В ходе эволюции в семействе лошадиных произошло

Эволюция семейства Лошадиных (Equidae)

По зоологической классификации лошади, ослы, полуослы и зебры входят в род Equus, семейство лошадиных (Equidae), отряд непарнопалых. История рода Equus достаточно выяснена в своих основных этапах, начиная от самых древних ископаемых форм. Начало изучения истории рода положил русский ученый (профессор В. О. Ковалевский — основоположник эволюционной палеонтологии. На примере ряда последовательных ископаемых форм В. О. Ковалевский на фактическом материале доказал изменчивость вида в связи с изменением условий его существования.
В настоящее время благодаря трудам многих ученых палеонтологическая история лошади может считаться исключительно хорошо разработанной и история образования рода Equus стала классическим примером эволюции животных под воздействием внешней среды. Поэтому изучение происхождения лошади представляет общебиологический интерес.
Уже со времени нижнего эоцена палеонтология знает древнейших предшественников лошади. К ним относятся эогиппус Северной Америки (он же гиракотериум Западной Европы). Примерно 50 млн. лет отделяет нас от этого маленького животного. Рост эогиппуса (Eohippus) колебался от 25 до 56 см. На передних ногах у него было по четыре хорошо развитых пальца, а на задних уже только по три пальца. Зубы эогиппуса с невысокой коронкой были приспособлены к мягкой, сочной пище (плоды, листья).

В нижнем олигоцене появляются животные, у которых на всех ногах оставалось только по три пальца; однако конечности представляли собой лапу, и животное еще опиралось на все три пальца. Таким животным был мезогиппус. По росту он, как правило, не превышал наиболее крупных эогиппусов. Коронки же зубов несколько удлиняются, на них возникают эмалевые гребни. Однако за 30 млн. лет со времени эоцена, поскольку условия жизни и питания еще мало изменились, мезогиппус (Mesohippus) недалеко ушел по пути эволюции от предшествующих форм.
Решающий этап в эволюции лошади наступает в эпоху миоцена, когда некоторые ветви рода лошади оказались в резко изменившихся условиях существования и перешли к питанию жесткой, сухой степной растительностью. В миоцене появляется достаточно крупный предок лошади — меригиппус (Merychippus) ростом 90—120 см. Это животное опиралось уже главным образом на один средний палец из трех, снабженный на каждой конечности копытом. Зубы у него резко изменены, коронки сильно удлиняются, на них образуются мощные складки эмали и появляются прослойки цемента, благодаря чему зубы стали лучше приспособлены к пережевыванию более сухой, жесткой пищи.
Следует иметь в виду, что в процессе эволюции лошади многочисленные формы, боковые, хуже приспособлявшиеся ветви эквид вымирали, например в миоцене анхитерий (Anchitherium) и происшедшие от него формы, которые существовали лишь до тех пор, пока условия среды не изменились.
В плиоцене появляется первая однопалая форма — плиогиппус (Pliohippus); потомки ее распространились по всем частям Света и вытеснили всех трехпалых эквид, происходивших от меригиппуса, например гиппарионов. Плиогиппус и его ближайший потомок плезиппус (Plesippus) признаются родоначальниками современного рода Equus в широком понимании. У плиогиппуса зубы крупные с гребнями эмали и цементом, заполняющим углубления между складками эмали.
Изучая этапы эволюции лошади, можно проследить, как ее ископаемые предки из мелких лесных животных превращались в крупных обитателей открытых степных просторов. Изменялись условия питания, мягкая сочная растительность заменялась более сухой, жесткой, изменялись способы добывания пищи, средства самозащиты и изменялся весь образ жизни. Эти изменения условий существования требовали, в частности, приспособленности животного к продолжительному передвижению и возможно быстрому бегу.
Разительно и наглядно шел процесс изменения жевательного аппарата, который становился все более мощным, и конечностей, которые постепенно удлинялись, особенно в нижней своей части. Быстрому передвижению способствовало также опирание животных лишь на один средний палец, защищенный копытом от повреждений при ударах. Интересно отметить, что преобразование началось с задних конечностей, а не с передних, в чем проявилась их активная динамическая роль при движении по сравнению с более пассивной, поддерживающей функцией передних конечностей. Удлинение конечностей способствовало увеличению роста животного, удлинению шеи, более высокому положению над землей его корпуса и головы. Это расширяло видимый горизонт, давало предкам лошади больше возможностей для ориентации на местности и, следовательно, было благоприятным приспособлением в борьбе за существование. Конечно, эволюционные изменения этих животных касались всего их организма: одновременно в тесной взаимозависимости с изменением морфологии происходила и глубокая перестройка физиологического характера. Происходило постепенное увеличение головного мозга и усложнении всех жизненных процессов в организме животных.
Однопалые формы предков диких лошадей появились впервые в Северной Америке. Однако человек каменного века полностью уничтожил там многочисленные мелкие формы этой эволюционной ветви однокопытных, и до появления в XV веке европейцев ни диких лошадей, ни других представителей эквид в Америке не было. Через перешеек, существовавший на месте Берингова пролива, животные переходили на Азиатский континент, а затем попадали в Европу и Африку. Здесь под влиянием новых и весьма различных условий жизни и возникали новые формы эквид. Из них в дальнейшем и образовались те четыре вида рода Equus, которые существуют поныне: настоящие дикие лошади (Е. caballus), ослы (Е. asinue), полуослы (Е. hemionus) и зебры (Е. hippotigris).
Из многочисленных ответвлений семейства лошадиных известны ископаемые формы, достигавшие иногда весьма значительного роста, до 170—180 см в холке, например Е. mosbachensis (плейстоцен, Европа). Те же формы диких лошадей, которые сохранялись в неолите, послужили материалом для одомашнения и долго еще продолжали существовать, были некрупными, довольно схожими между собой и отличались лишь местными экологическими особенностями. Они имели весьма широкий ареал в Старом Свете, преимущественно в степных зонах. Многообразие домашних лошадей — это не следствие происхождения их от резко различных форм диких предков, а главным образом результат преобразующего природу труда человека, действовавшего в различных условиях внешней среды.
В настоящее время в диком состоянии сохранилась лишь лошадь Пржевальского. Другой представитель дикой лошади — тарпан — окончательно исчез еще в прошлом веке. Из остальных представителей семейства лошадиных зебры и полуослы существуют только в диком состоянии, а ослы — в одомашненном и в диком.
Лошадь Пржевальского. Названа по имени открывшего ее в степях Монголии русского путешественника Н. М. Пржевальского. Рост этой лошади невысокий (124—135 см). Голова у нее большая, грубая, с короткими ушами, без челки, но с длинными волосами под нижней челюстью; грудь и круп широкие; шея массивная, короткая; холка низкая; ноги тонкие, копыта широкие, каштаны на всех ногах. Масть животных саврасая различных оттенков, вдоль спины идет темная узкая полоса, низ ног черный. Грива стоячая, черная, как и хвост, у корня хвоста волосы короткие, а далее длинные.

Мезогиппусы (Mesohippus)
Животные очень чутки и осторожны, держатся небольшими табунами под предводительством вожака — жеребца. Пасутся и ходят на водопой ночью. Ржут, храпят и фыркают, как обычные лошади. Жеребость у лошади Пржевальского длится 340—350 дней, выжеребка сезонна, в период апреля и мая. С домашней лошадью она дает плодовитое потомство.
Зебры живут в Африке. Известно несколько разновидностей зебр, различающихся не только количеством и расположением полос черного волоса и ростом, но и строением скелета и черепа. В опытах по их скрещиванию с лошадьми получались бесплодные помеси — зеброиды. Известны отдельные случаи приручения зебр и их использования в легких экипажах. Имеются указания о том, что некоторые зебры более легко приручаются, чем полуослы и лошади Пржевальского.
Полуослы. Различают несколько разновидностей их; наиболее известны онагр, кианг и кулан. Из них онагры, возможно, имели некоторое значение в животноводстве древнего Востока, где их умели запрягать в колесницы. Они встречаются теперь только в диком состоянии в Иране, Сирии, Северной Аравии. Мясо онагров считается очень вкусным.
Кулан, или джигетай,— типичный представитель степей и полупустынь. Обитали куланы на обширных пространствах Монголии, Северо-Западного Китая, Казахстана и в районах Туркмении. Теперь они встречаются редко. Куланы несколько крупнее онагров, но меньше киангов —самых крупных из полуослов, живущих на плоскогорьях Юго-Западного Китая и Тибета. Рост куланов в среднем 115 см; корпус у них легкий, конечности тонкие. Кулан обладает большой резвостью бега. В 30-х годах в Советском Союзе была предпринята интересная попытка приручения куланов и их скрещивания с лошадьми, однако полученные гибриды оказались бесплодными.
Ослы. Существуют в диком и одомашненном состоянии. Дикие ослы встречаются только в Африке; представлены двумя весьма близкими разновидностями—сомалийским и абиссинско-нубийским ослами. В настоящее время лучше сохранился сомалийский осел (Equus africanus somaliensis). Он обитает в степях со скудной растительностью и бедных водными источниками, а также на возвышенностях до 2000 м над уровнем моря. Ослы были одомашнены в глубокой древности и использовались как рабочие и транспортные животные в странах Востока гораздо раньше, чем там появились лошади.
Гибриды лошади и осла позднее были известны в качестве рабочих животных в самых древних государствах Азии и Африки. В практике такой гибридизации различают получение мулов и лошаков.
Мул — это приплод от кобылы и осла, лошак — приплод от ослицы и жеребца. Самцы, полученные в результате таких скрещиваний, всегда бесплодны, мулицы же в редких случаях приносят приплод. В некоторых странах мулопроизводство и теперь имеет большое хозяйственное значение. В США, например, численность мулов составляет половину количества лошадей. Лучших рабочих и вьючных мулов получают от крупных кобылиц и крупных ослов. Последних разводят во Франции, Испании и в других странах, расположенных по берегам Средиземного моря.
Получение мулов и лошаков может служить доказательством особого значения материнского организма даже при одинаковой генетической комбинации скрещиваемых пар.
Ослы в отличие от полуослов и настоящих диких лошадей формировались в условиях жаркого климата, без резких изменений температуры и уровня питания по сезонам года. В этих условиях у ослов выработались отличные от лошади биологические особенности. В жизнедеятельности ослов не проявляется сезонности и сезонной приспособленности, свойственной лошадям, особенно диким. Продолжительность плодоношения у ослиц составляет 12 месяцев и выжеребка не приурочена строго к какому-то времени года. Рост ослят не отличается такой ступенчатостью, как рост степных жеребят. Ослы не испытывают значительных сезонных колебаний упитанности, характерных для лошадей (зимнее снижение упитанности и быстрая осенняя нажировка).
Литература: Коневодство и конеиспользование. Под ред. проф. В. О. Витта. М., Издательство «Колос», 1964. 383с. (Учебники и учеб, пособия для высших с.-х. учеб, заведений).

>
Эволюция лошади

Общие сведения

Характеристика предка лошадей

В умеренных широтах Старого и Нового света обитало пер­вое млекопитающее животное — фенокодус. Если предположение о фенокоде как предшественнике копытных может ещё оспари­ваться, то положение о пятипалости предка лошадей абсолютно не подлежит сомнению. Он имел пятипалые конечности, бугор­чатое строение коренных зубов, был относительно некрупным существом (высота в холке не превышала 40 см) и имел защит­ную полосатую окраску.

Причины эволюции лошадей

Основная часть эволюционного процесса рода лошадиных проходила на американском континенте и была тесно связана с изменениями там климатических условий и ландшафта. Посте­пенное похолодание и снижение влажности стали факторами из­менения растительности и условий обитания животных на ог­ромных площадях. Тропические леса оттеснялись на крайний юг, а на смену им приходили хвойные и смешанные леса с высоко­ствольными деревьями и особенно значительные по площади жаркие саваны и сухие степи. Мелкие и малоподвижные живот­ные со слабо развитым жевательным аппаратом уже не находили здесь себе условий для существования.

Если учесть, что эволюция лошади шла от эогиппуса и хиракотериума и тарпана, величина которых была от лисицы до ан­тилопы, то станет ясно, как много и эффективно работал человек над тем, чтобы иметь сегодня лошадь со всеми её очень полезными качествами. Так, величина лошадей крупных тяжеловозных и скаковых пород может измеряться высотой до 2-х метров, поч­ти такой же длиной, а вес тяжёлого жеребца может достигать почти 1,5 тонны.

Направления эволюционных изменений

Основными направлениями эволюционных изменений предков лошадиных стали: увеличение размеров тела, сокраще­ние числа пальцев на ногах, что обеспечивало возможность более быстрого бега, и усложнение строения коренных зубов, дающее способность перетирания жёсткой сухой растительной пищи. На смену бугорчатых зубов пришли зубы складчатые, у которых слои прочной эмали проникали в виде складок глубоко в тело зу­ба и при его стирании всегда образовывали на трущейся поверх­ности острые выступы.

Этапы эволюции лощадей

В процессе эволюционных изменений предки лошадей про­шли через несколько стадий, образуя часто широко распространённые виды.

В процессе эволюции промежуточными животными были мезогиппус (38 — 26 млн. лет назад), меригиппус (27 — 26 млн. лет), полиогиппус (5-2 млн. лет) и тарпан (2 млн. лет назад).

Хиракотериум и эогиппус

Более 60 млн. лет назад близкими по строению к фенакоду­су были хиракотериум, остатки которого обнаружены в Европе, и эогиппус, обитавший в Северной Америке.

Эти небольшие травоядные животные были величиной с ли­су и походили на антилопу. На передних ногах было по три пальца. Учёные считают, что от них и произошли современные лошади. Эти два вида животных роднит расположение и строение их зубов.

Эволюция лошади шла очень медленно, путём приспособ­ления эогиппуса и хиракотериума к жизни в степях, так как леса начинали уступать пространство степям. В степях корм грубее и спасение от хищников — бегство. Произошла эволюция пальцев у этих животных для удобства и быстроты бега. Вместо трёх паль­цев развился один — средний, а два боковых атрофировались, уко­рачиваясь.

Меригиппус

Наиболее выраженные признаки эволюционного процесса обнаруживались у меригиппуса, имевшего удлинённый средний палец передних и задних конечностей, который и служил опорой в движении. Широкое распространение в Америке и Европе по­лучил гиппарион, в значительной степени походивший уже на лошадь, однако это была только боковая ветвь предков лошади, не получившая дальнейшего развития и полностью исчезнувшая.

Миграция в Евразию

В плейстоцене (четвертичном периоде — около 1 млн. лет назад) из Северной Америки предки лошадиных мигрировали по перешейку на евроазиатский континент, где и продолжался про­цесс их эволюции. Развитие предка лошади было связано уже с образованием четырёх различных видов животных, сохранив­шихся до настоящего времени. В Северной Америке лошади ис­чезли в связи с наступлением ледников, а также были истреблены людьми каменного века. Среди непосредственных прародителей современной лошади выделялось несколько существенно отлич­ных типов, отдельные из которых характеризовались весьма крупным ростом (до 180 см высоты в холке).

Основная прослеживаемая линия эволюции протекала те­перь в восточной и средней части Европы и частично в Азии.

Тарпан

Степной тарпан — предок южнорусской степной лошади, лесной тарпан — восточной дикой лошади (лошади Пржевальско­го). Современные лошади происходят от этих видов диких тар­панов. Есть дикая лошадь — кулан. Он сохранился диким в степях Казахстана.

Тарпан был относительно некрупной лошадью, с высотой в холке около 135 см. Он имел короткую стоячую гри­ву, мышастую масть. Обладая вкусным мясом, тарпаны всегда были предметом охоты. Последний тарпан был убит в конце 19 века.

Существовало немало помесей тарпанов с домашними ло­шадьми. Считается, что эти помеси участвовали в формировании породы польских коников, лошадей гуцульской и фиордской по­род. В настоящее время в Польше ведётся большая работа по воз­вращению в естественную среду коников, имеющих наибольшее сходство с тарпаном, и воссозданию таким образом дикого вида лошадей.

Лошадь Пржевальского

Второй вид дикой лошади до недавнего времени существовал в степях и на плоскогорьях Монголии. Эта лошадь была описана в 1879 г. русским исследователем Н. М. Пржевальским, чьим именем и была названа. Лошадь Пржевальского существенно отличается по экстерьеру от современных домашних лошадей, что послужило ос­нованием считать её не предком современных лошадей, а боковой ветвью эволюции. Представители этого вида обычно имеют рост 130 — 135 см. У них тяжёлая голова на короткой, низко поставлен­ной шее, низкая холка, прямая спина и поясница, короткий, слабо развитый круп, прочные конечности с широкими копытами. Лоша­ди Пржевальского имеют обычно гнедо-саврасную масть. Грива у них короткая, стоячая, чёлка отсутствует.

В настоящее время эти лошади в местах своего обитания практически исчезли, но сохранились в достаточно большом ко­личестве в зоопарках и заповедниках. Большая популяция лоша­дей Пржевальского успешно разводится в заповеднике Аскания-Нова. Сейчас предпринимаются успешные попытки возвращения лошадей Пржевальского в условия и места их естественного оби­тания. Материал с сайта http://wikiwhat.ru

Мустанг

Дикие лошади Америки — мустанги — не являются отдель­ным видом. Некогда их домашние прародители ушли в трудно­доступные места и одичали, дав начало значительному числу до­вольно разнотипных особей.

В первые годы появления лошадей, ко­торые несли на себе всадников, местные индейцы были очень на­пуганы. Испанцы на лошадях верхом вызывали у индейцев суе­верный ужас, так как они считали людей колдунами, могущими подчинять и управлять новым крупным зверем.

В дальнейшем индейцы присмотрелись и не только переста­ли бояться «зверя», а стали воровать, покупать лошадей и ездить на них с большим мастерством. В США до сих пор есть мустанги — одичавшие лошади первых переселенцев, привёзших своих ло­шадей и потерявших или выпустивших их на волю. Мустанги расплодились и на них, отлавливая, ездили те же индейцы. Но позже, когда мустанги стали быстро и хорошо размножаться, их стали отлавливать, объезжать, а то и просто уничтожать. Поэтому в США мустангов очень мало. Но ценным было в мустангах то, что в них текла кровь андалузских (испанских) лошадей, отли­чавшихся хорошей резвостью и достаточно высокими скаковыми качествами.

>Одомашнивание лошадей

см. Одомашнивание лошадей

Самый первый предок

Раскопки археологов доказали, что самые первые предки коней начали появляться 50–60 миллионов лет назад. Останки животных были найдены как на территории Североамериканского континента, так и в Европейской части света. Назвали их, соответственно, эогиппус и гиракотерий.

В те времена вся поверхность Земли была покрыта густой растительностью, а недавно появившиеся её обитатели, млекопитающие, с лёгкостью приспособились к новым условиям и использовали лес для укрытия от хищников. В этом помогали небольшие размеры животных.

Эогиппус был небольшого роста – в холке достигал не более 30 см. Своим видом он отдалённо напоминал современную лошадь. На лапах были пальцы вместо привычных копыт, причём на передних – по четыре, а задних – по три. Хвост имел длину до 20 см и больше напоминал хвост кошки. То же можно сказать и о строении немного вытянутого черепа.

Единственной причиной, подтолкнувшей учёных назвать этого зверя предком лошади, был тот факт, что помимо мелких животных и насекомых, эогиппус дополнял свой рацион молодыми побегами растений. У него были развиты коренные жевательные зубы, похожие на те, которыми наградила природа современных коней.

Принято считать, что от эогиппуса произошли лошади, зебры и ослы.

Современная лошадь

Это единственная ветвь эволюционного развития, дожившая до наших дней. Большинство живут в неволе и служат человеку. В сельской местности коней используют как гужевой транспорт для перевозки грузов. В пригороде формируются конские клубы, где каждый желающий может заказать прогулку на лошади по лесу.

Учёные доказали, что прогулки на лошадях являются лечебными для людей, страдающих заболеваниями опорно-двигательного аппарата. Так появилась иппотерапия.

Скакуны связаны с историческими событиями и великими деятелями. Например, в честь известного коня Александра Македонского был назван целый город, Буцефал. Во времена русского царя, Ивана Грозного, чеканили разменную монету с изображением всадника с копьём на лошади – копейщика, которую в итоге назвали копейкой.

По некоторым данным, в мире живет свыше 100 млн. лошадей. Подавляющее большинство из них – представители многочисленных пород домашних лошадей.

Примерно 25 миллионов лет назад на планете произошли события, которые коренным образом изменили жизнь многих животных. Все большая часть поверхности становилась безлесной, а поверхность почвы — довольно грубой и сухой. Оказавшимся в изменившихся условиях животным пришлось адаптироваться к сложившемуся климату.

Диких животных практически не осталось. Десятки миллионов лет потребовалось на то, чтобы небольшое существо, похожее на лисицу, обитавшее в доисторических лесах превратилось в прекрасное создание природы, поражающее гармоничными формами и пропорциями.

Предки лошади

В раннем эоцене (56–33,9 млн лет назад) в болотистых лесах на американском континенте, а также на территории нынешних Европы и Азии жили эогиппусы (гиракотерии) травоядные зверьки, которых считают первыми предками современных лошадей.

Родословная лошадей тянется корнями вглубь столетий. За 50 миллионов лет животное, не превышающее размерами обыкновенную собаку, превратилось в большого скакуна. Без него невозможно представить некоторые эпизоды из прошлого нашей цивилизации: переселение народов, знаменитые битвы и завоевание целых стран.

По своим внешним характеристикам эти животные не были похожи на лошадей. Размерами тела они походили больше на небольшую собаку. Спина эогиппуса была выгнута аркой, хвост длинный, вместо копыт — лапы с пальцами (4 на передних и 3 на задних). Зубы этого животного имели иное строение. Они не были приспособлены к перетиранию травы — эти животные щипали травы и перетирали молодые листья и побеги.

Их рост составлял всего 25–50 см, на ногах было нечетное количество пальцев: по пять на длинных передних лапах и по три на задних. Некоторые пальцы имели миниатюрные копытца. В остальном эогиппусы также мало походили на современных скакунов: короткая шея с маленькой головой, выгнутая спина, длинный тонкий хвост.

В ходе эволюции внешний вид лошадей претерпел неоднократные трансформации. Изменяющиеся природные условия привели к появлению у животных новых умений, их ногистали более приспособленными к бегу, а зубы к жеванию растительной пищи.

Несомненно, всем, кто любит этих больших и красивых животных, интересно узнать, как появились лошади. Как выглядели их предки миллионы лет назад, и как в процессе эволюции превратились в современных скакунов. Вот, давайте, и разберемся в этом вопросе.

Прародителями этих грациозных животных ученые называют эогиппуса. Размером с небольшую собачку, с выгнутой аркой спиной, длинным хвостом и четырехпалыми лапами, шестьдесят миллионов лет назад эти доисторические животные начали заселять влажные и густые леса американского континента.

25 миллионов лет назад на нашей планете произошло событие, сильно повлиявшее на её животный мир: стали появляться безлесные пространства

До этого вся суша была покрыта лесоми, и, естественно, животные были преспособленны к жизни в них. Но вот начали появляться безлесные равнины с сухой, достаточно твёрдой почвой, и часть животных была вынуждена преспосабливаться к иным условиям. Сменилось ещё несколько форм предков дикой лошади, прежде чем появились лошади «с преобладанием одного пальца». Ими стали гиппарионы.

Гиппарионы были очень многочисленными, но копыт у них ещё не было. Появились они, как и многие виды, в Америке, а потом, через Аляску и перешеек, который соединял тогда Америку и Евразию, проникли в Европу, Азию и даже в Африку. До сих пор не решён вопрос, являются ли гиппарионы прямыми предками лошадей или это боковая ветвь. Но так или иначе они были уже ближе к современным лошадям, чем кто-либо. А примерно 5 миллионов лет назед появились плиогиппусы — однопалые лошади.

Плиогиппусы

В Америке в плиоцене возникает первая однопалая лошадь — плиогиппус. Она постепенно получила широкое распространение в степях Евразии и Америки, связанных в то время перешейком.

Отпрыски её разнеслись по всему свету и заменили абсолютно всех трёхпалых представителей. У плиогиппуса были большие зубы с гребнями эмали и цементом, наполняющим выемки между складками.

В целом в мире, особенно у иранцев, массагетов и персов, даже существовал культ коня — пережиток тотемных верований. Тут, правда не в столь седую старину, а во времена разудалой испанской конкисты в Латинской Америке, произошел курьезный случай, быстро ставший известным историческим анекдотом.

Захворал в походе у Эрнана Кортеса его любимый конь, да так, что пришлось пересесть на другого. Своего же злющего вороного жеребца он вынужден был оставить на попечение индейцев в одном из отдаленных городков, пообещав на обратном пути его проведать, чего не сделал (правда, в своих воспоминаниях об этом упомянул и долго сокрушался, что верного друга, наверное, уже нет в живых).

Данное существо было характерным представителем степей, отличалось большим ростом, опиралось в основном на средний палец, так как первый, второй, четвёртый и пятый пальцы были редуцированы.

Особый интерес представляет история лошади: согласно исследованиям археологов, предки современных скакунов населяли Европейский и Североамериканский континенты около 50 млн лет назад. В то время небольшие размеры помогали животным укрываться от хищников в лесах. Мелкие парнокопытные являются прародителями не только коней, но и зебр

Древние виды лошади

Представители класса Парахиппус имели небольшой рост — около 1 м, крепкие и прочные зубы, способные пережевывать твердую пищу. На каждой конечности этих низкорослых существ было расположено по 3 пальца, плавно переходящих в копыто.

Представители рода Мерикгиппус отличались хорошо развитым мозгом. Они имели такое же, как и современные кони, строение черепа. Рост в холке составлял 1,2 м.

Вопреки расхожему мнению, муфлон не является предком коня. Это животное — предшественник домашней овцы. Прародителем благородного непарнокопытного выступает тарпан. Он проживал в Европе. Животное было полностью истреблено 100 лет назад. Этот вымерший предок современной лошади поспособствовал появлению современных рысаков, тяжеловозов и скакунов, участвующих в забегах.

Изначально зебры были распространены по всей Африке. В Северной Африке были истреблены уже в древности. Сегодняшний ареал наиболее часто встречающейся равнинной зебры охватывает юг Судана и Эфиопии, саванны Восточной Африки вплоть до юга континента.

Почему зебра полосатая?

Причина, по которой зебры в ходе эволюции приобрели свою характерную окраску, уже не одно столетие мучает зоологов. Новое исследование пересмотрело взгляды на природу черных и белых полосок.

На детский вопрос: «Почему зебра полосатая?» биологи пытаются ответить едва ли не со времён Чарльза Дарвина. Существует несколько эволюционных объяснений, почему на шкуре у зебр чередуются черные и белые полоски. Им, например, приписывают защитную функцию: якобы полосатая окраска сбивает с толку львов во время атаки. Возможно, предков современных зебр от хищников такая окраска и спасала, но сейчас большие кошки уже не испытывают серьезных трудностей, когда хотят на обед полосатую лошадь. Другая гипотеза состоит в том, что полосатая окраска – это форма мимикрии, она делает животное менее заметным на окружающем фоне. Версия весьма спорная, учитывая, что с подобной окраской зебра может спрятаться разве что в березовой роще. Найти березу на африканском континенте, наверное, можно с той же вероятностью, что и встретить зебру в подмосковном лесу. Следующее объяснение предполагает социальную роль полосатой окраски. Каждая зебра имеет свой уникальный рисунок, подобно отпечаткам пальцев, и животные могли бы запоминать и узнавать друг друга по индивидуальным узорам: например, детеныш мог бы запоминать полоски на матери.

Четвёртая гипотеза связана с насекомыми-кровососами, которые, как недавно выяснилось, однотонные поверхности предпочитают полосатым. Если полосатые предки зебр меньше страдали от пресловутой мухи цеце, то в дальнейшем они могли бы получить эволюционное преимущество перед однотонными особями. Наконец, последнее объяснение связывает полосатость с терморегуляцией. Существует предположение, что черно-белая окраска способна лучше охлаждать животное, чем одноцветная. Дело в том, что черные и белые области тела по-разному нагреваются: белые слабее, черные сильнее. Возникающая разница в температурах вызывает микроциркуляцию воздушных потоков рядом с животным, что помогает зебре жить под жарким солнцем саванны. Так что же на этот раз было открыто в зебре, которую уже исследовали вдоль и поперек каждой ее полоски?

Команда из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе (США) провела компьютерное исследование взаимосвязи между особенностями окраски зебр и условиями их ареала. С одной стороны, было выбрано 29 различных факторов, описывающих окружающие условия. С другой стороны в программу была заложена окраска зебр из разных регионов. Цвет, интенсивность, длина и ширина полосок – зебру полностью представили в виде массива чисел. Дальнейшие расчеты показали, какие внешние условия коррелируют с характером окраски. Допустим, если у зебр, питающихся одним видом травы, полоски на спине в среднем шире, чем у другой группы зебр, которые питаются другой травой. В таком случае можно говорить о том, что рацион зебры связан с её расцветкой, что между одним и другим есть корреляция.

Подвергнув математическому анализу такие параметры, как зоны распространения мухи цеце, численность хищников и ряд других, исследователи выяснили, что ни один из них не коррелирует в должной степени с характером окраски зебр, кроме одного – температуры окружающей среды. То есть климат, в котором живут зебры, в наибольшей степени влияет на их окраску. Чем выше средняя температура, тем ярче и шире черные полоски. И, наоборот, в более холодных областях окраска зебр более тусклая, и даже не все части тела полосатые. Но в африканской саванне живут не только зебры. Почему же мы не видим антилоп с расцветкой «под зебру»? Авторы работы объясняют это тем, что зебры расщепляют съеденную растительность с меньшей эффективностью, чем прочие местные копытные. Относительное несовершенство пищеварительной системы заставляет их больше есть, а значит, и больше времени проводить на солнце. Потому они и нуждаются в дополнительном охлаждении.

Возможно, полосы действительно способствует лучшей терморегуляции животного за счет микроциркуляции воздуха. Поскольку зебры большую часть времени проводят на открытых территориях, для них фактор теплообмена с окружающей средой более важен, чем все прочие. А с точки зрения эволюции, главным врагом зебр являются не голодные львы или опасные мухи цеце, а палящее солнце.

Почему зебру не приручили?

Почему зебры не стали домашними животными

Зебры, лошади и ослы произошли от общего предка — Hyracotherium — который жил в Европе и Северной Америке примерно 55 миллионов лет назад. Все они принадлежат к семейству лошадиных (зебры немного ближе к ослам, впрочем). Внешне зебры очень похожи на лошадей, или, скорее, на пони, если не считать полосок. Но лошади и ослы уже много тысячелетий как стали домашними животными, а прирученная зебра по-прежнему курьез, хотя зебры и люди сотни тысячелетий жили бок о бок в Африке. Вопрос — как так получилось и кому теперь лучше, прирученным или диким.

Начать следует с Берингова пролива — возможно, не было бы никаких онагров и ослов, если бы не пролив, а точнее, сухопутная перемычка на его месте, соединявшую Евразию и Северную Америку. Впервые она сформировалась около 70 миллионов лет назад, затем исчезала и появлялась, в зависимости от изменений климата, а к концу последнего ледникового периода Берингия — так называется этот участок бывшей суши — достигала сотен километров в ширину.

Сомалийский дикий осел. Зоопарк в Сент-Луисе, штат Миссури, США. Saint Louis Zoo

Важно это потому, что лошади сформировались в Северной Америке. Прародители их, появившиеся где-то в промежутке между 35 и 56 млн лет, назад были размером с терьера. Современная лошадь (Equus) появилась примерно четыре млн лет назад. Благодаря Берингии между континентами перемещались растения и животные — млекопитающие даже из Африки добирались до Америк, а навстречу им двигались, в числе прочих, лошади и верблюды.

Именно представители Equus сделали важнейший в своей — а также и человеческой — истории шаг, когда переправились в Евразию в начале плейстоцена, около 2,5 млн лет назад.

Из Евразии лошадиные разошлись по всему миру — в Азии, Северной Африке и на Ближнем Востоке они стали ослами, онаграми и собственно лошадьми (Equus caballus), в Центральной Африке — зебрами.

Те же и человек

Лошадиные, что остались в Северной Америке, вымерли к середине VI тысячелетия до н.э. Непонятно, какую роль в этом сыграл человек, но люди попали на этот континент несколькими тысячами лет ранее, примерно 13 тысяч лет назад, по тому самому сухопутному перешейку, так что времени было предостаточно.

Так или иначе, благодаря перемещению в Старый свет и Африку лошадиные спаслись от вымирания. И хотя там они тоже взаимодействовали с человеком, — в Европе и Азии в эпоху палеолита люди активно охотились на диких лошадиных, живших на открытых полях, — эти контакты не стали гибельными. В конечном итоге, из-за угрозы со стороны людей, изменения климата и распространения лесов стада диких лошадей переместились по большей части в полупустыни Центральной Азии.

Но со временем отношения людей и животных изменились — диких лошадей (Equus ferus) приручили. Как было доказано в 2012 году, это произошло в западных степях Евразии, т.е. на территориях современной Украины, юго-востока России и запада Казахстана.

На начальном этапе животных держали как источник пищи, и лишь со временем стало очевидно, насколько полезными могут быть кони для человеческой цивилизации — для передвижения людей и грузов, для работы в поле, для войны. Небезызвестный Чингисхан завоевал огромную территорию благодаря своей коннице, и мы до сих пор ощущаем последствия этих событий.

Но что же зебры? Почему доместикации не произошло в Африке, хотя выгоды использования «лошадиной силы» очевидны?

Свобода versus безопасность

В отличие от своих европейских и азиатских родственников, зебры в Африке жили куда более вольготно — они очень хорошо приспособились к окружению и наличию крупных хищников, вроде львов, гепардов и гиен. Рефлекс «бежать или драться» у них развился особенно сильно, наравне со способностью «отслеживать» окружающее пространство.

При этом зебры прекрасно умеют сопротивляться, если нужно — зебра может ударом копыта сломать челюсть льву и может жестоко укусить. Желающие могут посмотреть ниже в галерее фотографии борьбы льва и зебры. Подсказка — для хищника эта встреча плохо закончилась. Фотографии сделаны Томасом Веттеном (Thomas Whetten) в заповеднике Нгоронгоро (Ngorongoro) в Танзании, Африка.

Сэр Френсис Галтон (Francis Galton), 1822—1911. Человек чрезвычайно разносторонних познаний и опыта — от географии и дактилоскопии до психологии и статистики. А заодно троюродный брат Чарльза Дарвина.

Интересно, что у зебр есть еще один полезный рефлекс — они способны моментально пригнуться, что помогает избежать поимки с помощью лассо. Можно предположить, что и долговременное знакомство с охотниками-собирателями помогло этим животным благоприобрести многие из полезных навыков по части выживания.

Можно предположить, что и люди тоже не слишком стремились слишком тесно связывать свою жизнь с зебрами — помимо прочего, зебры всегда были пищей для львов, так что получается, что тот, кто приручает зебр, заодно привлекает львов. Не слишком разумный образ действий, особенно для ранних людей.

Говоря коротко, для зебры союз с человеком был не нужен, для людей — опасен.

Сэр Френсис был прав

Критерии, по которым определяется, подходит ли то или иное животное для доместикации, сформулировал Френсис Галтон в статье 1865 года «Первые шаги к доместикации животных»: существо должно стремиться к комфорту, приносить пользу, хорошо относиться к человеку и о нем должно быть легко заботиться.

Разумеется, есть и исключения — например, один из Ротшильдов ездил в фаэтоне, запряженном четверкой зебр.

Зебра не очень-то под эти критерии подходит — она привыкла к дикому образу жизни, пользу приносить отказывается, к человеку относится не слишком дружелюбно. Именно зебру сэр Френсис привел в пример животного, не поддающегося доместикации. В частности, писал он, буры неоднократно пытались ее приручить, но даже если им и сопутствовал успех поначалу, со временем все равно животные возвращались к дикому образу жизни и поведения.

О том, как трудно приручить зебру, узнали на своем опыте и создатели вышедшего в 2005 году фильма «Бешеные скачки». На съемках зебру приходилось иногда заменять лошадью, потому что главная героиня отказывалась играть предписанную ей роль. (Кому интересно: фильм описывает зебру, которая думает, будто она породистая скаковая лошадь.) Что уж говорить о систематическом таскании плуга, перевозке тяжестей и прыжках через препятствия.

Кому из лошадиных жить хорошо

Несомненно, доместикация заметно изменила лошадей — судя по имеющимся данным, они были меньше, больше похожи на современных зебр и куда более дикими. Современные лошади тяжело трудятся, живут совсем не в диких местах и исполняют волю своих хозяев — однако живут они в безопасности и куда комфортнее своих диких родственников.

Можно даже предположить, что доместикация спасла лошадей от вымирания. Стратегически, с точки зрения выживания вида, это было очень выгодно — в мире сейчас около 60 млн лошадей, против примерно 800 тысяч зебр. И главная угроза для последних — человек.

Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон.

Эволюция скелета лошадиных

Эволюция лошадей хорошо прослеживается по ископаемым, которые показывают, как небольшое (высота в холке 20 см), лесное животное гиракотерий, обладавшее пальцами вместо копыт, за 50 миллионов лет превратилось в крупных копытных обитателей открытых пространств. Основное видообразование происходило в пределах Северной Америки, откуда по существовавшему естественному мосту происходило их проникновение в Евразию, когда это было возможно в отсутствие Берингова пролива и до образования мощного ледникового щита. В Северной Америке лошади вымерли несколько тысяч лет назад, прежде чем в ходе европейской колонизации в XVI веке снова были ввезены представители видов домашняя лошадь и осёл. Одичавшие популяции ввезённых лошадей стали известны как мустанги. Подобный процесс имел место также в Австралии, в которой до этого никогда не было представителей рода лошадей.

Этапы эволюции лошади

Hiracotherium (Eohippus) — первобытная лошадь

Эволюция лошадей началась в эоцене, около 55 миллионов лет назад. В то время существовал гиракотерий — предок всех нынешних лошадей, маленький зверёк с высотой в плечах всего 20 см, разжёвывавший своими мелкими зубами листья и фрукты. Жил в лесах. Гиракотерий нисколько не напоминал сегодняшних лошадей. У этого зверька были выгнутая спина, короткая шея и морда, короткие ноги и длинный хвост. Его походка напоминала собачью, но у него уже имелись маленькие копыта. Череп и объём мозга были относительно малые. Имел 18 пар рёбер. На передних лапах было по четыре пальца, на задних — по три. Каждый палец имел коготь или копытца. Зубы мелкие, с низкими коронками. Имел 3 резца, 1 клык, 4 премоляра и 3 моляра на каждой стороне верхней и нижней челюсти. Возможно, что спасаться от хищников ему помогал маскировочный окрас.

Orohippus

Около 50 миллионов лет назад из гиракотериев выделился род Orohippus (орогиппус). Прежде всего, изменились конечности (появились копытца, развились кости средних пальцев) и зубы (имели 3 премоляра и 4 моляра), орогиппус предпочитал более твёрдую растительную пищу. Имел 15 пар рёбер, маленькую гриву. Хвосты, обросшие редкими волосами, развевались на воздухе.

Epihippus

Три миллиона лет спустя орогиппусы эволюционировали в новый род Epihippus (эпигиппус). Имел 2 премоляра и 5 коренных зубов.

Тем временем климат существенно изменился, в Северной Америке стало засушливее, леса сократились, уступая место открытым саваннам. Это было ключевым событием в эволюции лошадей, так как они были вынуждены приспосабливаться к новым условиям. Они стали крупнее, что позволяло им быстрее передвигаться, а также полностью переключились на травяную пищу.

Mesohippus

40 миллионов лет назад сформировался род Mesohippus (мезогиппус). Высота в холке у этой лошади была около 60 см, спина более не была выгнутой, как у её предков, а ноги, шея и морда стали длиннее. Изменилось также строение его копыт. Увеличился размер мозговых полушарий. Именно на этом этапе лошади начинают утрачивать камуфляжную окраску — она сохраняется только на крупе.

Miohippus

Около 35 миллионов лет назад мезогиппус перешёл в род Miohippus, представители которого стали ещё больше, а их морды дополнительно вытянулись.

Parahippus

23 миллиона лет назад возник род Parahippus. У этого зверя были более приспособленные зубы и всего лишь по три пальца, сросшихся в копыто.

Merychippus

Потомками парагиппусов стали представители рода Merychippus, появившиеся 17 млн лет назад. В холке достигали до одного метра. Их череп уже напоминал череп современных лошадей, а объём мозга значительно увеличился. Стал больше угол зрения. шея стала длиннее. Начинает развиваться лошадиное копыто. Род Merychippus разделился на несколько эволюционных линий, некоторые из которых вымерли.

Pliohippus

Плиогиппус — первый однопалый предок лошади. Появился 10 млн лет назад. Рост — приблизительно 1,2 м в холке. Имел сильные связки ног. Имел 19 пар рёбер. Окаменелости Pliohippus найдены в большинстве слоев миоцена в окрестностях Колорадо, Великих равнин США (штат Небраска и Дакота) и в Канаде.

Equus (род лошади)

После промежуточного звена под названием Dinohippus около 4 миллионов лет назад появились лошади рода Equus. Ранний Equus имел зеброидные полоски по телу и короткую голову, подобную ослиной. Окаменелости современных лошадей найдены на каждом континенте, кроме Австралии и Антарктиды. Ранние лошади были размером с пони.

Направленная эволюция

Палеонтологические данные по многим группам животных и некоторым группам растений выявили у них ряд морфологических признаков, изменяющихся на протяжении длительного периода времени в каком-то определённом направлении. Такие длительные изменения в одну сторону в пределах какой-либо естественной группы представляют собой эволюционные направления, существование которых — факт, установленный палеонтологией. Об этом достаточно убедительно свидетельствуют также сравнительно-морфологические данные по многим современным группам растений, не представленным в палеонтологической летописи, но сохранившим ряд примитивных, промежуточных и продвинутых форм. Цель настоящей главы — дать достаточно подробное описание одного хорошо документированного примера эволюционного направления, а также привлечь внимание к некоторым другим примерам. Наш подход к эволюционным направлениям носит здесь описательный, а не аналитический характер; природа эволюционных направлений будет рассмотрена в гл. 31.

Примеры

Классическим примерам эволюционного направления служит изменение закрученности и скульптурированности раковины у пресноводной улитки Paludina ( = Vivipara, Viviparidae) в юго-восточной Европе в позднем плиоцене. Серии ископаемых улиток разного возраста были найдены в озерных отложениях в Югославии и на островах Эгейского моря. Серия раковин из Югославии показана на рис. 28.1. Она начинается предковой формой P. neumayri (рис. 28.1, neu) и доходит через промежуточные формы до P. hoernesi (рис. 28.1, hoer). С течением времени закрученность раковины становится более плотной, а её скульптурированность усложняется (Abel, 1929).

Плиоценовая P. neumayri близка к ныне живущему виду P. unicolor, который всё ещё встречается в Югославии и соседних областях. Производная форма P. hoernesi явно сильно отличается от предковой формы и её иногда выделяют в самостоятельный род Tulotoma. Её родичи больше не встречаются в Югославии, но представлены в современной фауне Северной Америки и Китая (Abel, 1929).

Другой классический пример — увеличение рога у титанотерия (Brontotheriidae, Perissodactyla) от эоцена до олигоцена (см. гл. 33 и рис. 33.2).

Некоторые направления эволюции наблюдаются одновременно в нескольких отдельных группах, развиваясь параллельно и независимо. Так, тенденция к увеличению размеров тела наблюдается у ряда наземных млекопитающих третичного периода, например у титанотериев, лошадей и хоботных; у динозавров мезозоя; у некоторых морских животных, например у морских улиток палеозоя. Тенденция к увеличению общих размеров, так широко распространенная среди животных, была названа правилом Копа (Соре).

Рис. 28.1. Направления эволюции у улитки Paludina в позднем плиоцене. Эволюционный ряд тянется слева направо и от нижней серии к верхней; neu — предковая форма P. neumayri, hoer — производная форма P. hoernesi. (Из Abel, 1929 по Neumayr.)

Направления эволюции у цветковых растений обычно выявляют на основании сравнительно-морфологических, а не палеонтологических данных, поскольку первые в отличие от последних легко доступны (Cronquist, 1968; 1988; Тахтаджян, 1969; Stebbins, 1974; Carlquist, 1975).

У растений, так же как и у животных, нередко можно на блюдать параллельные эволюционные направления в несвязан ных между собой группах. Обычно это изменения в сторону уменьшения размеров и упрощения морфологии, известные под общим названием редукционных рядов. Редукционные ряды одного типа, наблюдаемые во многих независимых друг от друга группах, начинаются цветками с многочисленными лепестками, тычинками и (или) плодолистиками и кончаются цветками, имеющими лишь по нескольку этих органов. Другой обычный редукционный ряд — от крупных многолетних до мелких однолетних трав. Часто такое направление у однолетних трав продолжается от перекрёстноопыляющихся форм с крупными цветками до самоопыляющихся форм с мелкими цветками.

Эволюционные ряды у Equidae

Самый знаменитый и наиболее хорошо документированный эволюционный ряд — изменение признаков зубов, ног и других частей тела у Equidae в течение третичного периода. Очень полные палеонтологические данные по семейству лошадей охватывают период времени в 55 млн. лет, от раннего эоцена до настоящего времени. Краевые представители семейства — это маленький четырёхпалый Hyracotherium (или Eohippus) из верхнего палеоцена и эоцена и современный род Equus, к которому относятся лошади, дикие ослы, онагры и зебры. В палеонтологической летописи сохранился почти непрерывный ряд переходов, связывающих эти две формы.

Equidae происходят от ещё более древней палеоценовой группы — Condylarthra, в которую входили небольшие, похожие на собак животные с пятипалыми конечностями, снабженными подушечками. Ряд ископаемых форм можно проследить ещё дальше вглубь — от Hyracotherium до Condylarthra.

Филогения семейства лошадей была разработана на основании палеонтологических данных и хорошо известна вплоть до уровня родов. На рис. 28.2 изображена филогения этого семейства в сильно упрощенном виде. Геологический возраст и географическое распространение главных родов сем. Equidae также представлены на рис. 28.2. Эволюция этой группы происходила главным образом в Северной Америке, хотя в Евразии, Африке и Южной Америке в разное время в течение третичного и четвертичного периодов имела место эволюция боковых линий.

Главными направлениями эволюции лошадей были: 1) размеры тела; 2) длина хвоста; 3) механика конечности; 4) длина конечности; 5) форма головы; 6) величина головного мозга и степень его сложности; 7) коренные зубы. Нижеследующее изложение основано главным образом на работах Симпсона (Simpson, 1951; 1953) и Мак-Фаддена (MacFadden, 1985; 1988), где можно найти дополнительные детали.

Рис. 28.2. Упрощенная филогения Equidae. (MacFadden, 1985.)

Что касается размеров тела, то у Hyracotherium они были небольшими, как и у ранних Gondylarthra; разные виды достигали 25—50 см высоты в отличие от всем известных больших размеров Equus. Общее увеличение размеров тела происходило во многих линиях, в том числе у представителей Equinae из олигоцена и плиоцена. Об основных этапах этого эволюционного ряда позволяют судить изображения голов и конечностей, выполненные в одинаковом масштабе (рис. 28.3 и 28.5). Следует также отметить, что увеличение размеров, хотя оно достаточно хорошо выражено, происходило в разные периоды времени с различной скоростью, не распространялось на все семейство лошадей и нередко обращалось вспять у разных родов, в том числе и у самих Equus (Simpson, 1951; 1953; MacFadden, 1988).

Рис. 28.3. Эволюция передней нога у лошадей. Ноги изображены в одинаковом масштабе. А — Hyracottierium; Б — Mesohippus; В — Merychippus; Г — Equus. (Из Simpson. 1951.)

Хвост изменялся от длинного по сравнению с размерами тела у Hyracotherium до относительно короткого и длинношерстного у Equus.

Наиболее ярко выраженным направлением в эволюции ноги лошади была редукция числа пальцев. Начальная точка этого направления — предковые Condylarthra, которые были пятипалыми. У Hyracotherium на передних конечностях было по четыре, а на задних — по три пальца (рис. 28.4, А), Лошади, жившие в олигоцене, миоцене и на протяжении большей части плиоцена, были трёхпалыми (рис. 28.4, Б и В). Среди трёхпалых лошадей можно заметить разницу между представителями более древних родов, у которых боковые пальцы хорошо развиты (рис. 28.4, Б), и более поздними формами, у которых они укорочены (рис. 28.4, В). Завершается этот ряд однопалой конечностью у Pliohippus, Hippidion и Equus (рис. 28.4, Г).

Уменьшение числа пальцев сопровождается изменением механики конечности. У Condylarthra и Hyracotherium на пальцах были подушечки, и эти животные при ходьбе опирались на эти подушечки, как это делают собаки. Самые древние трёхпалые лошади в олигоцене и некоторые из их прямых потомков в миоцене также опирались на подушечки (рис. 28.4, Б). Однако у другой ветви трёхпалых миоценовых лошадей и у более поздних однопалых лошадей нога обладает пружинящим действием. Масса тела ложится у них не на подушечки всех пальцев, которых уже нет, а на концевую фалангу среднего пальца, одетую копытом (рис. 28.3, В и Г; 28.4, В и Г).

Рис. 28.4. Эволюция пальцев передней ноги у лошадей. Масштаб различный, A. Hyracotherium. Б. Mesohippus, В. Merychippus. Г, Pliohippus. (Из Simpson, 1951; Romer, 1966.)

По мнению Симпсона, у трёхпалых лошадей с пружинящей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили для опоры, несколько облегчая нагрузку на средний палец (рис. 28.3, В и 28.4, В). У однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. У них масса тела целиком ложится на копыта, одевающие средние пальцы. Прочные связки, прикрепляющие мышцы к костям этих пальцев, играют роль рессор при беге.

Изменения в строении конечности носили эпизодический, а не медленный и постепенный характер; эти изменения происходили лишь в некоторых линиях и со сравнительно высокой скоростью.

Увеличение длины конечности в эволюции лошадей частично объясняется увеличением размеров тела. Переход от конечности, имеющей пальцы, к пружинящей ноге, снабженной копытом, ещё больше увеличил эффективную длину конечности, потому что при этом лошади стали ходить и бегать «на цыпочках».

Рис. 28.5. Эволюция черепа у лошадей. Все черепа изображены в одинаковом масштабе. (Из Simpson, 1951.)

На рис. 28.5 можно видеть многочисленные и сложные изменения как в пропорциях черепа, так и в его размерах. Морда вытягивается, а кости нижней челюсти становятся шире. Эти изменения в строении черепа связаны с изменениями зубов, которые будут рассмотрены в следующем разделе.

Другие изменения головы у Equidae коррелируют с изменением объема головного мозга. Hyracotherium отличался относительно небольшим мозгом по отношению к общим размерам (коэффициент энцефализации) (MacFadden, 1988). У олигоценового Mesohippus головной мозг также был довольно невелик. В дальнейшей истории семейства головной мозг увеличивался в размерах и становился сложнее по мере того, как в нем развивались области, связанные с развитием высшей нервной деятельности у современных млекопитающих. Прогрессивное развитие мозга и высшей нервной деятельности у лошадей происходило постепенно на протяжении всего третичного и четвертичного периодов.

Направления эволюции зубов у лошадей

Направления эволюции зубов у лошадей очень сложны и для их подробного описания пришлось бы прибегнуть к очень специальной терминологии. Для наших целей будет достаточно общего очерка эволюции зубов у лошадей с использованием минимального количества терминов.

Зубы Equus обладают следующими прогрессивными признаками: 1) дифференцировка режущих передних зубов для откусывания и коренных зубов для пережевывания; 2) большие размеры коренных зубов; 3) высокая коронка коренных зубов;

4) увеличение числа функциональных (жевательных) коренных зубов — до шести на каждой стороне каждой челюсти; 5) сильное развитие на жевательной поверхности складок (лофодонтность), состоящих из эмали; 6) развитие между складками твердого цемента.

У Hyracotherium этим признакам соответствуют следующие примитивные особенности зубов: 1) более слабая дифференцировка передних и боковых зубов; 2) меньшие размеры зубов; 3) низкая коронка у коренных зубов; 4) отсутствие жевательных зубов (на каждой стороне каждой челюсти имелось по три коренных зуба, но это не были настоящие жевательные зубы);

5) складки эмали на жевательных поверхностях более простые и более низкие; 6) отсутствие цемента (рис. 28.5 и 28.6).

Эти различия в строении зубов отражают различия в пище. Hyracotherium был лесным животным, питавшимся листьями деревьев и кустарников, а быть может, и более разнообразной растительной пищей (MacFadden, 1988). Equus — это, конечно, травоядное животное, обитавшее на лугах и в степях.

Многочисленные различия в признаках зубов между Equus и Hyracotherium возникли в результате ряда направлений эволюции; так, например, жевательные зубы стали крупнее (направление 2), коронки их стали выше (направление 3); складчатость усложнилась (направление 5) и т. д. Увеличение числа жевательных зубов произошло в результате постепенного превращения у Equus трёх ложнокоренных зубов Hyracotherium в зубы, сходные с коренными,— процесс, известный под названием моляризации.

Рис. 28.6. Эволюция коренных зубов у лошадей. На рисунках (выполненных в одинаковом масштабе) показан характер складок на жевательной поверхности верхних коренных зубов. (Из Simpson, 1951; MacFadden, 1985, 1988.)

Эти изменения разных признаков зубов происходили не одновременно, а в разное время. Моляризация (направление 4) имела место главным образом в эоцене и олигоцене, а затем она более или менее прекратилась. Увеличение высоты коронки (направление 3) произошло в основном в миоцене, причём оно коснулось только таких вновь возникших травоядных групп, как Merychippus, тогда как у миоценовых лошадей, питавшихся листвой деревьев, коронки зубов оставались низкими.

Рис. 28.7. Эволюция высоты коронки коренных зубов в линии лошадей из миоцена и плиоцена. (Из Stirton, 1947.)

Признаки зубов изменялись постепенно, один тип переходил в другой. Подобную интерградацию можно наблюдать в тех случаях, когда одна филетическая линия представлена ископаемыми зубами в ряде очень близких по возрасту геологических горизонтов. Рассмотрим линию Parahippus—Merychippas—Nannippus из миоцена и плиоцена, изображенную на рис. 28.6. На рис. 28.7 показано изменение высоты коронки и жевательной поверхности в более полной последовательности стадий у той же линии. Ясно видно постепенное и почти непрерывное увеличение высоты коронки.

Далее можно дополнить позднемиоценовый отрезок ряда, изображенного на рис. 28.7. Даунс (Downs, 1961) провел подробное количественное изучение различий в зубах между двумя популяциями Merychippus из формаций Маскалл и Коалинга. Эти две популяции разделены промежутком в 1—2 млн. лет. Черты сходства и незначительные различия в складчатости зубов у этих популяций можно видеть на рис. 28.8.

Рис. 28.8. Складки эмали на верхних коренных и предкоренных зубах двух позднемиоценовых видов Merychippus. A. M. seversus формация Маскалл. Б. M. californicus, формация Сев. Коалинга. (Из Downs, 1961.)

Дауне (Downs, 1961) измерил ряд признаков зубов в выборках взрослых особей Merychippus из популяций формаций Маскалл и Коалинга и статистически обработал полученные данные. Некоторые из его результатов представлены в табл. 28.1. Отметим, во-первых, что в пределах каждой популяции существует значительная индивидуальная изменчивость, и, во-вторых, что средние значения и диапазоны изменчивости у двух изучавшихся популяций слегка различаются. Различия по средним (в том числе по некоторым средним, не включенным в табл. 28.1) большей частью статистически достоверны. Тем не менее между этими двумя популяциями наблюдается значительное перекрывание (табл. 28.1.). Из-за статистического характера различий между популяциями Маскалл и Коалинга образуется мост, соединяющий макроэволюционные и микроэволюционные изменения.

Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей

Известно несколько интересных примеров, когда тот или иной признак зубов появлялся в какой-либо древней полиморфной ископаемой популяции в качестве одного из вариантов, а затем закреплился в качестве постоянного признака в более поздней популяции.

Таблица 28.1. Изменчивость отдельных верхних коренных зубов у взрослых лошадей (Merychippus) из двух позднемиоценовых формаций (Downs, 1961)
Признак и формации	пределы из- менчивости, мм	Среднее, мм	Стан- дартное откло- нение	число зубов	Статистиче­ская досто­верность
Высота коронки нестёршихсяпредкоренных и коренных
Сев. Коалинга (моложе)	30.5–39.6	34.9	2.23	39	<0.01
Маскал (старше)	24.6–32.3	29.4	2.45	18
Высота коронки стёршихся коренных
Сев. Коалинга	23.4–33.9	27.9	2.53	57	<0.01
Маскалл	18.1–27.5	22.9	2.37	16
Суммарная складчатость на коренных
Сев. Коалинга	2–17	7.6	2.02	66	>0.05
Маскалл	5–11	7.3	1.52	19

Один такой случай относится к определённой складке (известной под названием «кроше») на верхних коренных зубах в линии Mesohippus—Equus. У Mesohippus эта складка обычно отсутствовала. Но в некоторых популяциях Mesohippus было по нескольку мутантных особей с небольшими кроше. У некоторых видов-дериватов Miohippus из олигоцена очень маленькое кроше представляло собой относительно постоянный признак; у других, более поздних видов-дериватов Parahippus из раннего миоцена небольшое кроше было постоянным признаком. Позднее в линии, ведущей к Equus, кроше достигло значительных размеров (Simpson, 1944; 1953), Зубной цемент впервые появляется аналогичным образом в линии Parahippus—Merychippus. У Parahippus цемент обычно отсутствует, но наблюдается в некоторых его популяциях в качестве полиморфного варианта, а позднее закрепляется в мономорфном состоянии у Merychippus (Simpson, 1953). И в этом случае макроэволюционное изменение свелось к микроэволюционным изменениям.

Скорость эволюции признаков зубов, наблюдаемую у лошадей, вполне можно было бы объяснить отбором. Эта скорость невелика. Согласно оценкам, достаточно было бы всего лишь 1—2 случаев генетической гибели на миллион особей за одно поколение, чтобы вызвать известные нам изменения за имевшийся период времени (Lande, 1976).

Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей

Об адаптивном характере описанных выше изменений можно судить достаточно уверенно на основании тех условий, в которых жили животные. Важными факторами в эволюции лошадей, несомненно, были местообитание, пища и защита от врагов. Необходимо учитывать как прямые, так и косвенные воздействия этих и других факторов.

В начале третичного периода значительная часть суши была покрыта лесами, однако в результате изменений климата, происходивших в миоцене, эти обширные леса частично были замещёны открытыми пространствами саванн и прерий. В плиоцене площадь, занимаемая луговой растительностью, продолжала расширяться за счет лесов.

В начале третичного периода Equidae обитали в лесах и питались древесной листвой, как уже говорилось выше. Однако в миоцене одна из боковых линий семейства лошадей переселилась в открытые местообитания — саванны и луга — и перешла на питание травой. Такое изменение местообитания и характера питания произошло в Северной Америке; в результате эта боковая линия подверглась, вероятно, сильным новым давлениям отбора, воздействию которых можно приписать многие из наблюдаемых направлений эволюции.

Трава — это грубая жесткая пища, от которой зубы стираются. Изменения зубов, происходившие у лошадей в миоцене и плиоцене, представляют собой по большей части первоначальные и усовершенствованные адаптации к питанию травой. Передние режущие зубы, длинные ряды коренных зубов и складки эмали и цемент на жевательных поверхностях этих зубов — всё это необходимо для отщипывания и пережевывания травы. Высокие коронки коренных зубов увеличивают долговечность как самих этих зубов, так и их обладателей.

Некоторые изменения головы также, по-видимому, связаны с переходом к питанию травой. Удлинение морды способствует размещёнию двух дифференцированных наборов зубов — резцов в передней части и коренных в задней. Широкие челюсти необходимы для того, чтобы в них могли сидеть коренные зубы с высокой коронкой; кроме того, челюсти должны быть мощными, чтобы пережевывать большие количества травы.

У Equus функции зубов тесно связаны с функциями специализированной пищеварительной системы. Эта пищеварительная система, характерными признаками которой являются наличие слепой кишки и быстрое прохождение пищи, приспособлена для переработки больших количеств грубоволокнистых трав и для извлечения достаточного количества питательных веществ из скуднойй низкокачественной растительности. Такие особенности Equus открывают для них степные местообитания. Equus способны выжить в голых степях, непригодных для большинства других копытных (Janis, 1976);

Животные, щиплющие траву на открытых пространствах саванн и равнин, гораздо более заметны для хищников, чем животные, обитающие в лесу. Увеличение размеров тела и большая сила — один из эффективных способов защиты от хищников у наземных животных. Другой способ — развитие высшей нервной деятельности, и, наконец, третий — способность к быстрому бегу. Тенденции к развитию этих признаков в семействе лошадей, по всей вероятности, в значительной степени связаны с тем, что животные, обитающим на равнине, необходимы средства защиты.

Большие размеры тела позволяют решить некоторые проблемы, но создают и новые. Крупной лошади, питающейся травой, нужны для обеспечения питания более крупные, более твердые и более прочные зубы, чем маленькой лошади, также питающейся травой. Поэтому, как указывает Симпсон (Simpson, 1951), направления эволюции признаков зубов, вероятно, адаптивно коррелировали не только с изменением характера питания, но и с изменением размеров тела.

Увеличение размеров тела оказывает также побочное влияние на скорость бега. Крупной лошади труднее быстро бегать, чем маленькой, так как этому препятствует её тяжелое тело; для решения этой проблемы понадобилось усовершенствование механики конечности. Строение тела Hyracotherium было приспособлено для быстрого бега. Для того чтобы хотя бы сохранить такую скорость бега, которой обладал предковый Hyracotherium, не говоря уже о том, чтобы превысить её, более поздним крупным лошадям необходимо было изменить пропорции конечности и строение пальцев (Simpson, 1951).

Адаптивные аспекты правила Копа

Во многих группах животных наблюдается увеличение размеров тела в ходе филогенеза. Эта довольно обычная, но не всеобщая тенденция известна, как уже было отмечено, под названием правила Копа (Соре, 1896; Newell, 1949; Rensch, 1960; Stanley, 1973). Среди млекопитающих такое увеличение размеров наблюдается у сумчатых, хищных, непарнокопытных, парнокопытных, приматов и других групп; параллельные направления эволюции обнаружены у рептилий, членистоногих, моллюсков и в других крупных группах.

Большие размеры тела создают разнообразные селективные преимущества, во всяком случае у наземных животных. Здесь будут приведены четыре таких преимущества, к ним можно было бы добавить ряд других.

Размеры тела играют важную роль во взаимоотношениях хищник — жертва. Хищник должен обладать определённой величиной, массой и силой, чтобы победить свою жертву; в свою очередь жертва должна иметь определённые размеры и силу, чтобы спастись от хищника. Многие сочетания хищник—жертва оказываются втянутыми в своего рода «гонку вооружений», ведущую ко всё большему возрастанию размеров тела у обоих партнеров. Возможно, что между лошадьми и крупными хищниками сложились именно такие взаимоотношения и с такими результатами.

Для развития высшей нервной деятельности необходим большой и сложный головной мозг, а для такого мозга нужна большая голова, что в свою очередь требует большого тела. Отбор на повышение уровня развития мозга мог повлечь за собой отбор на увеличение размеров тела как коррелятивного признака.

Сила, необходимая для борьбы, — ещё один признак, коррелирующий с размерами тела. В драках за обладание самками, которые происходят между самцами у многих видов копытных, превосходство в размерах и силе даёт селективное преимущество. Некоторые направления эволюции, касающиеся изменения размеров, могут быть отчасти результатом полового отбора. У крупных животных есть ещё одно преимущество над мелкими, связанное с сохранением тепла в организме. Большие тела теряют меньше тепла, чем небольшие, вследствие более благоприятного соотношения между площадью поверхности и объемом.

Тенденция к увеличению размеров никогда не была всеобщей. В некоторых филетических линиях наблюдается такое увеличение, тогда как в других родственных им линиях на протяжении того же периода отмечается, напротив, уменьшение размеров. Известны и такие случаи, когда в одной и той же филетической линии в один период времени эволюция была направлена в сторону увеличения размеров, а в другой — в сторону их уменьшения. Оба эти отклонения от правила Копа обнаружены в семействе лошадей, а также у слонов, оленей и в других группах.

Все это свидетельствует об относительности селективного преимущества, создаваемого большими размерами тела. Увеличение этих размеров выгодно, но лишь в известных условиях. В других условиях оно может не давать никаких преимуществ или даже оказаться невыгодным. У островных животных в общем отмечается тенденция к уменьшению размеров по сравнению с их материковыми предками, что представляет собой отчасти результат отбора на способность к выживанию при строго ограниченных пищевых ресурсах (примеры см. Carlquist, 1965).

По некоторым данным, в мире живет свыше 100 млн. лошадей. Подавляющее большинство из них – представители многочисленных пород домашних лошадей. Диких животных практически не осталось. Десятки миллионов лет потребовалось на то, чтобы небольшое существо, похожее на лисицу, обитавшее в доисторических лесах превратилось в прекрасное создание природы, поражающее гармоничными формами и пропорциями.

Во время длительного эволюционного процесса формировались типы животных, каждый из которых внес собственный «кирпичик» в современный фенотип домашней лошади. О том, как это происходило, читайте в данной статье.

Изменения и естественный отбор

Эволюционная история рода лошади начинается около 60-70 млн лет назад. Говорить о фауне и флоре доисторических времен можно лишь опираясь на факты и находки, изучаемые палеонтологией. Благодаря русскому ученому Ковалевскому, которого привлекли ископаемые формы лошадиных, основные этапы развития рода лошади хорошо определены. Ученый доказал, что на ход процесса, его продолжительность, интенсивность активно влияли изменения внешних условий обитания животных.

История появления и развития непарнокопытных рода лошади явственнее всего доказывает верность теории Дарвина, основанной на принципе изменчивости, наследственности и естественного отбора. Благодаря этим законам из поколения в поколение возникали все новые и новые группы и виды животных, отличающиеся от своих предков. Постоянно изменяющаяся среда требовала от животных адаптации к новым условиям обитания. Приспособляемость — залог выживания вида. На всем пути эволюции лошадиных мы видим постоянное изменение челюстей и конечностей. От вида к виду жевательный аппарат становился все мощнее, конечности удлинялись, происходило изменение в способе передвижения. Чем были вызваны подобные трансформации? Поговорим об этом подробнее…

Эволюция продолжается

Виды эогиппус и хиракотериум просуществовали около двух десятков миллионов лет, с эпохи эоцена до олигоцена. Расселились они на огромные территории Америки и Евразии. Там, где сейчас находится Берингов пролив, в древности два материка соединял узкий перешеек. По этому «мосту» и странствовали хиракотериумы и эогиппусы. В конце-концов они уступили место под солнцем доисторической планеты более крупным животным, у которых тремя пальцами были снабжены все конечности. Это были: мезохиппусы, парагиппусы, анхитерии. Наступил эпоха миоцена. Стало значительно холоднее. Вместо болотистых непроходимых джунглей выросли широколиственные леса, раскинулись бескрайние степи и луга.
Чтобы выжить всем ветвям рода лошади, пришлось сменить свой рацион. Сочные плоды и побеги остались в прошлом. Их заменила сухая и жесткая трава. Это привело к изменениям жевательного аппарата. На поверхности зубов мезохиппуса появились эмалевые неровности в форме гребня, увеличилась высота коронок. Более совершенные челюсти помогали тщательнее пережевывать жесткий корм. Мягкую болотистую почву сменила земная твердь. Это стало причиной усовершенствования конечностей у новых видов древних эквид.

На останках мезохиппусов мы видим, что те имели по три пальца на всех четырех ногах. Но при ходьбе опирались на более развитый средний палец, который оканчивается копытом. Само животное стало значительно крупнее своих предшественников. Его рост достигал уже 120 см. Другой вид древних лошадиных, живший примерно в то же время – анхитерии. Они проделали около 24-х млн лет назад путешествие из Америки в Азию. Но это им не помогло. Анхитерии, которые были ростом с пони, вымерли, не оставив после себя наследников.

Однопалые родоначальники

Анхитериев сменили плиогиппусы. Их зоологический предок — гиппарион, заселил в эпоху верхнего миоцена (5 млн лет) обширные площади. Он потеснил другие виды ископаемых лошадей. Многотысячные табуны гиппарионов мигрировали из Северной Америки в Азию. Затем освоили степные просторы Европы. Но пробраться в Африку, Австралию и Южную Америку гиппарионам не удалось, помешали моря и широкие проливы. Потомки гиппарионов- однопалые плиогиппусы вытеснили с планеты всех трехпалых окончательно. Замена одних, широко распространенных видов другими, произошла в эпоху плиоцена (5,0-2,5 млн лет назад).

Останки плиогиппусов показывают, что в этом животном присутствовало немало черт современной лошади. Хотя и отличия еще довольно значительны. Сходство с нынешними видами лошадок заметно по устройству жевательного аппарата. Эмалевые волнообразные гребни на зубах плиогиппуса выражены сильнее, чем у его ископаемых предшественников. Слой эмали толще, чем, например, у того же гиппариона. Родоначальниками современного рода Equus (лошади) ученые считают именно плиогиппуса и его потомка — плезиппуса. Выигрышное преимущество.

Вынужденные жить в прериях, трехпалые предки современных лошадей не могли больше использовать стопу в качестве опоры. Они оказались беззащитны перед древними хищниками. В числе их врагов были и предки нынешних волков. Необходимо было срочно менять способ передвижения, учиться бегать. Плеогиппусы становятся однопалыми. Конечно, это произошло не за один день. Но уже у их более ранних предшественников мы видим постепенное видоизменение конечностей. Развитие одного пальца и атрофирование остальных. На плеогиппусе этот процесс подходит к концу. У него на ногах уже есть хорошо развитые средние пальцы, защищенные от ударов ораговевшим ногтем (копытом). Однопалость стала выигрышным преимуществом плиогиппусов в борьбе с другими видами лошадиных за выживание. Благодаря опоре на один палец животные мчались быстрее своих врагов.
Древние плиогиппусы
Ученые находят останки плиогиппусов во многих частях света: в Африке, Северной Америке, Европе. Благодаря этим находкам восстановлен его внешний облик. У него вытянутый череп с более узким, чем у современных скакунов, лбом. Мелкие зубы и тонкие ноги с прочными копытами. С помощью этих костяных пластин плиогиппусы копытили снег, добывая траву. Геологические процессы в очередной раз изменили облик Земли. Там, где раньше простирались моря, обнажилась суша, перешейки соединили материки.

У плиогиппусов не осталось помех для завоевания всех частей света. Они заселили почти все уголки Земли. Оставили богатое потомство, от которого позднее произошли те, кого сейчас зоологи объединяют в семейство лошадиных: зебры, дикие ослы и полуослы, дикие лошади Пржевальского и домашние лошади всех пород. И вдруг все плиогиппусы, а также их происшедшие от них плизиппусы исчезли. Что же случилось?

Холода и троглодиты

Почему миллион лет назад в Северной Америки в течение короткого периода вымерли все древние лошади? Возможно, это произошло из-за сплошного оледенения, которому подвергся материк. Возвращение эквид на историческую родину произошло лишь в 15 в., во времена конкистодоров. Африке повезло больше, ее климат менялся без резких колебаний, поэтому там сохранились архаичные подвиды рода лошади — зебры и ослы. В Европе и Азии смогли выжить два вида, тогда еще диких лошадей. Они существовали до тех времен, когда помимо всех прочих хищников, у них появился еще один опасный и свирепый враг. На древних лошадей стали охотиться человекоподобные создания-троглодиты. Недавно вставшие на две конечности, мало чем отличающиеся от животных, будущие человеки, были эффективными охотниками. Устраивая облаву, в которой участвовало все племя, они загоняли животных в глубокий овраг, где добивали камнями и копьями. После того, как мясо древней лошади было съедено, ее рисовали на стенах пещеры. Дело происходило во времена очередного ледникового периода.

Критических похолоданий в истории Земли было несколько. Каждое из них кардинально изменяло флору и фауну. Особенно резким переменам климата и ландшафта подвергалась Европа. Становившаяся все более суровой внешняя среда ускоряла эволюционный процесс животного и растительного мира. Именно поэтому в Европе сложился подвид настоящих лошадей, которые довольно сильно отличаются от других своих соседей по роду – зебр и ослов. Первобытные лошади, жившие 10-11 тыс лет назад мало отличались от современных скакунов. Преобразование конечностей и челюстей, их удлинение вызвали изменения пропорций других частей тела эквид.

Они стали выше ростом, голова венчала длинную шею. Обозревать окрестности, выискивая опасность, стало гораздо удобнее. Устройство мозга лошадей ледникового периода становилось все сложнее, животные приобретали новые физиологические качества, помогающие выжить. Но в конце-концов почти всех диких лошадей истребили первобытные охотники. Оставшиеся дикие особи различных видов в неолите стали объектом одомашнивания.

Ученые считают, что около 10 тыс лет назад (конец ледникового периода) кровными праотцами современных пород стали три вида примитивных диких лошадей, отличавшиеся друг от друга местом обитания, размерами и особенностями телосложением. Обитавшие в лесах животные были высокорослыми и ширококостными. Жившие в степях и на холмистых равнинах, обладали изящными статями, быстрым бегом. Масть также зависела от места обитания, от бурой до желтовато песочной.

От них пошли породы

Родословную нынешних тяжеловозов зоологи ведут от лесных лошадей. Ширококостный мощный скелет животных, покрывала толстая кожа с грубой шерстью. Рост достигал более полутора метра в холке. Лесные лошади крепко упирались в землю мощными ногами. Лошадиные кости обнаружены в слоях поздних палеолетических стоянок, раскопанных в долинах рек от Западной Двины до Днепра и Дона. Останки лесной лошади были найдены и в других местах Европы. Например, на территории нынешней Архангельской и Вологодской областей России. Исследователи обнаружили на берегу Ладожского озера кости очень крупной дикой лошади, жившей около 4 тыс лет назад. При желании, в облике массивных тяжеловозов можно увидеть черты их далекого предка, обитавшего в хвойных лесах ледникового и послеледникового периода.
Большеголовая степная лошадь сохранилась до наших дней только в зоопарках. Она известна под именем лошади Пржевальского. Названа по фамилии русского путешественника, открывшего этот лошадиный подрод в монгольских степях в 19 в. Со времен неолита жеребцы и кобылицы этого вида сохранили небольшое, но хорошо развитое тело, короткие уши, жесткую черную гриву «ёжиком». Нижнюю часть ее морды украшают длинные баки. Саврасая масть встречается в различных оттенках. До колен у лошади Пржевальского словно натянуты темные «чулки». Эти небольшие лошадки (рост 120 – 130 см) с каменного до 70-80 гг прошлого века обитали в засушливых районах Центральной Азии. Здесь полупустыни заняты полынью, солончаками, в низинах произрастают сухие колючие кусты саксаула. В поисках корма табуны преодолевали огромные безводные расстояния. Тысячелетия суровой жизни выработали у лошадей поразительную выносливость. В неволе сейчас находится около 2 тыс особей степных лошадей. В дикой природе их не встречали уже несколько десятилетий.

Тарпаны — еще один вид, чья кровь течет в жилах представителей современных домашних лошадей. Их многочисленные табуны мяли ковыли в донских, поволжских, украинских и крымских степях вплоть до второй половины 19 в. По безлюдным, нераспаханным просторам неслись вольные дикие скакуны. Встречались они также в литовских лесах, в Беловежской Пуще. У южнорусского тарпана была короткая толстая шея, серая шкура. По спине шла темная полоса в виде ремня. По одним свидетельствам, последний тарпан погиб в 80-е г 19 века. По другим — это случилось позднее, в 1918-19 гг . Зоологи считают, что кровь этой неутомимой лошадки с миниатюрной головой, течет в представителях многих русских пород.
Дикие тарпаны отличались агрессивным норовом, были осторожны, легко уходили от погони, могли долгие часы бежать на высокой скорости. Взрослых тарпанов приручить никому не удавалось. Только пойманные жеребятами, тарпаны с трудом, но подчинялись человеку. Диких тарпанов истребили с помощью огнестрельного оружия. Но это уже другая история…

Происхождение и история лошади

Эволюция лошадей уходит корнями далеко вглубь веков. За 50 миллионов лет маленькое, по размерам не превышающее собаку, животное превратилось в крупного скакуна. Первые предки современных лошадей обитали в Северной Америке, оттуда постепенно происходило проникновение в Европу.
Гиракотерий(Hyracotherium) — самый древний предок лошади — маленький зверь, рост в плечах которого не превышал 20 сантиметров. Он практически ничем не напоминал современных лошадей, разве что небольшими копытцами. У гиракотерия была короткая морда и шея, длинный хвост, выгнутая спина и короткие лапы, а походка этого зверька и вовсе напоминала собачью.

Гиракотерий(Hyracotherium) — самый древний предок лошади. Художник Heinrich Harder

Ключевое событие в эволюции лошадей — климатические изменения в Северной Америке. Леса сменились саваннами, а климат стал засушливее. Вследствие этого предки лошадей стали крупнее, чтобы лучше приспосабливаться к окружающим условиям. Также увеличилась и скорость их передвижения.

Около 40 миллионов лет назад выделился род Mesohippus. Высота этих животных в холке достигала уже 60 сантиметров. Шея, лапы и морда стали длиннее, а спина перестала быть выгнутой. Около 35 миллионов лет назад данный род перешёл в род Miohippus, характерными особенностями которого стали более вытянутая морда и больший рост.

Около 40 миллионов лет назад выделился род Mesohippus. Художник Heinrich Harder

Около 23 миллионов лет назад появился род Parahippus. Их рост в холке составил 1 метр, зубы стали более приспособленными для пережевывания пищи, а на ногах было по 3 пальца, имеющих копыта. Кроме того, у этих животных увеличился объем мозга.

Около 23 миллионов лет назад появился род Parahippus

Современные лошади рода Equus возникли приблизительно 4 миллиона лет назад.

Одни из самых «молодых» предков лошадей — дикие животные тарпаны, обитавшие в южнорусских степях. Тарпаны были относительно небольшого роста (высота в холке — около 135 см), с короткой, густой и волнистой шерстью. В холодное время года шерсть тарпанов становилась длиннее. Горбоносая толстая голова этих животных увенчивалась остроконечными ушами. Хвост тарпанов имел среднюю длину.

Историческая фотография живого тарпана

Тарпаны обитали большими табунами, которые насчитывали порой по нескольку сотен животных. Они распадались на небольшие группы, каждую из которых возглавлял один жеребец.

По нраву тарпаны отличались осторожностью, были достаточно пугливы и дики. В настоящее время тарпаны уже вымерли, но еще в 18-19 веках этих животных можно было встретить в степях на юго-востоке и юге России, ряде стран Европы, в Западном Казахстане и Западной Сибири.