Сколько крыльев у насекомых

Агрофак

Насекомые имеют хорошо развитую и дифференцированную мышечную систему. У некоторых гусениц, например, насчитывают до 2000 мышц. Как скелетная, так и висцеральная, т. е. внутренностная, мускулатура построена из поперечнополосатых мышечных волокон.

Мышечное волокно, как и у позвоночных животных, состоит из миофибрилл, погруженных в саркоплазму с многочисленными ядрами и митохондриями, богатыми окислительными ферментами. Снаружи каждое мышечное волокно окружено тонкой эластичной оболочкой — сарколеммой. Прикрепление мышц к кутикуле обеспечивается видоизмененными тонкими волокнами — тонофибриллами, которые представляют окончания миофибрилл.

Абсолютная сила мышц насекомых (3,6—6 кг) приближается к этому показателю у человека (6—10 кг). Однако относительная сила мышц очень велика. Так, насекомое может передвигать груз, в 14 — 25 раз превышающий массу тела, а навозник Onthophagus даже в 90 раз. Блоха прыгает на 30 см в высоту, что превышает размеры ее тела в 200 раз, и т. д.

Работа мышц регулируется нервной системой. Для этого в скелетной мускулатуре имеются периферические разветвления окончаний нервных клеток, контактирующие с мышечными волокнами. В районе контакта можно обнаружить под электронным микроскопом несколько синаптических зон, в которых осуществляется переход возбуждения с нерва на мышцу. Подробно строение синапса и передача нервного возбуждения будут рассмотрены при описании нервной системы.

< Предыдущая

Мышечная система

Мышечная система насекомых — это совокупность мышечных клеток, объединенных в обособленные структуры (мышцы), которые способны к сокращению, обеспечивают способность насекомых к передвижению и работу их внутренних органов.

В теле насекомых до 2 000 мышц, таким образом, их количество может в 3,5 раза превышать число мускулов в организме человека. Мышечные пучки располагаются в стенках внутренних органов (висцеральные) либо прикрепляются к элементам наружного скелета (к внутренней поверхности склеритов). В последнем случае они называются скелетными. Скелетные мышцы делятся по своему расположению на головную, грудную и брюшную группы. В области прикрепления мышц к кутикуле последняя имеет гребни, бугорки и прочие выступающие внутрь тела элементы — аподемы.

Каждая мышца представляет собой совокупность мышечных волокон, а каждое волокно — это клетка определенного строения. Внутри нее находится несколько ядер, цитоплазма, большое количество митохондрий («энергетических станций», благодаря которым возможна работа мышц) и нити специальных сократительных белков (актомиозина).

В области прикрепления к кутикуле мембраны мышечных клеток срастаются с гиподермой, там же от мышц отходят прочные тонкие нити — тонофибриллы, являющиеся у насекомых некоторым аналогом сухожилий. В мышечной ткани насекомых с очень высокой скоростью происходит обмен веществ. Кроме того, у них есть особенности нервно-мышечной связи: у некоторых в ответ на поступление к мышце одного импульса она может сокращаться несколько раз! Подобный механизм особенно часто реализуется у летающих видов, представители которых могут делать до 1000 взмахов крыльев в 1 секунду. Благодаря этим особенностям насекомые могут длительное время выполнять физическую работу, отличаются большой силой мышц (в «своих» масштабах) и медленно утомляются. (Приложение 2)

Онтогенез

В начале своего онтогенеза крыло является сплюснутым в дорсовентральном направлении мешком, внутренняя полость которого является продолжением полости тела. Стенки, являясь продолжением стенок тела, состоят из гиподермальных клеток, под которыми располагается базальная мембрана. Первоначально полость крыла заполнена гемолимфой, позднее в неё врастают ответвления трахей и нервы.

Позднее делящиеся гиподермальные клетки образуют складки крыла, одновременно они образуют кутикулу, первоначально мягкую. Окончательное развитие крыла происходит после вылупления имаго из куколки. Под воздействием нагнетаемой гемолимфы, крыло растягивается приобретая окончательные размеры и форму, при этом гиподермальные клетки превращаются из цилиндрических в плоские. Происходит затвердение кутикулы и сближение дорсальной и вентральной поверхностей. Позже плазма клеток дегенерирует, и обе хитиновые пластинки соединяются (например, таракан)

Однако в местах залегания трахей и нервов процесс происходит по другому пути. Гиподерма и хитин образуют по ходу трахей выпуклости. Выпуклость спинной пластинки расположена напротив брюшной, и вместе они образуют трубку, полость которой заполнена гемолимфой, а внутри неё проходят трахея и нервы. Таким образом формируются жилки.

Описание

Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу.

Наличие крыльев свойственно большинству насекомых из подкласса Pterygota, и лишь некоторые из них вторично утратили крылья в ходе регрессивной эволюции. У бескрылых насекомых Apterygota крылья вообще отсутствуют. Полностью функциональные крылья появляются в стадии развития — имаго. Одним исключением является отряд подёнок (Ephemeroptera) у которых крылья появляются в предпоследней стадии развития (субимаго) и «отпадают» у имаго. Низшие насекомые и личинки высших насекомых характеризуются первичным отсутствием крыльев.

Типы крыльев. 1 — с сетчатым жилкованием (златоглазка); 2 — с перепончатым жилкованием (пилильщик); 3 — жесткое (надкрылье жука); 4 — полужесткое (переднее крыло клопа)

Крылья могут присутствовать только у представителей одного пола — чаще у самца как, например, у ос-немок (Mutillidae) и веерокрылых (Strepsiptera). У рабочих особей некоторых социальных насекомых, таких как муравьи и термиты, крылья также отсутствуют. Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки — например у ос из семейства Agaonidae.

Иногда крылья появляются лишь на отдельной стадии жизненного цикла, например, на стадии расселения у тлей. Кроме присутствия или отсутствия крыльев, разные морфы могут также отличаться по структуре и окраской крыльев, как, например, тли, мигрирующие стадии саранчи и полиморфные бабочки.

В состоянии покоя крылья могут быть распластаны, или сложены несколько раз (чаще всего складываются лишь задние крылья, но, например, у веспоидных ос составляется передняя пара).

Крылья, прикрепленные ко второму грудному сегменту, принято называть передней или верхней парой; прикреплённые к третьему грудному сегменту — задней или нижней парой.

У каждого крыла принято выделять 3 края:

• передний — идёт от основания крыла к его вершине
• внутренний — начинается от основания крыла, не достигает вершины и находится напротив переднего края
• задний (внешний) — проходит от вершины до свободного края внутреннего края

Угол между передним и внешним краем принято называть передним или вершинным углом, угол между внешним и внутренним краем — внутренним углом, а угол между задним крылом и телом — задним углом.

Иногда у костального края крыла, у его вершины, имеется плотный тёмноокрашенный участок, называемый птеростигма (крыловой глазок).

Жилкование

Основная статья: Система Комстока — Нидема

В местах залегания трахей и нервов на крыльях насекомых образуются трубчатые утолщения — жилки, являющиеся каркасом крыла. Жилкование крыльев играет важную роль в систематике на разных уровнях, от вида до подотряда.

Выделяют два основных типа жилкования: сетчатое и перепончатое. Сетчатое жилкование — густое, мелкоячеистое жилкование, образованное продольными и мелкими поперечными жилками, образующими (более 20) замкнутые ячейки. Данный тип жилкования встречается у отрядов Стрекозы, Прямокрылые, Сетчатокрылые и других. Перепончатое жилкование — негустое, с небольшим числом или отсутствием поперечных жилок, ячейки крупные, немногочисленные. Данный тип жилкования развит у большинства отрядов насекомых (Чешуекрылые, Перепончатокрылые, Двукрылые, Жесткокрылые и др.). Жилкование передних и задних крыльев насекомых всегда однотипно.

Названия жилкам и ячейкам дают согласно системе Комстока-Нидема (1898).

На крыльях имеются следующие продольные жилки:

• костальная (costa, обозначается С) — неветвящаяся, отходит от плечевой пластинки, как правило образует утолщенный передний край крыла.
• субкостальная (subcostata, обозначается Sc) — неветвящаяся, отходит от плечевой пластинки, располагается непосредственно за костальной, всегда располагаясь на дне желобка между костальной и радиальной жилками.
• радиальная (radius, обозначается R) — неветвящаяся, толстая, связана у основания с медиальной пластинкой.
• медиальная (media, обозначается М) — отходит от медиальной пластинки, дихотомически разделяется на переднюю и заднюю ветви — MA и MP — каждая из которых, в свою очередь, делятся ещё на две ветви:
  • кубитальная (cubitus, обозначается Cu) — отходит от кубитальной пластинки, двухветвистая, сильно выступающая жилка, проходит вдоль гребня складки. Кубитальных жилок может быть две — передняя (CuA) и задняя (CuP)
  • анальная (analis, обозначается A) — представляет собой пучок жилок с общим основанием, непосредственно связанное с третьим аксиллярным склеритом.

Эти жилки образуют основную схему. В процессе эволюции жилкование крыльев подверглось изменениям — упрощению или усложнению. Так могут появляться дополнительные ветви на субкостальной, радиальной и других жилках.

Главная задняя ветвь радиальной жилки часто называется радиальным сектором (RS). Также на задних крыльях, могут проходить югальные жилки (Ju), располагающиеся позади анальных и входящие в состав складывающейся задней части крыла.

Иногда у костального края крыла, у его вершины, имеется плотный тёмноокрашенный участок, называемый птеростигма (крыловой глазок).

От продольных жилок крыла отходят боковые ветви, образующие сеть жилок, разделяющих крыло на участки, называемые ячейками. В первую очередь выделяют срединную ячейку (cellula media), располагающуюся от корня до середины крыла. Обычно она объединяет 6-8 продольных жилок, идущих раздельно к краю крыла. Также от корня крыла отходят ещё две или три продольные жилки, находящиеся между передним и внешним краем и серединной ячейкой.

Близко к переднему краю передних крыльев проходит переднекрайняя жилка (I), за которой располагается срединная ячейка (MZ), ограниченная спереди субкостальной жилкой (Sс). Последняя даёт по направлению к переднему краю крыла пять ветвей (II, 1-5), четвёртая и пятая из которых имеют общий ствол. Кнаружи (по направлению к внешнему краю) серединная ячейка ограничена верхней, средней и нижней дискоидальными жилками (ODC, MDC, UDC), от которых отходят верхняя и нижняя радиальные жилки (III,1-2) к внешнему краю. Задняя граница серединной ячейки образует серединную жилку (М), от которой отходят три ветви к задней части внешнего края передних крыльев (V, 1-3). Позади лежит подсерединная жилка (SM)- заканчивающаяся между внешним и задним краем, от неё отходит одноимённая ветвь (V, 1). Между третьей и четвёртой субкостальной ветвью находится передняя вилообразная ячейка (VGZ), а между четвёртой и пятой — главная вилообразная ячейка (GZ). На боковом крае сзади располагаются семь краевых ячеек.

Заднее крыло также имеет костальную жилку (I), от которой отходит по направлению к внутреннему краю крыла маленькая ветвь — предкостальная жилка (I, 1). Далее идет соединенная с костальной жилкой маленькой ветвью неразветвленная субкостальная жилка. Как и на переднем крыле, имеются верхняя, средняя и нижняя дискоидальные жилки (ODC, MDC, UDC) от которых отходят верхняя и нижняя радиальные жилки. От серединной жилки направляются, три ветви (IV, 1,2,3); третья из них заканчивается в хвостовом конце заднего крыла. Подсерединная жилка (SM) не имеет ветвей. Из ячеек в заднем крыле выделяют серединную и девять краевых.

Описанное жилкование свойственно для высших отрядов насекомых. Ряд примитивных форм, такие как прямокрылые, подёнки, стрекозы, сетчатокрылые, имеют архедиктион — продольные стволы жилок, соединенные множеством поперечных. Считается, что данные поперечные жилки имеют вторичное происхождение, так как лишены трахейной основы. Поперечные жилки высших насекомых также вероятно являются остатками архедиктиона.

Различают 3 типа жилкования заднего крыла у жесткокрылых: карабоидный, стафилиноидный и кантаридоидный. Первый тип характерен примитивным семействам. Стафилиноидный тип характеризуется полным отсутствием поперечных жилок.

В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальная (costa или C); субкостальная (subcosta, Sc); радиальная (radius, R), снабжённая сзади ветвью — радиальным сектором (radii sector, RS); срединная (media, M), иногда делится на переднюю (MA) и заднюю (MP) ветви; кубитальная (cubitus, Cu), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней (CuA) и задней (CuP); анальные (analis, A) в числе 1—4. В некоторых случаях на задних крыльях позади анальных располагается ещё серия югальных (jugalis, Ju) жилок, входящих вместе с анальными в состав складывающегося веера (vannus) крыла. Между продольными жилками располагается серия полей (campo), называемых по пробегающей спереди жилке. Более крупными подразделениями являются области (regio) крыла: главная — спереди от анальных жилок, анальная — между анальными жилками, югальная — между югальными.

Этот исходный план жилкования подвергается существенным модификациям путём образования ряда ветвей или выпадения отдельных жилок, их перемещения, слияния и т. д. Наиболее существенно в эволюции крыльев появление у новокрылых насекомых югальной области, обеспечившей особое складывание крыльев вдоль тела. Однако, в процессе дальнейшей эволюции югальная область и способность складывать крылья вдоль тела неоднократно утрачивались в разных группах. Также отмечается процесс костализации крыла, то есть смещения всех продольных жилок к переднему краю крыла, укреплявшего механическую основу и повышавшего аэродинамические характеристики. Наивысшей степени костализация достигла у перепончатокрылых и двукрылых. С совершенствованием полёта от относительной независимости крылья насекомых «переходили» к сцеплению друг с другом различными способами, функционируя как единый орган с перемещением основной нагрузки на первую пару. С дальнейшей эволюцией задняя пара сокращается в размерах, а затем и утрачивается. Возникает высший этап полёта насекомых — морфологическая двукрылость.

Модификации жилкования

У наиболее архаичных форм отряда Mecoptera из пермских отложений описано округлое, с широким основанием, почти симметричное крыло. Жилки которого располагаются веерообразно, радиальная жилка проходит почти по срединной линии, ветвления немногочисленные, поперечных жилок мало. Данный тип жилкования считается наиболее примитивным. В дальнейшем, в ходе процесса эволюции происходили множественные его модификации.

Первой из них является развитие архедиктиона — продольных стволов жилок, соединенных множеством поперечных — который был широко распространен среди ископаемых насекомых. В настоящее время архедиктион сохранился только у некоторых прямокрылых, сетчатокрылых, стрекоз, подёнок, тараканов и, возможно, в надкрыльях некоторых жесткокрылых.

Вторая модификация — многократное разветвление продольных жилок, характерное для современных тараканов.

Третья модификация — костализация (костальная концентрация жилок). При этом радиальные жилки тесно располагаются ближе к костальному краю крыла, в результате чего происходит расширение медиальной ячейки (чешуекрылые, двукрылые). Функциональное значение такой модификации заключается в укреплении костального края крыла для полёта. Также костализация приводит к несимметричности формы крыла. Костальная концентрация сильно варьирует в пределах одного и того же отряда.

Четвёртая модификация — дифференциация ячеек в результате смещения жилок и их вторичных сращений (высшие двукрылые, перепончатокрылые).

Крыловая мускулатура

Продольные спинные мышцы. Мышца соединяет фрагмы и развита у летающих форм. Сокращения данной мышцы приводят к выгибанию тергита вверх, благодаря чему гребная часть крыла опускается. В переднегруди её передний конец крепится к постмаксиллярной складке и участвует также в движении головы. Вторая продольная мышца располагается сбоку от первой и проходит в каждом сегменте от задней фрагмы к скутуму. Основная функция — вспомогательное опускание крыла.

Плейральные мышцы. Целая группа мышц. Наибольшее значение имеют три из них. Первая и вторая лежащие в пределах эпистерны и сходящиеся кверху к базаларной пластинке. Данная пластинка лежит в мембране, соединяющей крыло с плейритом. При сокращении этих мышц передний край крыла опускается и изменяется наклон крыла. Также данные мышцы служат для расправления крыла и двигают коксу и таким образом, обладая тройной функцией. Третья мышца является антагонистом первых двух и располагается в пределах эпимеры.

Продольные вентральные мышцы. Первая обычно сохраняется у личинок, и отсутствует у имаго. Вторая соединяет фурки стернитов. От переднегрудной фурки идет к тенториуму и осуществляет движение головы. От каждой ветви фурки проходят ещё две мышцы. Первая из них идет к передней спинальной складке, вторая — к задней. Основная функция данной группы мышц — притягивание сегментов друг к другу.

Дорсо-вентральные мышцы. Данные мышцы являются производными кольцевой мускулатуры аннелид. В группу входят 6 мышц, идущих от тергита к стерниту, либо к частям ноги. Первая мышца является терго-стернальной; её функция — притягивание тергита к стерниту, что приводит к поднятию гребной части крыла. Данная мышца наиболее развита у летающих форм. Вторая мышца обладая той же функцией, располагается от передней спинной мышцы коксоподита. Третья и четвёртая мышцы начинаясь на тергите, выполняют двойную функцию: при неподвижной ноге выполняют функцию вспомогательных поднимателей крыла, а также приводят в движение ногу. Пятая мышца располагается от тергита к внутреннему краю вертлуга, и соединена с ним специальным сухожилием. Сокращаясь, данная мышца опускает ногу, и служит вспомогательным поднимателем крыла. Шестая мышца идет от тергита к мерону, расположенному рядом с коксой и также обладает двойной функцией.

Складывание крыльев

По А. В. Мартынову, все крылатые насекомые подразделяются на две группы: древнекрылые насекомые (Palaeoptera) и новокрылые насекомые (Neoptera). Древнекрылые насекомые не могут складывать крылья вдоль тела в покое, и держат их распростёртыми или отведенными назад. Новокрылые способны компактно складывать крылья вдоль тела.

Новокрылые насекомые

Складывание крыльев у новокрылых насекомых обеспечивается благодаря особому строению системы склеритов в сочленении дорсальной поверхности крыла и тергита. В типичном случае аксиллярный аппарат новокрылых насекомых имеет два основных сочленения: первого аксиллярного склерита с передним и средним крыловыми отростками нотума и третьего аксиллярного склерита с задним крыловым выступом; при этом и первый, и третий аксиллярные склериты соединены со вторым. По линии, проходящей через эти два сочленения, при складывании крыла образуется складка. На вентральной стороне крыла особый отросток третьего аксиллярного склерита сходится с задним краем субалярного склерита. Кроме того, третий аксиллярный склерит сочленяется ещё и с основаниями анальных жилок крыла, благодаря чему, при складывании крыла образуется анальная складка. Таким образом, третий аксиллярный склерит и лежащий позади него участок крыла за анальной складкой переворачиваются, позволяя крылу повернуться вершиной назад. Переворачивающийся участок крыла был назван неала, а остальная часть крыла — палеала, что отражает представление о том, что нескладывающиеся крылья подёнок, стрекоз и других древних насекомых являются плезиоморфией, а способность к складыванию крыльев у новокрылых — апоморфией.

Адаптации и видоизменения крыльев

У некоторых отрядов насекомых крылья претерпели ряд изменений для выполнения специальных функций. Различия в форме и жилковании передних и задних крыльев практически отсутствуют у примитивных летающих форм, среди хорошо летающих — только у стрекоз. У чешуекрылых и перепончатокрылых заднее крыло отличается от переднего как функциональному значению и по размеру и площади, а у двукрылых превращается в жужжальца. Жилкование заднего крыла у данных групп насекомых примерно соответствует таковому на переднем крыле.

В других группах, наоборот, основная локомоторная функция возлагается на заднее крыло. Например, у веерокрылых переднее крыло также трансформируется в жужжальце. У жесткокрылых переднее крыло превращается в надкрылья, заднее крыло длиннее переднего и в покое складывается пополам, изменяется характер его жилкования.

Ориентация

• У двукрылых задняя пара крыльев превратилась в жужжальца, которые позволяют им лучше ориентироваться в пространстве и изменять траекторию движения в полёте, а также помогают поддерживать равновесие.
• У веерокрылых в жужжальца превратилась передняя пара крыльев. Самки бескрылые вовсе.

Защитная функция

• У жесткокрылых передние крылья приобрели твёрдость и эволюционировали в надкрылья для защиты тонких задних крыльев, скрытых в покое под ними.
• У полужесткокрылых (клопы) передние крылья также могут отвердевать, тем не менее не так выражено, как у жесткокрылых (твёрдой становится лишь передняя часть крыла — полунадкрылье).
• Передние крылья кожистокрылых (уховёртки), прямокрылых (кузнечики, сверчки), богомолов и тараканов стали кожистыми, и не принимают участия в полете.
• У некоторых насекомых из других отрядов передние крылья могут иногда преобразовываться в надкрылья, что часто сопровождается редукцией задних крыльев и способности летать. Также, некоторые особи из вышеприведенных рядов теряют задние крылья.

Типы крыльев у насекомых

Типы крыльев: 1 — с сетчатым жилкованием (златоглазка); 2-е перепончатым жилкованием (пилильщик); 3 — жесткое (надкрылье жука); 4 — полужесткое (переднее крыло клопа)

Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу.

СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ

Отряд Сетчатокрылые – Neuroptera

Подотряд: гемеробиевые ( Hemerobiiformia ) – сем златоглазки (личинки питаются тлями, яйца на стебельках), гемеробии (истребляют тлей, кокцид и червецов), мантиспы (хватат ноги, на юге), муравьельвы (Myrmeleontiformia) – сем муравьиные львы (на юге.) Грызущий (личинки – колюще-сосущий). Полное. 2 парыс густым жилкованием (в размахе 120 мм), складываются крышеобразно, в полете пары двигаются независимо. Вытянутое тело (2-20мм) с мягкими покровами. Глова со сложными глазами, м/у ними усики. Антенны многочисленные, иногда головчатые. Преимущественно хищники. Куколки свободные (иногда имеют волокнистый кокон (секрет мальпигиевых сосудов)). Личинки комподиовидные с хорошо развитыми усами, рогами, мощными серповидными челюстями.

ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ

Отряд Жесткокрылые/Жуки – Coleoptera

Иногда они превращаются в украшения, достигая у самцов необычайного развития). 1ая — надкрылья (элитры), оч жесткие, прочные; прикрывают мягкую верхнюю сторону брюшка и перепончатые крылья (2ая) — для полета, намного длиннее, в спокойном состоянии сложены и спрятаны. Усики из 11 члеников, разнообразны по форме (нитевидные, булавовидные, гребенчатые). Ноги часто длинные, бегательные; у водных форм – плавательные; у обитающих в почве – копательные; иногда задние ноги увеличиваются в размерах, их бедра утолщаются (прыгательные конечности).. Подавляющее большинство размножаются обоеполым путем. Партеногенез отмечен только у некоторых долгоносиков, листоедов и немногих других. Тело личинок жуков состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов, из которых десятый очень мал и нередко сдвинут на нижнюю сторону девятого. Всегда хорошо развита голова, которая значительно сильнее хитинизирована, чем покровы тела, и окрашена в более темный цвет. Преобладают фитофаги и хищники, нередки сапрофаги, копрофаги, некрофаги. Паразиты представлены немногими видами отдельных семейств. Среди растительноядных жуков много опасных для с(л)/х. П/отр Плотоядные жуки (Adephaga) — преимущественно хищные виды, но есть и растительноядные формы, сем – Жужелицы, Плавунцы, Вертячки идр. П/отр Разноядные жуки (Polyphaga) — основная масса Жесткокрылых и делится набольшое число семейств: сем Листоеды, Долгоносики, Пластинчатоусые, Короеды, Щелкуны, Чернотелки, Водолюбы.

ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ

Отряд Полужесткокрылые / Клопы – Heteroptera

Колюще-сосущий, имеющий вид хоботка, отходящего от переднего края головы. 1ая –надкрылья, неоднородные по хитиинизации, 2ая – прозрачные перепонки, (некоторым свойственен крыловой диморфизм). Наряду с полнокрылыми особями с вполне развитыми крыльями и надкрыльями у них имеются и короткокрылые особи (самцы соснового подкорного клопа — надкрылья развиты нормально, 2ая пара отсутствует). Самки– длиннокрылые (способна к полету, расселение) и короткокрылые (не летает, укорочены надкрылья и полностью отсутствуют крылья). Фитофаги, паразиты, хищники, сапрофаги. Обитают на растениях, в пресных водах, в почве, в гнездах птиц, жилище человека и в пещерах. Ведут свободный образ жизни, размножаются обоеполым путем иоткладывают яйца (живорождение редко). Разнообразные по форме и цвету, яйца обычно снабжены крышечкой, откидывающейся при выходе личинок. Растительноядные могут вредить с(л)/х, водные – рыбному хозяйству (уничтожение икры и мальков), здоровью человека могут наносить вред постельный клоп и некоторые представители семейства Хищнецы. Многие хищные уничтожают вредителей с(л)/х. Семейства: Щитники древесные – Acanthsomatidae. Щитники – Pentatomidae, Хищнецы – Reduviidae, Постельные клопы – Cimicidae, Подкорники – Aradidae

ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ

Отряд Чешуекрылые/Бабочки – Lepidoptera

Сосущий ( личинки — грызущий). Представители разнообразны по размерам и облику. Наиболее примитивны зубатые моли, сохранили челюсти грызущего типа. Хоботок редуцированн у немногих; мощные, покрытые чешуйками крылья, достигающие у некоторых форм до 280 мм в размахе. Хоботок — сосут нектар и воду, бывает различной формы и длины. У дневных — хоботок обычно сильно удлинен и спиралевидно свернут; только при едебабочка разворачивает его во всю длину. Усики — нитевидные, щетинковидные, гребенчатые или перистые. У дневных усики всегда булавовидные. Чешуйки, на крыльях, имеют различную форму и окраску. Особый интерес представляют пахучие чешуйки (андроконии), встречающиеся преимущественно у самцов дневных бабочек. Эти чешуйки, образующие целые полосы на передних крыльях, связаны с особыми железами, выделяющими пахучий секрет. Каждая чешуйка прикреплена к кутикуле суженным основанием, или стебельком. Окраска чешуек зависит от присутствующего в них пигмента или обусловлена чисто физическим явлением. 3 пары тонких ног служат для прикрепления во время покоя. У некоторых форм дневных (нимфалиды) передние ноги недоразвиты. Брюшко — цилиндрическую форму, бывая у дневных стройным и довольно длинным. Первоначально состояло из десяти сегментов. Последние сегменты изменены в связи с половой функцией и преобразовались в наружные составные части органов размножения. У самок — 7, у самцов – 8 видимых сегментов брюшка. Размножение — обоеполое, но нередок факультативный партеногенез. В поисках полового партнера особенно активны самцы, имеющие, как правило, хорошо развитые антенны. Самки привлекают самцовспецифическими феромонами. Изредка самки лишены крыльев, а иногда и ног. Гусеница — удлиненное, червеобразное тело, состоящее из головы и 13 сегментов. Первые 3 соответствуют будущей груди бабочки и несут по паре истинных (грудных) сильно склеротизованных ног. Остальные 10 сегментов образуют брюшко. На 3 — 6 сегментах брюшка имеются ложные (брюшные) ножки. Ножки последнего, 10-го сегмента большей частью раздвинуты в виде щипцов и называются подталкивателями. На мягких брюшных ножках имеются маленькие крючочки, которыми гусеница цепляется при лазании. Гусеница имеет мощные ротовые органы, служащие для откусывания и жевания. Важным органом являются прядильные железы, открывающиеся на вершине нижней губы. Прядильные железы гусениц дневных используются незначительно и часто служат лишь для прикрепления гусеницы к предмету или листу перед линькой или окукливанием. У ночных прядильные железы сильно развиты и обильно выделяют волокно (тутовый шелкопряд).В фазе гусеницы большинство видов фитофаги, но известны и сапрофаги, и хищники, и даже паразиты. Некоторые питаются шерстью, воском, роговыми веществами. Куколки большинства имеют покрытый тип. В отряде Lepidoptera выделяют три подотряда: 1. Подотряд Челюстные – Laciniata с единственным семейством зубатых молей (Micropterigidae). Питаются во взрослом состоянии цветочной пыльцой, разгрызая ее челюстями, а личинки хищничают или питаются мхами. 2. Подотряд Равнокрылые –Jugata. Включает несколько семейств примитивных чешуекрылых — Тонкопряды (Hepialidae)). 3. Подотряд Разнокрылые – Frenata: гр.крупные (сем коконопряды (сиб, сосн шекопр), шелкопряды/наст (тутовый шелкопр), волнянки (непарный, монашенка), совки/ночницы, павлиноглазки (дуб шелкопр), бражники) и гр.булавоусые (сем белянки (капуст, боярышн, лимонн), нимфалиды, сатириды/бархатницы, голубянки, парусники (махаон)).Важнейшие вредители с/х культур. Опасны разные виды Совок (Noctuidae), Белянок (Pieridae), Огневок (Pyralidae), Стеклянниц (Sesiidae), Медведиц (Arctiidae). В лесах и плодовых садах опасны Листовертки (Tortricidae), Коконопряды (Lasiocampidae), Пяденицы (Geometridae), Волнянки (Lymantriidae) и др.

ДВУКРЫЛЫЕ

Отряд Двукрылые – Diptera

Лижущий, колюще-сосущий, грызущее-сосущий, хорошо приспособлены к питанию жидкой пищей. 1а пара перепончатых передних крыльев (на ср груди), иногда бескрылые. Голова шаровидная или полушаровидная, очень подвижная, соединена с грудью тонким стебельком. Личинки червеобразные, безногие, лишь у низших форм сохранили головную капсулу. Куколка свободная или покрытая, в ложном коконе. П/отр Длинноусые – Nematocera – дл многочлениковые усики и удлиненные «комарообразное» тело. Личинки у большинства видов с достаточно выраженной головной капсулой, куколка свободная. В состав подотряда входят комары, мошки и многие другие группы кровососущих двукрылых, долгоножки (Tipulidae), галлицы (Cecidomyidae). П/отр Короткоусые – Brachycera –короткие 3-члениковые усики и короткое, коренастое, «мухообразное» тело. Личинки без выраженной головной капсулы, иногда лишь с зачаточной втяжной головой, куколка часто скрытая, в ложном коконе. С-во Журчалки–Syгрhidae. С-во Цветочницы – Anthomyidae. С-во Минирующие мухи – Agromyzidae. Семейство Ктыри – Asilidae: Максиллы, подглоточник и нижняя губа образуют совершенный колющий орган. Слюна содержит сильный яд. Личинки –хищники. Семейство Тахины – Tachinidae: все личинки — паразиты насекомых, преимущественно внутренние, реже наружные. Часть видов паразитирует на гусеницах бабочек, например, муха эрнестия (Ernestia nonsobrina Mg.) – паразит гусениц капустной совки, фороцера (Phorocera adilis R.-D.) – специализированный паразит гусениц непарного шелкопряда. Много видов тахин — на личинках и взрослых жуках жужелиц, пластинстинчатоусых, листоедов, долгоносиков и других семейств Жесткокрылых, а также на личинках пилильщиков и на клопах.

Немало кровососов и переносчиков болезней человека и домашних животных, потребителей органических остатков животного и растительного происхождения, потребителей нектара и опылителей, фитофагов (в том числе серьезных вредителей), а также хищников и паразитов – энтомофагов

ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ

Отряд Перепончатокрылые – Hymenoptera

2 пары, перепончатые, зад-перед, скрепляются в полете. Лакающий (грызцще-лижущий), верх-грыз, ниж челюсть + ниж губа = лабло-максилярный комплекс (хоботок). На пер ногах чистящий аппарат, зад – собирающие. Обоеполым путем в сочетании с арренотокным партеногенезом, когда из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы Для некоторых паразитических перепончатокрылых характерен педогенез, иногда сочетающийся с полиэмбрионией. П/отр: Сидячебрюхие (Symphyta), личинки – ложногусеницы – с развитыми грудными ногами и 6 парами брюшных ложноножек– обычно фитофаги. Одни питаются либо открыто, другие в плодах и галлах, а также стеблях злаков и древесине. Семейства Orussidae паразитируют на насекомых и других членистоногих. Взрослые потребляют пыльцу и нектар или вообще не питаются; Стебельчатобрюхих (Apocrita), отличающихся наличием стебелька между грудным отделом и брюшком, 65 сем, в тч паразитические – 44, жалящие – 21, характерны червеобразные, лишенные глаз и ног личинки. Они паразитируют на насекомых, или образуют галлы на растениях (орехотворки – Cynipoidea), или поедают свежеубитые или парализованные самкой жертвы. Пчелы и муравьи обычно выкармливают своих личинок предварительно заготовленной пищей. Свойственный им общественный образ жизни характеризуется дифференциацией рабочих особей в зависимости от исполняемых ими функций. Куколки свободные, часто в коконе. Многие – специфические опылители и естественные регуляторы численности вредных насекомых. Многие виды могут использоваться в практике биологической защиты растений. Медоносные пчелы — производителя ценнейших пищевых (мед), лекарственных (маточное молочко, прополис, пчелиный яд) и технических (воск) продуктов. Пчелы и муравьи используются в разноплановых экспериментах. Вредоносность: ряд видов пилильщиков и рогохвостов серьезно повреждают растения, а некоторые муравьи – строительные материалы и продукты питания. Пчеловодству наносят вред осы-филанты и шершни. Некоторые жалящие перепончатокрылые временами наносят человеку болезненные уколы, чреватые аллергическими реакциями.

Основные типы крыльев насекомых, жилкование крыла;

Строение собирательных конечностей медоносной пчелы (Apis

mellifera). Собирательными у пчел являются задние конечности. Харак­терно строение голени и первого членика лапки (рис. \\Ъ,Д): внешняя поверхность голени гладкая, но по краям ее расположены многочис­ленные длинные изогнутые волоски, ограничивающие так называе­мую корзинку, которая служит для накопления и переноса пыльцы. Внутренняя поверхность очень крупного первого членика лапки уса­жена многочисленными волосками, за что это образование получило название щеточки. Пчела не занимается непосредственным сбором пыльцы из пыльников. Посещая цветки, она накапливает на опушен­ной поверхности тела пыльцевые зерна, а затем, совершая характер­ные движения, вычесывает пыльцу с помощью щеточки и помещает ее в корзиночку в виде так называемого пыльцевого комка, или обножки. Благодаря яркой окраске пыльцевые комки хорошо заметны у посе­щающих цветки пчел и шмелей.

Строение прицепных конечностей человеческой вши (Pediculus humanus). Прицепные конечности характерны для обитателей воло­сяного покрова млекопитающих и перьевого — птиц. Для этих экто­паразитов жизненно важно удержаться на хозяине, так как падение с него в большинстве случаев равнозначно гибели. У человеческой вши голень имеет специальный отросток, к которому вплотную под­ходит коготок лапки (рис. 113, Г). Сама лапка одночлениковая, срав­нимый с нею по размерам коготок причленяется под углом, а просвет между голенью и лапкой соответствует толщине волоса. В результате формируется приспособление, напоминающее карабин в альпинист­ском снаряжении. Захватываемый волос ущемляется, чем обеспечи­вается надежная фиксация на нем эктопаразита. Захватывая волос за волосом, насекомое медленно перемещается в волосяном покрове хозяина.

Крылья насекомых по своему происхождению являются нечле­нистыми придатками второго и третьего грудных сегментов, образо­ванными складками стенки тела. Форма, размеры и другие морфо­логические характеристики крыльев у представителей разных отрядов насекомых могут сильно различаться (рис. 114). Кроме основной, локо­моторной функции, крылья могут выполнять и другие, что сопровож­дается соответствующими изменениями в их строении.

Рис. 114. Типы крыльев насекомых: А — жуков: 1 — жесткие (элитры); 2 — перепончатые; Б — чешуекрылых: чешуйчатые; В — стре­коз: сетчатые; Г— прямокрылых: кожистые (тегмины); Д— по­лужесткокрылых: полужесткие (гемиэлитры)

Наиболее распространенной является треугольная форма крыла. Различают основание, которым оно причленяется к грудному сегмен­ту, противоположный ему апикальный (вершинный) угол и лежа­щий сзади нижний, или задний угол (рис. 115). Стороны крылового треугольника называются краями: костальным, или передним (со­единяет основание с апикальным углом), терминальным, или наруж­ным (апикальный и нижний углы), дорсальным, или задним (основание и нижний угол).

Если крылья прозрачны, не составляет труда рассмотреть их жил­кование (расположение трахеи). Жилки представляют собой развет­вленные трахеи. Если среди них невозможно выделить крупнейшие основные и жилкование выглядит как система мелких ячеек, такие крылья называются сетчатыми. Они характерны для стрекоз, поденок

226 Тип Arthropods

Класс Insecta 227

3 Рис. 115. Общая схема строения крыльев насе­комых: 1 — основание крыла; 2 — зад­ний угол; 3— вершина; 4— передний » край; 5 — наружный край; 6 — внут- ренний край крыла

6

стальные). Далее следует ветвящаяся радиальная, а за нею — также ветвящаяся медиальная. Следующая, кубитальная, жилка развет­вляется надвое. Последующие анальные жилки не ветвятся. Югаль-ная область крыла, наличие которой обеспечивает возможность насекомому складывать крылья вдоль тела, включает целый набор не-ветвящихся югальныхжилок. Для большинства насекомых харак­терны более или менее существенные отклонения от описанного

и сетчатокрылых. У большинства других насекомых на прозрачных крыльях нетрудно выделить ограниченный круг радиально расходящихся от основания основных жилок. Эти крылья носят название перепон­чатых. Таковыми являются обе пары крыльев насекомых отряда пере­пончатокрылых, передняя пара — двукрылых, задняя — жесткокрылых и полужесткокрылых. У ручейников крылья несут множество волос­ков, за что отряд и получил свое название — волосокрылые. Крылья бабочек (чешуекрылых) носят название чешуйчатых, так как их по­верхность покрыта слоем черепицеобразно расположенных чешуек. Жилкование таких крыльев становится явным после их смачивания авиационным бензином или аналогичным растворителем. Восполь-. зовавшись бинокуляром, следует рассмотреть поверхность крыльев ручейников и бабочек. Передние крылья тараканов и прямокрылых носят название кожистых надкрылий, или тегмин, что вполне соот­ветствует их механическим свойствам. У жуков передняя пара крыльев интенсивно склеротизирована до рогоподобного состояния. Такие кры­лья называются жесткими, или элитрами. Основная функция тег­мин и элитр — защитная. У клопов склеротизировано лишь основа­ние переднего крыла, тогда как вершина его остается перепончатой и называется мембраной. Она может сложным образом складываться, оставаясь, наряду с задними крыльями, защищенной более жесткими основаниями. Такие крылья получили название гемиэлитр (полужес­тких). Отсюда и второе название отряда клопов — полужесткокрылые. У двукрылых вторая пара крыльев модифицирована в лопаткообразные жужжальца. Они выполняют функцию стабилизаторов полета и активизируют работу крыловых мышц передней пары крыльев.

По характеру жилкования крыла часто определяют таксономи­ческую принадлежность насекомых. Во избежание путаницы зооло­гами приняты стандартные схемы обозначения отдельных жилок и образуемых ими ячеек. В русскоязычной специальной литературе используется следующая генерализированная схема жилкования (рис. 116): ближе всего к переднему (костальному) краю крыла распо­ложена костальная жилка. За ней следует субкостальная, которая у своей вершины подразделяется на две (первую и вторую субко-

Рис. 116. Генерализированная схема жилкования крыльев насекомых: С — костальная жилка; Scj—Sc2 — субкостальные жилки; R; — Rs— радиальные жилки; Л/, — М4 — медиальные жилки; Си} — Cu4 — кубитальные жилки; А, — А5 — анальные жилки; Ju — югальная жилка

варианта жилкования. Как пример можно рассмотреть особенности жилкования крыла боярышницы. Для знакомства с разнообразием жилкования используются препараты крыльев насекомых разных отрядов.