Строение головного мозга млекопитающих

Головной мозг млекопитающих

  • 1 Передний мозг достигает особенно больших размеров, прикрывая остальные отделы мозга. Его увеличение происходит за счет коры (neocortex), которая становится главным центром высшей нервной деятельности (маммальный тип мозга). Площадь коры может быть гладкой, но у наиболее высокоорганизованных увеличивается за счет образования извилин и борозд. Спереди от больших полушарий у большинства млекопитающих (кроме китообразных, приматов и, в том числе, человека) расположены крупные обонятельные доли, что связано с большим значением обоняния в жизни зверей. В больших полушариях выделяют от 4 до 5 долей, основываясь на топографии определенных борозд и извилин. Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от органов чувств. Кроме того, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.
  • 2 Промежуточный мозг, как и у других позвоночных, образован эпиталамусом, таламусом и гипоталамусом, скрыт полушариями переднего мозга. На дорсальной его стороне находится эпифиз, а на вентральной — гипофиз.

Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса. В нем содержится 40 ядер, в которых происходит переключенние восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация от всех сенсорных систем. Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности и полового созревания животных.

  • 3 Средний мозг прикрыт полушариями переднего мозга, отличается сравнительно небольшими размерами и представлен не двухолмием, а четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а передние — со слуховым.
  • 4 Мозжечок сильно развит и имеет более сложное строение; состоит из центральной части — червя с поперечными бороздами и парных полушарии. Развитие мозжечка обеспечивает сложные формы координации движений.
  • 5 Продолговатый мозг частично прикрыт мозжечком. Отличается от представителей других классов тем, что потоком четвертого желудочка обособляются продольные пучки нервных волокон — задние ножки мозжечка, а на нижней поверхности имеются продольные валики — пирамиды.

От ствола головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Развитие и строение головного мозга у животных

05.12.2014

У всех черепных животных передний конец мозговой трубки преобразуется в головной мозг. На ранних стадиях эмбрионального развития головной мозг у миног представлен тремя утолщениями стенок переднего конца мозговой трубки, из которых впоследствии развиваются три отдела мозга: передний, средний и задний, или ромбовидный. Передний мозг—prosencephalon—находится в связи с органом обоняния и является, следовательно, обонятельным мозгом; средний мозг—mesencephalon—имеет отношение к органу зрения и, таким образом, функционально является зрительным мозгом и, наконец, задний, или ромбовидный, мозг—rhombencephalon—связан с развитием органов VlIl и X пар черепномозговых нервов, т. е. с органами равновесия и органом боковой линии, а также с внутренними органами, вследствие чего он и является высшим моторным центром, координирующим через спинной мозг весь двигательный аппарат и управляющим работой внутренних органов. У всех остальных вышестоящих черепных животных эмбриональный головной мозг представлен пузыревидным расширением нервной трубки, лежащим впереди хорды. Этот прехордальный пузырь называется первичным мозговым пузырём — archencephalon (рис. 156—7). Вентральной складкой—plica ventralis (13)—он вскоре отделяется от вторичного мозгового пузыря—deaterencephalon (12),—располагающегося эпихордально (над хордой).


Одновременно с появлением вентральной складки вследствие вентрального изгиба прехордального мозгового пузыря от вторичного мозгового пузыря обособляется третий мозговой пузырь, или средний мозг,—mesencephalon (рис. 157, гпс); прехордальный пузырь получает название переднего мозга—prosencephalon (рс),—а эпихордальный пузырь—ромбовидного мозга—rhombencephalon (rh). С дорзальной поверхности все три отдела головного мозга довольно резко отграничиваются друг от друга поперечными коммиссурами или спайками, из нервных волокон, как впереди, так и позади среднего мозга.
В дальнейшем из переднего мозга по обе стороны от концевой пластинки (на месте невропора) возникает в виде парного мозгового пузыря—конечный мозг—telencephalon (В—9),—а остающаяся часть переднего мозга формирует промежуточный мозг—diencephalon (10). Почти одновременно из ромбовидного мозга выделяется задний мозг—metencephalon, из которого впоследствии развивается мозжечок, а у млекопитающих, кроме того, и мост, а главная масса ромбовидного мозга образует продолговатый мозг—myelencephalon, или medulla oblongata.
Полости первичных трёх мозговых пузырей называются мозговыми желудочками. Из полости конечного мозга обособляются парные боковые мозговые желудочки (рис. 158—I и II); полость промежуточного мозга называется третьим мозговым желудочком (III). Он сообщается с боковыми посредством межжелудочковых, или монроевых, отверстий (8). Желудочек среднего мозга в результате разрастания стенок мозгового пузыря превращается в канал—мозговой водопровод (7); он соединяет третий мозговой желудочек с четвёртым мозговым желудочком (IV).Последний размещается в ромбовидном мозге, между продолговатым мозгом и мозжечком, и каудально сообщается с центральным каналом спинного мозга.
Из описанных мозговых пузырей формируется мозг взрослого животного; при этом отдельные участки их то очень значительно разрастаются, то, напротив, пожизненно сохраняют своё эмбриональное состояние. Ближайшим фактором, обусловливающим развитие головного мозга, является диференциация органов чувств, особенно таких, как органы обоняния, зрения и слуха (у наземных), и органов произвольного движения, что сопровождается появлением различных координирующих центров с их проводящими путями. Так, у селяхий, ориентирующихся при своём движении главным образом при помощи обоняния, максимального развития в головном мозге достигают обонятельные доли конечного мозга. Напротив, у костистых рыб преобладающее значение имеют органы зрения, а в соответствии с этим сильнее развиваются зрительные центры в среднем мозге, в то время как обонятельный мозг усложняется мало. Задний мозг (мозжечок) совершеннее у животных, быстро двигающихся, а у медленно двигающихся он довольно элементарен или даже отсутствует.
У наземных животных головной мозг усложняется в своём строении вследствие возникновения новых (высших) центров в конечном мозге и их связей как с различными отделами головного и спинного мозга, так и со всеми органами чувств (экстеро- и интерореценторами). В результате в конечном мозге развивается отдел, называемый корой больших полушарий, являющихся высшим центром, координирующим и контролирующим всю деятельность животного организма во внешней среде и все процессы, протекающие внутри него, так как в коре полушарий замыкаются все возникающие рефлексы.

Ромбовидный мозг
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего мозга, представленного мозжечком и мостом.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг—medulla oblongata s. myelencephalon (рис. 159 и 160—5)—построен наиболее однообразно у животных, так как у всех у них от него отходят черепномозговые нервы, имеющие непосредственное отношение к жаберному аппарату с его производными, к органу равновесия и слуха, внутренностям и сердцу. Он является непосредственным продолжением в сторону головы спинного мозга, однако резко отличается от последнего своей структурой. Продолговатый мозг сформировался в результате разрастания боковых стенок эмбриональной мозговой трубки. Так как боковые пластинки при этом отодвинулись друг от друга и расположились латерально от основных пластинок, то полость ромбовидного мозга значительно расширилась и превратилась в четвёртый мозговой желудочек. Дно желудочка у высших животных принимает форму ромбовидной ямки, на поверхности которой, даже у взрослых млекопитающих, хорошо заметна граница между боковой и основной пластинками в виде пограничной борозды—sulcus limitans. Боковые пластинки особенно значительны у рыб; они формируют латеральные слуховые доли—lobus acusticolateralis,—которые краниально обособляются даже в ушки ромбовидного мозга—auriculae. Они содержат ядра VIII пары нервов, находящиеся в связи с органом равновесия, со всей мускулатурой тела (через спинной мозг) и с мозжечком. Из них особого внимания заслуживает ядро Дейтерса, как наиболее постоянное у животных (рис. 163—1).
Вследствие расхождения дорзальных краёв боковых пластинок пластинка покрышки сильно растягивается, но даже у взрослых высших позвоночных она сохраняется в эмбриональном состоянии в виде эпителиальной пластинки—lamina epithelialis,—состоящей из одного слоя клеток эпендимы. Она срастается с сосудами мягкой мозговой оболочки и у взрослых животных именуется каудальным мозговым парусом, или сосудистым сплетением четвёртого мозгового желудочка,—velum medullare caudale, resp. plexus chorioideus ventriculi quarti (рис. 157—B, 4). B нём находятся отверстия, через которые полость желудочка сообщается с подоболочечным пространством.
Раздвиганием в стороны боковых пластинок объясняется и своеобразный выход нервов из продолговатого мозга: моторные нервы располагаются более медиально, а чувствительные—более латерально. Так как продолговатый мозг лежит между спинным мозгом и передними отделами головного мозга, составляющими большой мозг, от которого он отделяется сужением—перешейком—isthmus (2),—то центральные проводящие пути, идущие в ту или другую сторону, разбивают серое мозговое вещество его на ряд отдельных ядер—скоплений нервных клеток. Одни из ядер являются клеточными центрами отходящих от продолговатого мозга черепномозговых нервов с V по XIl пару. Другие, напротив, служат промежуточными центрами для проводящих путей, направляющихся в головной мозг из спинного или обратно. К числу таковых относятся ядра дорзальных канатиков и древнейший двигательный центр—моторное ядро чепца, имеющееся уже у рыб. Волокна из ядер дорзального канатика следуют у водных в мозжечок и средний мозг, а у наземных, кроме того, в промежуточный мозг.

За счёт клеток моторного ядра чепца у наземных животных обособляются так называемые оливы: назальные (верхние) и каудальные (нижние), становящиеся ассоциационными центрами.
Назальные оливы появляются впервые у амфибий в связи с диференциацией улитки (орган слуха). Они вставлены в латеральный лемниск, т. е. в петлю перекрещивающихся проводящих путей, соединяющих ядра улиткового нерва (VIII пары) со зрительными буграми. Пучок этих волокон лежит поверхностно на переднем конце продолговатого мозга; он более сильно развит у млекопитающих и известен под названием трапецоидного тела— corpus trapezoideum (рис. 175—14).
Каудальные оливы хорошо выражены у птиц и особенно у млекопитающих; они имеют своеобразную складчато-подковообразную форму и получают импульсы из ядер дорзального канатика, из спинного мозга, из зрительных бугров и посылают импульсы обратно в спинной мозг и в мозжечок (рис. 163).
Двигательные проводящие пути, происходящие из коры полушарий большого мозга, формируют у млекопитающих на вентральной продолговатого мозга пучки, известные под названием пирамид. Максимальных размеров они достигают у человека.
Задний мозг
У низших животных задний мозг представлен одним лишь мозжечком— cerebellum (рис. 159 и 160—4). Функция мозжечка заключается в сохранении равновесия и тонуса мускулов, кроме того, в координировании работы мускулов при движении, поэтому вполне естественно, что максимального развития он достигает у животных, быстро двигающихся (быстро плавающих, летающих или бегающих) или передвигающихся на двух конечностях. Этим же обусловливаются и возрастные изменения его. Например, у высших приматов при рождении мозжечок мал и составляет всего лишь 1/16—1/18 часть всего большого мозга, в то время как у взрослых он достигает 1/8—1/9 веса мозга. Большей сложности в отношении деталей строения он достигает у животных, способных к более диференцированным движениям, т. е. у млекопитающих.

Мозжечок в примитиве представляет непарное тело в виде короткой, но широкой пластинки, построенной уже у миног из серого и белого мозгового вещества. С усложнением функции мозжечка в ряду животных нервная пластинка разрастается спереди назад и при этом образует поперечные складки или в обе стороны, т. е. вперёд и назад, как у акул, или только назад, как у костистых рыб. При этом обособляется средняя часть—тело мозжечка—corpus cerebelli—и боковые доли его—ушки—auriculae,—связанные с органом равновесия. Боковые отделы мозжечка сохраняются и у наземных животных под названием клочков—flocculus,—которые, однако, развиты очень слабо в связи с редукцией органов боковой линии водных животных. У наземных животных мозжечок в наиболее примитивном виде также представляет пластинку, но более длинную, лежащую или горизонтально (у змей), или вертикально (у ящериц). И у них при усилении функции мозжечка пластинка образует поперечную складку, изгибаясь дугообразно дорзально (у некоторых рептилий); у крокодилов она разделяется поперечными первичной и вторичной бороздами—sulcus anterior et posterior—на переднюю, среднюю и заднюю доли. С последней как раз и соединяются упомянутые выше flocculi (рис. 161—4).
У птиц и особенно у млекопитающих помимо указанных появляются новые поперечные борозды при сохранении основного типа построения тела мозжечка в виде дугообразно изогнутой в дорзальном направлении пластинки. Благодаря бороздам поверхность тела мозжечка оказывается испещрённой поперечными извилинами, носящими у млекопитающих специальные названия. На сагиттальном разрезе мозжечка видно белое мозговое вещество, проникающее в виде ветвей дерева в каждую извилину; общий рисунок белого вещества получил название древа жизни—arbor vitae (рис. 183—5).

У млекопитающих на средней доле, помимо поперечных борозд, появляются ещё две продольные борозды, отделяющие среднюю непарную часть—червячок—vermis—и боковые доли, или полушария мозжечка, — bemisphaerae cerebelli (рис. 181—7 , 8; 161—а, 5). Полушария мозжечка у однопроходных ещё незначительно выражены; максимального развития они достигают у высших млекопитающих в связи с появлением способности к обособленным движениям конечностей и возникновением связей мозжечка с корой большого мозга. Поэтому у млекопитающих и начинает выступать вентральный отдел заднего мозга—мост—pons (Varolii) (рис, 175—15),—представляющий собой коммиссуру из проводящих путей, особенно значительную у человека, обладающего наиболее мощной корой большого мозга и наивысшей способностью к изолированным движениям конечностей. Мост лежит в виде поперечного валика впереди продолговатого мозга. Латеральными концами своими он погружается в мозжечок, образуя его боковые, или латеральные, ножки—brachia cerebelli lateralia.

Ввиду однородности функции мозжечка и гистологическая структура его однообразна (рис. 162). Уже в примитивном состоянии (у миног) серое мозговое вещество, образующее кору мозжечка, состоит из трёх основных слоёв клеток: поверхностного—молекулярного, глубокого—зернистого и среднего—из крупных клеток. Последние в ряду животных высоко диференцируются и известны как клетки Пуркинье с дендритами, древовидно ветвящимися в поверхностном молекулярном слое строго в сагиттальной плоскости тела, в то время как дендриты клеток зернистого слоя ветвятся в сегментальной плоскости. Помимо коры, у млекопитающих в мозжечке имеются ещё особые скопления клеток, образующих ядра мозжечка, и самое главное из них—парное зубчатое ядро—nucleus dentatus,—лежащее в полушариях мозжечка (рис. 163—18). Существует еще ряд парных ядер, помещающихся между зубчатыми. Кора мозжечка получает импульсы из спинного и продолговатого мозга, из олив, слуховых ядер ядер моста и коры большого мозга. Нейриты клеток коры направляются в ядра мозжечка (зубчатые и другие) и отсюда в средний мозг (красное ядро), в мост и в продолговатый мозг. Через посредство указанных центров импульсы из мозжечка направляются через проводящие пути спинного мозга на периферию.

Все проводящие пути формируют три пары ножек мозжечка: краниальные—к среднему мозгу, латеральные—к мосту и каудальные—к продолговатому мозгу, что соответствует разделению мозжечка на три основные доли—переднюю, среднюю и заднюю.

Средний мозг
Средний мозг—mesencephalon (рис. 159 и 160—3)—у низших животных, а в эмбриональном состоянии и у высших достигает значительных размеров по сравнению с другими отделами мозга. Однако у взрослых высших форм он развит значительно слабее. Лишь у миног свод среднего мозга частично представлен ещё эпителиальной пластинкой, а у миксин и у всех остальных позвоночных свод—tectum opticum—построен из нервной ткани, продуцируемой эмбриональной боковой пластинкой. Вследствие этого полость мозга сильно уменьшается, превращаясь у высших форм в канал—мозговой водопровод, соединяющий четвёртый мозговой желудочек ромбовидного мозга с третьим мозговым желудочком промежуточного мозга. Передней границей среднего мозга служит пучок нервных волокон— задняя коммиссура — commissura posterior. У низших животных в своде различают два бугорка или зрительные доли,—lobi optici,—являющиеся зрительным центром; в них оканчиваются волокна зрительного нерва. У рептилий часть, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва оканчиваются в промежуточном мозге, поэтому зрительные доли уменьшаются по сравнению с зрительными буграми (рис. 164). Вместе с тем уже у амфибий гистологически обнаруживаются задние доли, связанные с органом слуха и равновесия. Эти доли макроскопически более резко выделяются у некоторых рептилий, у птиц и особенно у млекопитающих, у которых имеется не двухолмие, а четверохолмие—corpora quadrigemina (рис. 182—20, 21). У некоторых млекопитающих, обладающих хорошим слухом задние холмы крупнее передних (у китов и у хищных) (рис. 188—6), обычно же передние зрительные доли бывают более значительными, чем задние.
За счёт серого вещества эмбриональной основной пластинки, расположенной вентрально от полости среднего мозга, формируется чепец—tegmen-tum pedunculi (рис. 187—3),—состоящий из ядер глазодвигательного и блокового нервов—nuclei nervi III et IV—и двигательного ядра чепца—nucleus motorius tegmenti. Последнее служит продолжением подобной же клеточной массы центра продолговатого мозга, что видно на мозге более примитивных животных. Начиная с рептилий, оно состоит из ряда отдельных ядер. Наиболее важное из них красное ядро—nucleus ruber (7); в нём оканчиваются нервные волокна, образующие передние ножки мозжечка. Другое, межножковое ядро—nucleus interpeduncularis—связано с органом обоняния через ганглий уздечки.
Вентро-латерально между большим мозгом и ромбовидным и спинным мозгом на основании среднего мозга у млекопитающих располагается слой проводящих путей— ножки большого мозга—реdunculi cerebri (рис. 175—16. 187—5). Они более мощны у высших млекопитающих. что стоит в связи с развитием плаща. В медиальных отделах ножек проходят двигательные пути, а в латеральных—чувствительные.

Средний мозг получает импульсы из мозжечка и органов зрения, а у наземных животных, кроме того, из кары больших полушарий и из органов слуха и равновесия сам он посылает импульсы в спинной мозг и в промежуточный.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг— diencephalon (рис. 159 и 160—2)— занимает довольно значительный участок головного мозга с обширной полостью третьего желудочка. Впоследствии, однако, полость желудочка становится щелевидной.

Пластинка покрышки служит сводом для третьего желудочка, который у всех животных остаётся зачаточным, состоящим из эпителиальной пластинки—lamina epithelialis,—которая, срастаясь (так же как и на ромбовидна мозге) с мягкой мозговой оболочкой, формирует сосудистую покрышку третьего мозгового желудочка—tela chorioidea ventriculi tertii,—заключающую в себе сосудистое сплетение. Покрышка внедряется отростками в полость третьего желудочка, а через межжелудочковое отверстие проникает также в конечный мозг, где и переходит в сосудистые сплетения боковых мозговых желудочков (рис. 186—4, 10),—-образовавшиеся за,счёт пластинки покрышки конечного мозга.
Производными свода являются: 1) непарный трубкообразный вырост— эпифиз и 2) парный—узел уздечки.
Эпифиз, или шишковидная железа,—epiphysis (рис. 159—6)—рудимент третьего, так называемого теменного, глаза. Эпифиз, имеющийся почти у всех животных, развит не у всех одинаково и отсутствует лишь у немногих животных (у сумчатых и у некоторых других).

У низших позвоночных животных—an amnia—промежуточный мозг не играет ещё такой роли, как у amniota, поэтому он и развит у них относительно слабо. Лишь с перемещением в него зрительных центров из среднего мозга (рис. 164), обусловленным переходом к наземному образу жизни, промежуточный мозг начинает увеличиваться, оставляя далеко за собой средний мозг, что особенно заметно у человека. Благодаря наличию значительного количества ядер серого вещества промежуточный мозг становится центром корреляции для множества проводящих путей, идущих в кору головного мозга и обратно; отсюда понятно, что диференциация промежуточного мозга начинается с момента роста конечного мозга.
В промежуточном мозге находится ряд вегетативных центров: тепловой, вазомоторный, секреторный, белкового и углеводного обмена веществ, водный и др.
Конечный мозг
Конечный мозг—telencephalon (рис. 159 и 160—1, 9)—часть головного мозга, которая чрезвычайно сильно прогрессирует в ряду животных и наивысшего своего развития достигает в классе млекопитающих, в особенности у приматов. У человека конечный мозг настолько перерастает все остальные отделы мозга, что почти все их прикрывает. Конечный мозг разделяется на обонятельный мозг—rhinencephalon—и плащ—pallium.
Обонятельный мозг
Из передней стенки конечного мозга разрастается парное выпячивание—обонятельные луковицы—bulbi olfactorii (рис. 159—10),—соединяющиеся с мозгом широким основанием или более или менее длинными ножками—обонятельными трактами—tractus olfactorius (у костистых рыб и у рептилий).
Основание, или базальная часть, мозга принимает значительные размеры уже в примитивном мозге. Оно служит вторичным обонятельным центром и образовано значительным утолщением— базальным ганглием—nucleus basalis (1),—из которого у млекопитающих происходит полосатое тело—corpus striatum,—вдающееся в полость боковых желудочков мозга. Серое мозговое вещество полосатого тела разделяется в процессе развития белым мозговым веществом, формирующим внутреннюю капсулу—capsula interna (рис. 184—9),—на дорзальную часть, или хвостатое тело—nucleus caudatus,—и вентральную часть, или чечевицеобразное ядро (2)—nucleus lentiformis,—а наружная капсула—capsula externa (4)— отделяет латеральную часть,или ограду (3),—claustrum. Вследствие сильного разрастания полосатые тела, вдавливаясь в полость боковых желудочков, превращают их в щелевидные пространства (5).

В высокодиференцированном мозге млекопитающих обонятельная часть его развита в ряду животных далеко не одинаково.
У макросматических животных (к ним относятся все домашние животные и вообще большинство животных, обладающих хорошо развитым чувством обоняния) обонятельная часть мозга довольно значительная.
У микросматических животных (обезьяны, зубастые киты—дельфины, кашалоты) соответственно функционированию органа обоняния и обонятельная часть мозга невелика.
Из отдельных частей обонятельного мозга особенно выделяются обонятельные луковицы, которые у макросматических животных являются придатками мозга, выступающими спереди (рис. 177—I), а у микросматических животных они очень малы. Наружная (вентральная) часть базального ганглия, или обонятельная кора, формирует впереди перекрёста зрительных нервов, между латеральным и медиальным обонятельными трактами, обонятельный бугор—tuberculum olfactorium,—который среди домашних животных наиболее резко выражен только у свиней; у остальных он плоский, вследствие чего и называется просто обонятельным треугольником. У микросматических животных соответствующий участок едвa выступает.
Строение коры большого мозга
Вторичный плащ построен из серого и белого мозгового вещества. Первое располагается поверхностно и образует кору большого мозга, второе находится в глубине.
Кора головного мозга в различных её участках гистологически устроена не одинаково, что впервые было установлено В. А. Бецом (1874) и им же объяснено: «Эта структурная диференциация мозговой коры есть выражение локализированности функций в коре» (1881). Различие касается как расположения клеточных элементов—цитоархитектоники, так и хода волокон в сером мозговом веществе—миэлоархитектоники. Цито- и миэлоархитектоника коры большого мозга более или менее подробно изучены лишь у человека и довольно слабо у животных.
Клеточные элементы коры располагаются параллельно поверхности мозга в шесть слоёв (пластов). Пласты эти, считая снаружи внутрь, следующие: I—молекулярный, II—наружный зернистый, III—слой малых пирамидных клеток, IV—внутренний зернистый, V—слой больших пирамидных клеток и VI—слой полиморфных клеток (рис. 166). В филогенетическом ряду животных не все шесть слоёв бывают резко разграничены, но наличие их можно доказать у всех млекопитающих.
Клетки, образующие кору, делятся на три типа: Рамон-Кахалевские, пирамидные и полиморфные. Из них особого внимания заслуживают пирамидные клетки—клетки Беца: чем выше по своей организации или старше животное, тем больше у них отростков, следовательно, и связи этих клеток с другими обширнее (рис. 167).
Различным слоям клеток приписывают различные функции: внутреннему зернистому слою (IV), являющемуся первичным, принадлежит рецепторная функция, клеткам V и VI слоёв, большим пирамидным и веретенообразным клеткам—эффекторная. Позже появляющиеся клетки II и III слоёв выполняют ассоциационные функции высшего порядка, т. е. психические.
На основе местных различий в цитоархитектонике кору млекопитающих животных разделяют на главные области—поля—area,—причём каждое поле, по крайней мере у высших млекопитающих и особенно у человека, на основе различной миэлоархитектоники может быть подразделено ещё на ряд миэлоархитектонических участков.
Филогенетически все поля во вторичном плаще диференцируются из примитивных четырёх областей низших млекопитающих (сумчатых и насекомоядных); эти области различны по своей цитоархитектонике, и, судя по наличию в них определённых проекционных волокон (рис. 165), им также соответствуют специальные функциональные центры. Так, в лобной области лежит примитивный моторный корковый центр, в затылочной—зрительный пентр, между ними—кожно-чувствующий, в височной области—слуховой пентр. Физиологические и архитектонические центры не всегда соответствуют расположению извилин.
Соотношение мякотных волокон в коре мозга до известной степени пределяется принятым делением их на группы соответственно шести слоям клеток (рис. 168, справа).
По развитию миэлиновой оболочки (миэлогенетически) все нервные волокна относят или к проекционной системе, или ассоциационной. Первые развиваются уже до рождения, вторые—только после рождения. Миэлогенетически кора также может быть разделена по двум признакам—процентному соотношению проекционных и ассоциационных волокон и их онтогенезу—на области: первичную, конечную и промежуточную, т. е. волокна, одевающиеся миэлиновой оболочкой до рождения, после рождения b в последний период эмбрионального состояния.
В настоящее время, на основании изучения цито- и миэлоархитектоники коры мозга, у человека выделяют более 250 полей.
Ассоциационные волокна соединяют друг с другом многочисленные участки коры внутри одного полушария. Они делятся на короткие и длинные; первые связывают соседние извилины, вторые—более удалённые друг от друга участки и доли. Длинные волокна особенно сильно развиты у человека, в то время как у животных они или незначительны, или совсем отсутствуют.
Коммиссуральные волокна соединяют участки, лежащие в разных полушариях. Они образуют переднюю и заднюю коммиссуры (спайки)—спайку аммонова рога и мозолистое тело.
Проекционные волокна анатомически делятся на короткие и длинные, а функционально—на кортико-фугальные и кортико-петальные. Короткие проекционные волокна соединяют кору с ядрами зрительных бугров и четверохолмия. Длинные пути связывают кору с ядрами моста или со спинным мозгом. Все эти пути, как короткие, так и длинные, проходят между хвостатым телом и ядрами зрительных бугров, с одной стороны, и чечевичным ядром, с другой, образуя внутреннюю капсулу—capsula interna (рис. 184—9). На среднем мозге эти волокна формируют ножки большого мозга—pedunculi cerebri.
Проекционные пути, так же как и ассоциационные, наиболее сильноразвиты у человека; у животных некоторые из них даже совсем отсутствуют.
Таким образом, полушария большого мозга в целом и кора полушарий в частности устроены наиболее сложно и притом не одинаково в ряду млекопитающих, достигая максимума своего развития у высших приматов и особенно у человека. По И. П. Павлову, на большие полушария беспрерывно падают бесчисленные раздражения как из внешнего мира, так и из внутренней среды самого организма. Так как кора мозга высших животных является носительницей замыкательной функции (т. е. функции приобретения, образования новых связей между организмом и средой, развития нового жизненного опыта, функции онтогенетической адаптации, приспособляющей организм к условиям среды), высший отдел центральной нервной системы держит в своём ведении все явления, происходящие в теле.

Вес головного мозга
Абсолютный вес мозга животных очень разнообразен. Он обусловливается величиной животного, возрастом, видом его и пр. Самый крупный мозг бывает у крупных животных. Вес его достигает: у китов—4 673—7 000,0, у слонов—4 370—5 430,0, у лошадей—372—570,0, у крупного рогатого скота—410—550,0, у овец—97—112,0, у свиней—96—145,0, у собак— 46—138,0, у мышей—0,37. У человека абсолютный вес мозга очень высокий—1 350—1 450,0.
Относительный вес мозга в общем обратно пропорционален весу животного: у китов всего лишь 1 : 10 590 и даже 1 : 14 000, у слонов—1 : 375— 560, у лошадей—1 : 480—1 000 (1), у свиней—1 : 1 200—1 900, у собак—1 : 30—400. У человека относительный вес мозга 1 : 35—45. У молодых животных относительный вес мозга значительно выше, чем у взрослых; у мелких животных вес мозга очень большой: у тёмной цепкой обезьяны—1:15.
Соотношение веса спинного мозга к головному: у человека—1 : 40, у лошади—1 : 2,5, у быка—1 : 1,5, у собаки—1 : 4,5—9. Таким образом, вес спинного мозга у человека составляет только 2,5% от головного, а у лошади—40%.
Серого вещества больше у мелких животных, например, процентное соотношение серого вещества к белому равняется у лошади 52,1 и 47,9, у рогатого скота—50,1 и 49,9, у собаки—61,1 и 38,9, а у хорька даже—80,7 и 19,3 (Попов).
Среди волокон, образующих белое вещество мозга, различают ассоциационные, коммиссуральные и проекционные.

  • Развитие и строение спинного мозга у животных
  • Развитие и строение нервной системы у беспозвоночных
  • Общая характеристика нервной системы животных
  • Надпочечные железы
  • Тимус
  • Эпителиальные тельца
  • Щитовидная железа у животных
  • Система органов гуморальной связи или внутренней секреции
  • Селезёнка рогатого скота, свиней и собак
  • Селезёнка лошади

Наши авторские методические материалы по млекопитающим России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по млекопитающим России:

компьютерный цифровой (для PC-Windows) определитель Наземные млекопитающие (звери) России,
приложение-определитель для смартфонов и планшетов Звери и следы (его можно ,
карманные полевые определители Звери и их следы, Животные. Определитель,
цветную ламинированную определительную таблицу Млекопитающие и следы их жизнедеятельности,
книги-определители серии «Энциклопедия природы России» Звери, Домашние животные.

Кроме того, на нашем сайте Вы можете приобрести методические материалы по зоологии позвоночных животных:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Рыбы, Амфибии, Рептилии, Птицы,
приложения для смартфонов и планшетов: Рыбы, Амфибии, Рептилии, Птицы России, Голоса птиц, Птицы Европы (все их можно ,
цветные ламинированные определительные таблицы: Рыбы, Амфибии и рептилии, Зимующие птицы, Перелетные птицы,
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов


Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru



АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Скелет

Большим своеобразием отличается скелет млекопитающих (рис. 2).

Рис. 2. Скелет кролика (по Терентьеву и др., 1952):
1 — череп; 2 — шейные позвонки; 3 — атлас; 4 — эпистрофей; 5 — грудные позвонки; 6 — поясничные позвонки; 7 — крестцовые позвонки; 8 — хвостовые позвонки; 9 — первое ребро; 10 — рукоятка грудины; 11 — лопатка; 12 — ость лопатки; 13 — акромион; 14 — грудина; 15 — мечевидный отросток; 16 — ребра; 17 — плечевая кость; 18 — лучевая кость; 19 — локтевая кость; 20 — запястье; 21 — пястная кость; 22 — фаланги пальцев; 23 — подвздошная кость; 24 — седалищная кость; 25 — лобковая кость; 26 — бедро; 27 — коленная чашечка; 28 — большая берцовая кость; 29— малая берцовая кость; 30 — пяточная кость; 31 — плюсна; 32 — предплюсневая кость; 33 — фаланги пальца.

Не останавливаясь на деталях, можно отметить следующие наиболее характерные черты, отличающие его от скелета пресмыкающихся и птиц. Прежде всего это касается черепа (рис. 3). Он образован меньшим количеством костей, чем у рептилий, так как еще на ранних стадиях онтогенеза некоторые из них срастаются между собой. Мозговая коробка отличается значительно большим объемом в соответствии с сильным развитием головного мозга. Каждая половина нижней челюсти образована лишь одной зубной костью, которая непосредственно сочленяется с черепом. Квадратная и сочленовная кости в отличие от других позвоночных не входят в состав челюстного аппарата, а превратились в слуховые косточки (молоточек и наковальню), расположенные вместе со стремечком в полости среднего уха. Череп сочленяется с позвоночником не одним, а двумя мыщелками.

Рис. 3. Череп лисицы, вид сбоку:
1 —носовая кость; 2 — верхнечелюстная кость; 3 — скуловая кость; 4—глазница; 5 — лобная кость; 6 — заглазничный отросток; 7 — скуловая дуга; 8 — теменная кость; 9 — стреловидный гребень; 10 — затылочный мыщелок; 11 — слуховая капсула; 12 — наружное слуховое отверстие; 13 — венечный отросток; 14 — сочленовный отросток; 15 — угловой отросток; 16 — нижняя челюсть; 17 — резцы; 18 — клыки; 19 — предкоренные зубы; 20 — коренные зубы.

На межчелюстных и верхнечелюстных костях, а также на нижней челюсти располагаются зубы. Корни их погружены в альвеолы (лунки), а из челюсти выступают коронки, у большинства видов покрытые твердой эмалью, препятствующей стиранию. Внутри зуба имеется полость; в нее вдается соединительнотканный сосочек (пульпа) с кровеносными сосудами и нервами. Посредством пульпы зуб получает из крови питательные вещества.

Зубная система у большинства зверей состоит из зубов различного типа или назначения. Передние зубы называются резцами (incisivi). За ними следует в каждой половине челюсти по одному клыку (canini), далее — предкоренные (praemolares) и, наконец, коренные зубы (molares). Предкоренные зубы в отличие от коренных появляются у молодых животных в виде молочных зубов, которые позднее сменяются постоянными. Иногда зубы продолжают расти в течение всей жизни млекопитающего (например, резцы у грызунов).

Общее количество зубов, наличие разных их групп, а также строение сильно отличаются у отдельных групп и видов зверей. Эти особенности служат важным систематическим признаком. Для краткости они изображаются в виде так называемых зубных формул. Отдельные группы зубов обозначаются в них первыми буквами латинских названий, а их количество — простой дробью, где в числителе указывается количество зубов в одной половине верхней челюсти, а в знаменателе — в нижней челюсти. Общее количество зубов равно удвоенной сумме числа зубов в формуле.

Например, зубная формула волка: i3/3, c1/1, p4/4, m2/3 = 42; белки: i1/1, p2/1, m3/3 = 22.

Количество зубов в пределах класса млекопитающих колеблется от 12 (у австралийской плавающей крысы) до 200 (у некоторых дельфинов). Их строение находится в тесной зависимости от характера пищи.

У хищных зверей сильно развиты клыки, а коренные обычно имеют высокие и острые гребни и бугорки, однако у растительноядных и всеядных хищников коренные зубы становятся тупобугорчатыми. У грызунов и копытных жевательная поверхность коренных зубов уплощена и снабжена низкими тупыми бугорками или складками эмали. Зайцеобразные и грызуны обладают сильно развитыми резцами, лишенными корней и постоянно растущими в длину по мере стачивания. У некоторых грызунов (например, серых полевок) лишены корней и так же непрерывно растут коренные зубы.

Характерная особенность строения позвоночного столба млекопитающих — плоские сочленовные поверхности позвонков, четкое разделение позвоночника на отделы, постоянное число шейных позвонков (их почти у всех зверей насчитывается 7) независимо от длины шеи. В плечевом поясе у млекопитающих, кроме примитивных однопроходных, отсутствуют коракоиды; их остатки превратились в коракоидные отростки лопаток. Лопатка обладает хорошо развитым продольным гребнем. У одних видов хорошо развита ключица, у других (копытных) она рудиментарна или даже отсутствует.

Скелет парных конечностей сильно варьирует в зависимости от образа жизни и способа передвижения. У быстро бегающих зверей кости конечностей удлиняются, число пальцев сокращается, тело опирается на их концы. У роющих кости укорачиваются, становятся более массивными. У летучих мышей пальцы передних конечностей, кроме первого, сильно удлинены и между ними расположена кожистая перепонка.

Мускулатура

Мускулатура млекопитающих очень сложна. Степень развития различных групп мышц зависит от функций соответствующих органов и частей тела. Характерно значительное развитие кожной мускулатуры, обусловливающей большую подвижность кожи. Специфична для млекопитающих грудобрюшная преграда, или диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной. Она играет важную роль в процессе дыхания.

На нашем сайте Вы также можете познакомиться с информацией по анатомии, физиологии и экологии млекопитающих: общая характеристика класса млекопитающих, анатомия и физиология млекопитающих: размеры и вес, кожный и волосяной покров, скелет и мускулатура, органы пищеварения, органы дыхания и кровообращения, органы выделения, размножения и внутренней секреции, органы чувств и нервная система, приспособительные типы млекопитающих: млекопитающие открытых ландшафтов, лесные звери, горные млекопитающие, роющие звери, водные млекопитающие, основные особенности экологии млекопитающих: суточная и сезонная жизнь, убежища, питание, размножение и динамика численности.

Наши авторские методические материалы по млекопитающим России:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по млекопитающим России:

компьютерный цифровой (для PC-Windows) определитель Наземные млекопитающие (звери) России,
приложение-определитель для смартфонов и планшетов Звери и следы (его можно ,
карманные полевые определители Звери и их следы, Животные. Определитель,
цветную ламинированную определительную таблицу Млекопитающие и следы их жизнедеятельности,
книги-определители серии «Энциклопедия природы России» Звери, Домашние животные.

Кроме того, на нашем сайте Вы можете приобрести методические материалы по зоологии позвоночных животных:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Рыбы, Амфибии, Рептилии, Птицы,
приложения для смартфонов и планшетов: Рыбы, Амфибии, Рептилии, Птицы России, Голоса птиц, Птицы Европы (все их можно ,
цветные ламинированные определительные таблицы: Рыбы, Амфибии и рептилии, Зимующие птицы, Перелетные птицы,
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов

Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран — минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), — можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира — фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром «Экосистема» печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц «Грибы, растения и животные России», компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов «Как организовать полевой экологический практикум»), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

Строение головного мозга млекопитающих

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *