амниот

14. Зародышевые оболочки амниот и особенности их формирования. Специфика эмбриогенеза плацентарных млекопитающих, обеспечивающая возможность живорождения.

Амнио́ты (высшие позвоночные) —группа позвоночных животных, характеризующихся наличием зародышевых оболочек. Группа входит в состав надкласса Tetrapoda (четвероногие); включает в себя пресмыкающихся, птиц, млекопитающих — животные, у зародышей которых имеется амнион – водная оболочка.

Хордовых животных в зависимости от особенностей эмбрионального развития можно разделить на две группы. Зародышевое развитие бесчерепных, круглоротых, рыб, земноводных происходит в воде, а пресмыкающихся, птиц, млекопитающих – на суше.

Через студенистую оболочку икринок беспрепятственно удаляются вредные продукты

обмена, свободно проникает вода, необходимая зародышу. Яйца пресмыкающихся и птиц

развиваются в условиях суши, резко отличающихся от водной среды, поэтому у них появляются соответствующие приспособления. Такими приспособлениями служат яйцевые и зародышевые оболочки. Скорлуповая оболочка яиц птиц и пергаментная оболочка яиц пресмыкающихся предохраняет зародыш от высыхания и механических воздействий. Но

так как она препятствует удалению вредных продуктов обмена, возникает опасность самоотравления. Чтобы этого не произошло, у пресмыкающихся и птиц появляется зародышевый мочевой пузырь – аллантоис. Он развивается как колбасовидное впячивание брюшной стенки задней кишки. В аллантоисе вредные продукты обмена накапливаются и изолируются от зародыша.

Для зародыша, развивающегося на суше, также необходим запас воды. Поэтому в процессе эмбрионального развития пресмыкающихся, птиц формируется амнион – оболочка, окружающая зародыш. В амниотической полости (между зародышем и амниотической оболочкой) находится жидкость, омывающая зародыш. Кроме того, формируется наружная оболочка — серозная, окружающая зародыш и внезародышевые органы, которая обеспечивает газообмен.

Аллантоис, серозная оболочка и амнион являются зародышевыми оболочками и, кроме того, провизорными (временными) органами зародыша, так как существуют только

во время эмбриогенеза. К провизорным органам относят также желточный мешок (который имеется не только у зародышей пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, но также у рыб), обеспечивающий питание и кроветворение.

Внешне бластоциста представляет собой шар, состоящий из нескольких десятков или сотен клеток. Размер бластоцисты колеблется от долей миллиметра (0,1 мм у грызунов и человека) до нескольких миллиметров (у непарнокопытных). Бластоциста состоит из двух клеточных популяций: трофобласта (трофэктодермы) и эмбриобласта (внутренней клеточной массы). Трофобласт формирует внешний слой эмбриона — полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой бластоцисты, располагается внутри трофобластатического пузырька в виде скопления клеток у одного из полюсов шара (внутренняя клеточная масса). Трофобласт участвует в имплантации (прикрепление эмбриона к эпителию матки, инвазия внутрь эндометрия матки, иммуносупрессорное действие, разрушение кровеносных сосудов), а также в формировании эктодермы ворсинок хориона (эктодермальная часть плаценты). Эмбриобласт даёт начало собственно телу плода, а также мезодермальным и энтодермальным структурам внезародышевых органов (желточному мешку, аллантоису, амниону, мезодермальной части хориона).

В эволюции млекопитающих бластоциста как стадия развития возникла для обеспечения имплантации, а также для организации пространственной основы формирования зародышевого диска при отсутствии желтка.

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками, к ним относятся амнион, хорион, желточный мешок, аллантоис, плацента.

Амнион – временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой.

Амнион быстро увеличивается и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки – выработка околоплодных вод (защищают от мех.повреждений, необх состав солей, предупреждает попадание вредоносных агентов)

Желточный мешок –орган, депонирующий питательные вещества, необходимые для развития зародыша. образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й неделе развития, желточный мешок в питании зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недели развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т.е. гематотрофное питание. Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос крови и питательных веществ.

В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7-8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте. В стенке желточного мешка формируются первичные половые клетки — гонобласты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж длиной 40-50 см и диаметром 1,5-2,0 см, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, — появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценты. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2-3 неделе развития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.

В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами – разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.

Плацента – внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Формирование плаценты происходит у человека и млекопитающих животных, обладающих внутриутробным типом развития зародыша и плода.

В плаценте различают зародышевую, или плодную часть и материнскую, или маточную. Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой, а материнская – видоизмененной базальной частью эндометрия.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсинки начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины. На 6-8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна; усиливается протеолитическая активность трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).

С развитием плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.

Плацента, являясь органом дыхания, питания, выделения, зашиты, выполняет и эндокринную функцию. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

Зародышевые оболочки — оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии

Зародышевые оболочки и их роли.

Вопрос №30

Конъюгация хромосом — попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками. После К. хромосомы расходятся.

Кроссинговер — обмен частями между гомологичными хромосомами — происходит в профазе первого деления мейоза (профаза I)

№29

Онтогене́з — индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом, от оплодотворения или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек в периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек.

· Критические периоды внутриут­робного развития человека:

· Момент слияния половых клеток – оплодотворение; 3) имплантация за­родыша (6 – 7-е сутки эмбриогене­за); 4) время усиленного роста и развития головного мозга (15 – 20-я неделя беременности); 5) мо­мент рождения ребенка.

Роль оболочек -Служат для поддержания жизнедеятельности и защиты эмбриона от повреждений.

Зародышевые оболочки имеются у некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночных животных. Образуются из клеток эмбриона во время зародышевого развития. Зародышевые оболочки подразделяются на

— амнион (внутренняя водная оболочка), Амнион осуществляет функции обмена и защиты от высыхания и механических воздействий. Амниотическая жидкость, в которую погружен развивающийся эмбрион, представляет собой водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит также гормоны и мочевину. В процессе развития состав этой среды изменяется. В акушерской практике амниотическую жидкость, отходящую перед родами, называют водами.

-хорион (серозная оболочка) Хорион, или ворсинчатая оболочка, выполняет функцию наружной зародышевой оболочки. Названа так вследствие развития на ее поверхности большого числа выростов, ворсинок. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки. Место наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места, или плаценты.

— аллантоис. Аллантоис — вырост задней кишки зародыша. Наиболее развит у животных развивающихся в яйце — рептилии и птицы, где служит местом накопления азотистых отходов метаболизма. Аллантоис сливается с хорионом и образуется хорион-аллантоисная оболочка, богатая кровеносными сосудами, через которую эмбрион поглощает кислород, отдает углекислоту и продукты обмена.

Амнион формируется из внезародышевой эктодермы. Он заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от механических повреждений. Хорион развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. У пресмыкающихся и птиц хорион примыкает к скорлупе яйца, а у млекопитающих он соприкасается со стенкой матки, и через него осуществляется обмен веществ. Полость между зародышем и амнионом называют амниотической, а между амнионом и хорионом — серозной. Аллантоис развивается из вентральной стенки задней кишки эмбриона. Он участвует в процессе газообмена зародыша с окружающей средой, в его полость происходит выделение жидких продуктов обмена веществ (в основном мочи).

Провизорные органы. Назначение провизорных органов — обеспечение жизненных функций зародыша в разнообразных условиях среды.

Эмбриональное развитие организмов с разным типом онтогенеза протекает в различных условиях. Во всех случаях развития необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Степень развития и функция этих органов различны. Для всех животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы), характерен такой провизорный орган, как желточный мешок.

Кто такие анамнии и амниоты? Примеры.

Подтип позвоночные типа хордовые делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии (от греч. άν (an) — отрицание и αμνίον (амнион) — оболочка зародыша) — низшие первичноводные позвоночные животные. Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса.

Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.

Аминоты (от греч. αμνιον (амнион) — оболочка зародыша) — высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа — аллантоиса.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот «водоем» образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.

Амниоты (Amniota) — это группа четвероногих (наземных позвоночных), которая включает птиц, рептилий и млекопитающих. Амниоты развились в эпоху позднего палеозоя. Особенность, которая отличает амниотов от других четвероногих, заключается в том, что они откладывают яйца, которые хорошо приспособлены для выживания в наземной среде обитания. Околоплодные яйца обычно состоят из четырех оболочек: амниона, аллантоиса, хориона и желточного мешка.

Амнион окружает эмбрион жидкостью, которая служит подушкой и обеспечивает водную среду, где он может расти. Аллантоис — это орган, обеспечивающий газообмен эмбриона с окружающей средой и выделение отходов метаболизма. Хорион заключает в себя все содержимое яйца и вместе с аллантоисом помогает эмбриону дышать, обеспечивая кислород и избавляя от углекислого газа. Желточный мешок, в некоторых амниотах, содержит богатую питательными веществами жидкость (называемую желтком), которую эмбрион потребляет по мере роста (у плацентарных млекопитающих и сумчатых, желточный мешок только временно хранит питательные вещества и не содержит желтка).

ЗАРО́ДЫШЕВЫЕ ОБОЛО́ЧКИ

Рис. Л. В. Белоусова Рис. 1. Зародышевые оболочки у птиц (схематический срез яйца с зародышем): 1 – амнион; 2 – хорион; 3 – амниотическая полость; 4 – зародыш; 5 – стенка аллантоиса; 6 &ndash…Рис. Л. В. Белоусова Рис. 2. Зародышевые оболочки у млекопитающих (схематический разрез зародыша): 1 – полость амниона; 2 – серозная полость; 3 – передняя кишка зародыша; 4 – зачаток сердца; 5 &nda…

ЗАРО́ДЫШЕВЫЕ ОБОЛО́ЧКИ, обо­лоч­ки у не­ко­то­рых бес­по­зво­ноч­ных жи­вот­ных, акул, всех выс­ших по­зво­ноч­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, обес­пе­чи­ваю­щие жиз­не­дея­тель­ность за­ро­ды­ша и его за­щи­ту от по­вре­ж­де­ний. В от­ли­чие от яй­це­вых обо­ло­чек, З. о. об­ра­зу­ют­ся не при со­зре­ва­нии яй­це­клет­ки, а во вре­мя за­ро­ды­ше­во­го раз­ви­тия. К З. о. от­но­сят­ся ам­ни­он (вод­ная обо­лоч­ка), хо­ри­он, или се­роз­ная обо­лоч­ка, и ал­лан­то­ис. Ам­ни­он и хо­ри­он фор­ми­ру­ют­ся из вне­за­ро­ды­ше­вой эк­то­дер­мы и на­руж­но­го ли­ст­ка ме­зо­дер­маль­ных бо­ко­вых пла­сти­нок. У за­ро­ды­шей птиц при этом об­ра­зу­ют­ся склад­ки, ко­то­рые при­под­ни­ма­ют­ся и смы­ка­ют­ся над за­ро­ды­шем (рис. 1). У за­ро­ды­шей боль­шин­ст­ва мле­ко­пи­таю­щих З. о. фор­ми­ру­ют­ся пу­тём рас­хо­ж­де­ния за­ро­ды­ше­вых кле­ток (рис. 2). По­лость ме­ж­ду ам­нио­ном и за­ро­ды­шем на­зы­ва­ет­ся ам­нио­ти­че­ской, а ме­ж­ду ам­нио­ном и хо­рио­ном – се­роз­ной, или по­ло­стью вне­за­ро­ды­ше­во­го це­ло­ма. У пре­смы­каю­щих­ся и птиц хо­ри­он при­мы­ка­ет из­нут­ри к скор­лу­пе яй­ца, а у мле­ко­пи­таю­щих и че­ло­ве­ка он не­по­сред­ст­вен­но кон­так­ти­ру­ет со стен­кой мат­ки и обес­пе­чи­ва­ет об­мен ве­ществ ме­ж­ду ор­га­низ­мом ма­те­ри и пло­да. Хо­ри­он за­кла­ды­ва­ет­ся на ран­ней ста­дии раз­ви­тия, ко­гда за­ро­дыш ещё пред­став­лен пу­зырь­ком (т. н. бла­сто­ци­стой), со­стоя­щим из ско­п­ле­ния мел­ких кле­ток – эм­бри­об­ла­ста, ок­ру­жён­но­го сло­ем бо­лее круп­ных кле­ток – тро­фоб­ла­стом. Об­ра­зу­ет­ся из кле­ток по­след­не­го, ко­то­рые за­тем под­сти­ла­ют­ся клет­ка­ми вне­за­ро­ды­ше­вой ме­зо­дер­мы; име­ет ха­рак­тер­ные вор­син­ки, ко­то­рые врас­та­ют в тка­ни мат­ки и об­ра­зу­ют плод­ную часть пла­цен­ты. Вор­син­ки снаб­же­ны кро­ве­нос­ны­ми со­су­да­ми, об­ра­зую­щи­ми­ся в свя­зи с раз­ви­ти­ем жел­точ­но­го меш­ка и ал­лан­тои­са. По­следний за­кла­ды­ва­ет­ся как вы­рост зад­не­го от­де­ла ки­шеч­ной труб­ки за­ро­ды­ша. У пре­смы­каю­щих­ся и птиц он по фор­ме на­по­ми­на­ет ме­шок, силь­но раз­рас­та­ет­ся и по­кры­ва­ет сна­ру­жи ам­ни­он и жел­точ­ный ме­шок. Снаб­жён­ный боль­шим ко­ли­че­ст­вом кро­ве­нос­ных со­су­дов, ал­лан­то­ис слу­жит эм­брио­наль­ным ор­га­ном ды­ха­ния. В его по­лос­ти со­би­ра­ют­ся про­дук­ты об­ме­на ве­ществ за­ро­ды­ша, в осн. мо­ча. У мле­ко­пи­таю­щих и че­ло­ве­ка ал­лан­то­ис не­ве­лик, в его ме­зен­хи­ме об­ра­зу­ют­ся со­су­ды пу­по­ви­ны, свя­зы­ваю­щие за­ро­дыш с пла­цен­той. На бо­лее позд­них ста­ди­ях раз­ви­тия из внут­ри­за­ро­ды­ше­вой час­ти ал­лан­тои­са фор­ми­ру­ют­ся мо­че­вой пу­зырь (у мле­ко­пи­таю­щих и че­ло­ве­ка) или клоа­ка (у птиц и пре­смы­каю­щих­ся).

Общая характеристика эмбрионального развития: зигота, дробление, гаструляция, гисто- и органогенез. Зародышевые оболочки плода. Взаимоотношение материнского организма и плода.

В онто­генезе различают два периода — эм­бриональный и постэмбриональный. Для высших животных и человека принято деление на пренатальный, или антенатальный (до рождения), и постнатальный (после рождения). Предло­жено также выделить предзиготный период, предшествующий образованию зиготы.

Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Процессы, характеризующие ово­генез, приводят к образованию гапло­идного набора хромосом и формирова­нию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопле­ние желтка. В зависимости от количе­ства желтка и характера его распреде­ления различают яйца трех основных типов: изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные.

Изолецитальные яйца содержат не­много желтка, и он распределен рав­номерно по всей клетке. Такие яйца встречаются у иглокожих низших хор­довых, млекопитающих. Телолецитальныеяйца характерны для моллюсков, земноводных, рептилий, птиц, содер­жат большое количество желтка, со­средоточенного на одном из полюсов — вегетативном. Противоположный по­люс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, называется анимальным. В центролецитальных яйцах желток находится в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии (яйца насекомых). Различное строение яиц связано с приспособлением к условиям развития и закрепилось в процессе эволюции.

У животных, которые в постэмбрио­нальный период проходят стадию личи­нок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и про­должают его вне яйца. У многих жи­вотных с неличнночным типом онтоге­неза яйца телолешггальные. У живот­ных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно.

В предзнготный период развития в яйце накапливаются рибосомальная и информационная РНК, различные уча­стки цитоплазмы приобретают отличия по химическому составу, образуется ряд структур. Многие из них заметны благодаря присутствию различных пиг­ментов. Под клеточной мембраной об­разуется кортикальный слой цитоплаз­мы, содержащий гранулы гликогена. Яйцо приобретает полярность: веге­тативный и анимальный полюса.

Эмбриональный период,или эмбриогенез (гр. етЬгуоп — зародыш), начинается с образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различны­ми моментами развития: при личиноч­ном типе — с выходом из яйцевых оболочек, при неличиночном — с вы­ходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном — с моментом рожде­ния.

Эмбриональный периодделится на стадии зиготы, дробления, бластулы, образования зародышевых листков, гисто- и органогенеза. Зародыши мле­копитающих и человека до образова­ния зачатков органов принято назы­вать эмбрионом, а в дальнейшем плодом.

Зигота, образующаяся в резуль­тате слияния женской и мужской га­мет, представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного ор­ганизма. Участки цитоплазмы яйца, содержащие зерна желтка, митохонд­рии, пигменты, видны на живых объектах, поэтому в зиготе удалось про­следить значительные перемещения ци­топлазмы.

В неоплодотворенных яйцах мор­ского ежа в кортикальной, области равномерно расположены зерна крас­ного пигмента. После оплодотворения они перемещаются и образуют красный пояс ниже экватора, в то время как анимальный и вегетативный полюса обесцвечиваются. Таким образом, со­здаются три зоны цитоплазмы: в ани-малыюй части яйца — непигментиро­ванная, ниже экватора — пигментиро­ванная, на вегетативном полюсе — бесцветная. В дальнейшем из цито-плазматического материала верхней бесцветной зоны формируется экто­дерма, из пигментированной зоны — энтодерма, из нижней — элементы мезодермы.

У ряда видов животных уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, матрицей для которого на на­чальных стадиях развития служит и РНК, синтезированная во время овоге­неза, но одновременно синтезируется и новая РНК.

Дробление. Начальный этап развития оплодотворенного яйца (зи­готы) носит название дробления. Ха­рактер дробления обусловлен типом яйцеклетки. В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце лан­цетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направ­лении к вегетативному, разделяя яйцо на две клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториаль­но: возникает 8 бластомеров. В резуль­тате последующих дроблений в мери­диональных и экваториальных плос­костях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. Клетки, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном.

В результате ряда последователь­ных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелкови­цы или малины. Он получил назва­ние морулы (лат. morum — тутовая ягода).

У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах оно идет сразным рит­мом, и можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находят­ся в центре. Из светлых клеток обра­зуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосред­ственно в формировании тела зароды­ша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять тка­ни, благодаря чему зародыш внедря­ется в стенку матки. Далее клетки тро­фобласта отслаиваются от клеток за­родыша, образуя полый пузырек. По­лость трофобласта заполняется жид­костью, диффундирующей в нее изтканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В ре­зультате дальнейшего дробления заро­дыш принимает форму диска, расплас­танного на внутренней поверхности трофобласта.

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением стано­вятся мельче Эчо объясняется тем.что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы пресинтетический период (G1) отсут­ствует, а синтетический (S) начинает­ся еще в телофазе предшествующего митоза. Во время дробления митозы следуют быстро друг за другом, и к концу периода весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. В это время бластомеры уже отличаются по харак­теру цитоплазмы и могут разниться по содержанию желтка и размерам, что накладывает отпечаток на их дальней­шее развитие и дифференцировку.

Дробление яйца заканчивается обра­зованием бластулы. Отметим, что в зиготе и бластомерах ядерно-плазмен­ное соотношение нарушено в пользу цитоплазмы. В клетках бластулы ус­танавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное со: отношение. Начиная с бластулы, клет­ки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клет­ками. У ланцетника бластула образу­ется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров меж­ду ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой кле­ток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

Гаструляция. У всех многокле­точных животных следующим за бла­стулой этапом развития является гас-труляция, которая представляет собой сложный процесс перемещения эмбри­онального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша,называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует раз­личать два этапа: а) образование экто-и энтодермы (двуслойный зародыш); б) образование мезодермы (трехслой­ный зародыш). У животных с изоле-цитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т. е. впячи-вания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Про­тивоположные полюса бластодермы поч­ти смыкаются, так что бластоцель ли­бо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит назва­ние наружного листка, или эктодер­мы (гр. есtos—снаружи, derma—кожа), внутренний слой—внутреннего листка, или энтодермы (гр. еntos—внутри). По­лость называется гастроцелем, или пер­вичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первич­ного рта. Края его сближаются, обра­зуя верхнюю и нижнюю губы. У пер-вичноротых (к ним относится большин­ство типов беспозвоночных) бластопор превращается в дефинитивный (оконча­тельный) рот, у вторичноротых (игло­кожие и хордовые) из него формирует­ся анальное отверстие либо он зараста­ет, а рот образуется на противополож­ном конце тела.

Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другими ее спосо­бами являются деляминация (расслое­ние), эпиболия (обрастание) и иммигра­ция (проникновение внутрь).

Образование гаструлы путем имми­грации характерно для кишечнополост­ных. Этот способ заключается в массо­вом активном перемещении клеток блас­тодермы в бластоцель. ЭпиболияВстре­чается у животных, имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гас­труляции мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снару­жи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые стано­вятся внутренним слоем. При делями-нации клетки зародыша делятся парал­лельно его поверхности, образуя на­ружный и внутренний зародышевые листки.

Гистогенез и органогенез. Гистогенез — процесс образования тка­ней, органогенез — формирование орга­нов. Диффгренцированный на три эмб­риональных листка зародышевый мате­риал дает начало всем тканям и орга­нам. Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, очень рано обособ­ляющиеся. У хордовых она первона­чально имеет форму нервной пластин-кч. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и за­тем прогибается, образуя желобок. Раз­множение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает нерв­ная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и днфферен-цировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный пок­ров кожи — эпидермис и его производ­ные (ногти, волосы, сальные и пото­вые железы, эмаль зубов, вослринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т. п.).

Из энтодермы развивается эпите­лиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.

Миотом дает начало скелетной муску­латуре, нефрогонотом—органам выде­ления и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной погости тела — целома. За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соеди­нительная ткани, образующие вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи, а спланхнотом — соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосу­дам, гладкой мускулатуре кишок, дыха­тельных и мочеполовых путей. В обра­зовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхно­тома. Железы внутренней секреции име­ют различное происхождение: одни из них (эпифиз, часть гипофиза) развивают­ся из закладок нервной системы, дру­гие— из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются производ­ными мезодермы.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода раз­вития. Однако дифференцировка и ус­ложнение органов продолжаются и в постэмбрионалыюм онтогенезе. Опи­санные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, об­разованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.

В процессе эмбрионального развития у позвоночных формируется ряд зародышевых оболочек, которые играют большую роль в развитии эмбриона. Самая примитивная из зародышевых оболочек — это желточный мешок, который впервые появляется у рыб. Желточный мешок представляет собой мембрану, пронизанную сетью кровеносных сосудов; он расположен снизу под эмбрионом, вокруг желтка, и служит для переноса питательных веществ из желтка к зародышу. Желточный мешок имеет очень большое значение у птиц п у рептилий, яйца которых содержат много желтка.

Несмотря на то, что у млекопитающих желток почти или совсем отсутствует, желточный мешок у них все же развивается и в нем образуются первые кровяные островки, а затем и кровеносные сосуды эмбриона, но на более поздних стадиях зародышевого развития эта оболочка превращается вмаленький рудиментарный орган.

Вторая зародышевая оболочка — амнион — формируется вокруг эмбриона у наземных позвоночных; амнион наполнен амниотической жидкостью, в которую погружен зародыш. Таким образом, эмбрионы наземных позвоночных находятся в водной среде, несмотря на то что взрослые животные обитают на суше. Амниотическая жидкость служит опорой для нежного зародыша и защищает его от повреждений. Третья оболочка — аллантоис — образуется из заднего конца первичной кишки.

У пресмыкающихся и птиц эта оболочка расположена вокруг амниона и желточного мешка и прилегает к скорлупе яйца. Аллантоис у этих животных функционирует в качестве эмбриональных легких, поглощая кислород и выделяя углекислый газ через скорлупу яйца. В птичьем яйце, вскрытом в конце периода насиживания, можно видеть непосредственно под скорлупой эту пронизанную кровеносными сосудами зародышевую оболочку. У млекопитающих аллантоис разрастается и, соприкасаясь со стенкой матки, образует часть плаценты. Кислород и питательные вещества из крови матери проходят через плаценту и по пупочному канатику переносятся эмбриональной кровью в организм зародыша. Продукты жизнедеятельности эмбриона проходят через плаценту и поступают в кровь матери.

Четвертая оболочка — хорион — не играет существенной роли в развитии эмбрионов птиц и рептилий; хорион в яйцах этих животных примыкает непосредственно к скорлупе яйца, но практически не функционирует. У млекопитающих роль хориона, напротив, очень важна: он прорастает слизистую матки и адсорбирует питательные вещества на той, самой ранней стадии формирования зародыша, когда еще не развились ни кровеносные сосуды, ни аллантоис. Хорион также принимает участие в образовании плаценты; кроме того, в нем вырабатывается гормон, играющий большую роль в нормальном развитии эмбриона.

Взаимоотношение материнского организма и плода. У млекопитающих и человека яйце­клетка бедна желтком, поэтому про­визорные приспособления развиваю­щегося организма имеют свои особен­ности. Желточный мешок закладывает­ся на ранних этапах эмбриогенеза, но не развивается, а постепенно редуци­руется, расслаивается. Аллантоис так­же не развит. Зачаток его входит в со­став нового специфического провизор­ного органа — пупочного канатика.

Функцию наружной зародышевой обо­лочки выполняет хорион, или вор­синчатая оболочка, названная так вследствие развития на ее поверхно­сти большого числа выростов, ворси­нок. Ворсинки хориона врастают в сли­зистую оболочку матки — специаль­ного органа материнского организма, присущего только млекопитающим. Место наибольшего разветвления вор­синок хориона и наиболее тесного кон­такта их со слизистой оболочкой матки носит название детского места, или плаценты.

Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину или пупочный канатик, содержащий крове­носные сосуды. Кровеносные капилля­ры тела зародыша разветвляются в вор­синках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью пло­да; она омывает ворсинки хориона, но никогда не проникает в капилляры плода. Через плаценту плод снабжа­ется питательными веществами, кис­лородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. При этом важная роль принадлежит эпителиальным клеткам, образующим хорион и его ворсинки. Вместе с клетками стенок сосудов эпителий хориона образует специфический клеточный барьер; мик­роорганизмы и ряд веществ из кровото­ка матери в норме не поступают в кро­воток плода. Нарушение плацентар­ного барьера, как правило, ведет к расстройству нормального развития плода, к патологии беременности. Пла­цента не является барьером для ряда лекарственных веществ, в том числе наркотиков, производственных и пи­щевых ядов, чужеродных белков и антител. Изучение биологических осо­бенностей связи организма плода и матери у высших млекопитающих, а ,следовательно, и у человека, име­ет большое значение и лежит в ос­нове правильной организации меди­цинской службы вобласти охраны материнства.

Сравнительная характеристика органов дыхания амниот.

Пресмыкающиеся

· Органы дыхания – парные лёгкие.

· У змей и ящериц – ячеистые, у черепах и крокодилов – губчатые.

· Хамелеоны, некоторые ящерицы и змеи имеют тонкостенные пальцевидные выросты в задней части лёгких (подобие воздушных мешков птиц). Они обеспечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищу по пищеводу и при нырянии.

· Вентиляция лёгких засчёт работы межрёберных и брюшных мышц.

· У черепах из–за панциря сохраняется ротоглоточный механизм дыхания.

· У водных черепах дополнительный орган дыхания – анальные пузыри (выросты глотки и клоаки, богатые капиллярами)

Гортанная щель → гортанная камера (поддерживается перстневидным и парными черпаловидными хрящами) → трахея (поддерживается эластичными хрящевидными кольцами) → 2 бронха (поддерживается эластичными хрящевидными кольцами) → лёгкие

Птицы

Парные ноздри → носовая полость → хоаны → ротовая полость → гортанная щель → гортань → трахея(поддерживается хрящевыми трахейными кольцами) → 2 бронха → лёгкие

· Гортань называется ещё верхней гортанью, не отвечает за звуки.

· Нижняя часть трахеи + верхняя часть бронхов называются нижней гортанью и образуют голосовой аппарат с голосовыми перепонками.

· У некоторых нижние кольца трахеи разрастаются, образуя тонкостенный костный барабан усиливающий звуки и меняющий их модуляцию(резонатор). У некоторых резонатором служит трахея.

· Лёгкие парные, плотные, губчатые, малорастяжимые. Прирастают к рёбрам по бокам позвоночника.

· Есть воздушные мешки(лежат между внутренними органами, а ответвления даже в крупных костях, между мышцами под кожей и т.д.). Участвуют в акте дыхания, предохраняют организм от перегрева, уменьшают трение между органами во время полёта.

· Бронхи дают 15–20 вторичных бронхов(некоторые замкнуты, некоторые сообщаются с воздушными мешками), они соединяются между собой парабронхами, которые дают бронхиоли.

· Двойное дыхание(через лёгкие и при вдохе, и при выдохе проходит воздух, насыщенный кислородом).

Вдох → грудина отодвигается от позвоночника → объём полости тела увеличивается → воздушные мешки наполняются воздухом(он приходит из лёгких в передние мешки(мало кислорода), а из внешней среды по дыхательным путям – в лёгкие и задние мешки(много кислорода)) → выдох → грудина приближается к позвоночнику → объём полости тела уменьшается → воздух выходит из воздушных мешков(из передних мешков(где мало кислорода) наружу, а из задних мешков(там где много кислорода) в лёгкие).

Млекопитающие

· Газообмен с помощью парных альвеолярных лёгких, слизистой поверхности дыхательных путей и частично кожи(1%).

· Носовая полость состоит из трёх частей: преддверия(улавливает пыль), дыхательного и обонятельного отделов.

· Бронхи ветвятся до бронхиолей, они сообщаются с альвеолами(пузырьки, выстланные дыхательным эпителием и окружённые капиллярами).

· Изменение объёма грудной клетки межрёберными мышцами и диафрагмой.

Носовая полость(воздух обеззараживается слизью с бактерицидными веществами, увлажняется и согревается) → хоаны → глотка → гортань(передняя и боковая стенки поддерживаются щитовидным хрящом, по бокам спинной стороны расположены черпаловидные хрящи, в основании лежит перстневидный хрящ. К переднему краю щитовидного хряща примыкает надгортанник(прикрывает вход в гортань при прохождении пищи через глотку). Голосовые связки между щитовидным и черпаловидными хрящами) → трахея(поддерживается хрящевыми кольцами) → 2 бронха → лёгкие.

Внутренняя классификация

Группа состоит из двух сестринских клад: завропсид (Sauropsida) и синапсидообразных (Synapsidomorpha). В соответствии с точкой зрения сторонников эволюционной таксономии, первая из них включает два класса: парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia) и дочерний монофилетический класс птиц (Aves); вторая также состоит из двух классов: парафилетического класса синапсид (Synapsida) и дочернего монофилетического класса млекопитающих (Mammalia).

Сторонники кладистики описывают те же самые филогенетические отношения на другом языке: поскольку они отвергают немонофилетические таксоны, то классы пресмыкающихся и синапсид в кладистических системах отсутствуют, а входящие в них группы трактуются независимо. Так, завропсиды подразделяются на подкласс анапсид (Anapsida; не представлены среди современных животных, сюда входит только ряд ископаемых групп) и кладу ромериид (Romeriida); последние, в свою очередь, содержат (помимо прочих групп) подкласс диапсид (Diapsida), в который, наряду с ископаемыми группами, входят современные клювоголовые, чешуйчатые, черепахи, крокодилы и класс птицы, причём последний по ряду гипотез достаточно глубоко вложен в группу тероподных динозавров.

Морфология и физиология

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали наиболее примитивных современных ящериц; от палеозойских амфибий они отличались более совершенным челюстным механизмом.

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде.

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен.

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха.

Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры и плезиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует.

> См. также

• Анамнии — парафилетическая группа, включающая позвоночных животных, не имеющих зародышевых оболочек

Ссылки

В Викисловаре есть статья «амниот»

• Амниоты // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Это заготовка статьи по зоологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.

В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка установлена 12 мая 2011 года.

Словари и энциклопедии

Таксономия

EOL · NCBI

Позвоночных животных, относящихся к систематической группе надкласс Рыбы, и представителей класса Земноводные из надкласса Четвероногие, которые сохранили многие черты сходства с рыбами, объединяют в группу анамний, не имеющую таксономического ранга.

Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют неси­стематическую группу высших позвоночных, или амниот, веду­щих наземный образ жизни. Высшие позвоночные животные, обитающие в воде (некоторые виды черепах, змей, ящериц; кро­кодилы; ластоногие; китообразные), представляют примеры вто­ричного приспособления к обитанию в водной среде и называются вторичноводными.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хряще­вых рыб и некоторых земноводных — внутреннее. Яйцеклетка раз­вивается в воде, вылупившаяся личинка (головастик) ведет водный образ жизни, и после метаморфоза амфибии могут покидать водную среду. У небольшого количества видов амфибий развиваются при­способления, обеспечивающие возможность развития яйцеклетки вне воды. По этим особенностям анамнии — первичноводные поз­воночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на ранних стадиях онтогенеза. Амниоты — первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. Развитие оплодотворен­ных яйцеклеток осуществляется вне воды, в наземно-воздушной среде (яйцекладущие) либо в специальном детородном органе, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) для размножения никогда не выходят на сушу. Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза.

Различия между анамниями и амниотами проявляются:

• в строении яйцеклеток,
• особен­ностях эмбрионального развития,
• в строении и функционирова­нии систем органов взрослых животных.

Строение яйцеклеток. Яйцеклетки анамний окружены студе­нистой оболочкой, которая обеспечивает сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для разви­тия зародыша вода поступает извне через яйцевые оболочки. Яй­цеклетки амниот богаты желтком, в котором содержатся необхо­димые для формирования зародыша пластические и энергетичес­кие вещества. Значительно увеличена белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развивающегося зародыша запас воды. Формируются наружные оболочки, одна из которых плотная и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной сре­де. У пресмыкающихся она образована волокнами рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид; у некоторых видов между переплетающихся волокон откладываются кристаллики извести, которые увеличивают прочность оболочки. У крокоди­лов и птиц из кристаллов фосфорнокислой и углекислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется проч­ная скорлуповая оболочка. Для доступа внутрь яйца кислорода и выделения наружу газообразных продуктов метаболизма в скор­лупе образуются тонкие извитые канальцы. Часть известковых солей скорлуповой оболочки во время эмбриогенеза растворяется и, проникая внутрь яйца, используется при формировании скеле­та зародыша.

Эмбриональное развитие. Развивающаяся яйцеклетка анам­ний претерпевает полное и неравномерное дробление. Дробление перегруженной желтком яйцеклетки амниот осуществляется толь­ко на верхнем анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем образуется пер­вичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под экто­дерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. По краевым участкам зародышевого диска обра­зуется полая кольцевая складка (полость внутри складки называ­ется внезародышевой), которая постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки ста­новятся непрерывными.Таким образом формируются серозная (наружная) и амнион (внутренняя) оболочки. В резуль­тате зародыш оказывается погруженным в амниотическую по­лость, заполненную амниотической жидкостью, которая выделя­ется клетками амниона. Эта жидкость изотонична тканевым жидкостям зародыша, предохраняет его от механических повреждений и пересыхания. Однако образовавшаяся амниотичес­кая оболочка препятствует дыханию и процессу отведения про­дуктов метаболизма развивающегося зародыша. Опасность неиз­бежного самоотравления зародыша устраняется образованием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зароды­шевого мочевого пузыря. Развивается аллантоис путем выпячи­вания задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой. В полос­ти аллантоиса локализуются продукты метаболизма. Одновре­менно аллантоис служит органом дыхания зародыша: в его на­ружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, формируется капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к не­му частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места. Жаберные щели у зародышей амниот проры­ваются, но вскоре зарастают; первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. На заключительной стадии эмбриональ­ного развития сформировавшийся зародыш прорывает зародыше­вые и скорлуповую оболочки. Дальнейший рост и развитие моло­дых особей происходят в наземно-воздушной (вторичноводных — в водно-воздушной) среде.

Различия взрослых особей. Приспособления амниот к жизни на суше связаны с перестройкой практически всех систем органов взрослых животных.

Кожа анамний участвует в газовом и водном обмене и в удале­нии продуктов метаболизма; покрыта слизью, выделяемой кож­ными железами, проницаема для воды и газов. Производные ко­жи — чешуи, покровные кости — развиваются в ее соединитель­нотканном слое (кориуме). В коже амниот (кроме млекопитаю­щих) количество желез незначительное, а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогеалин), что делает кожу непроницаемой для воды и газов и исклю­чает возможность ее участия в дыхании и выделении, вместе с тем такая кожа исключает влагопотери. Защитные роговые обра­зования амниот (чешуи, перья, волосы) улучшают защиту тела от механических и химических повреждений и являются производ­ными эпидермиса. Перьевой и волосяной покровы птиц и млеко­питающих (теплокровных амниот) выполняют и теплоизоляцион­ную функцию.

Совершенствование опорно-двигательной системы увеличива­ет подвижность амниот по сравнению с анамниями. Это достига­ется полным окостенением скелета, большей дифференцировкой позвоночного столба, усилением поясов конечностей и укрепле­нием их связи с осевым скелетом. Осуществляется дальнейшая дифференцировка и развитие мускулатуры. Усиление челюстного аппарата, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшее со­вершенствование пищеварительной системы позволили амниотам расширить спектр потребляемых кормов и повысить степень их усвоения. Возросшие потребности в кислороде удовлетворяются за счет увеличения дыхательной поверхности легких, а также их активной вентиляции благодаря образованию грудной клетки. Усиливается разобщенность большого и малого кругов кровообра­щения; у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Уве­личивается содержание эритроцитов в единице объема крови, а их размеры уменьшаются; таким образом, возрастает общая по­верхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно увеличиваются показатели абсолютной и от­носительной массы красного костного мозга — основного крове­творного органа амниот.

Характерные для анамний мезонефрические почки функциони­руют только у зародышей амниот. Во второй половине стадии эмб­рионального развития формируются метанефрические, или тазо­вые, почки; одновременно развиваются их протоки — мочеточни­ки. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и воль­фовы каналы; мюллеровы каналы, выполняющие функцию яйце­водов, сохраняются. У самцов сохраняется лишь часть мезонефри­ческой почки, которая становится придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семяпроводов. Заметно усложняется строение почечных канальцев (нефронов) метанефрической почки, и увеличивается их длина по сравнению с мезонефрической. Выде­ление метаболитов происходит не только путем фильтрации плаз­мы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Из этого фильтрата — первичной мочи, проходящей по почечному ка­нальцу, идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и др. Метанефрические почки амниот активно участвуют в водно-солевом обмене, обеспечивая экономию воды, и являются практически единствен­ным органом выделения амниот.

У амниот увеличиваются относительные размеры головного мозга, особенно переднего и мозжечка. В крыше переднего мозга пресмыкающихся и птиц увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаружива­ются у земноводных), у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопалиум, где формируются центры вы­сшей нервной деятельности. Морфологические изменения в дета­лях строения рецепторов органов чувств повышают эффектив­ность их функционирования. Органы боковой линии у амниот не развиваются.

Все отмеченные преобразования обеспечивают амниотам по сравнению с анамниями более высокий уровень жизнеспособнос­ти, большую устойчивость к воздействию неблагоприятных фак­торов среды. Усложнение высшей нервной деятельности обеспе­чило возрастание роли индивидуального опыта во внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях.