Все об акулах
Как любая фирма начинается с ворот и дверей, так и пищеварительная система начинается с ротовой (или ротоглоточной) полости, которая, по сути, является расширенным передним отделом пищеварительной системы. Ртом захватывается пища. В ротовой полости расположены зубы — инструмент для удержания и первичного измельчения поступившей в рот добычи. Мы уже знаем, что этот инструмент у акул чрезвычайно надежный и эффективный, кто забыл — прошу сюда.
В ротовой полости акулы находится и язык — особая складка слизистой оболочки рта, поддерживаемая особым элементом — копулой подъязычной дуги и не имеющий собственной мускулатуры. Поэтому акула не может произвольно двигать своим языком — он движется, когда совершают движение органы подъязычного и жаберного аппаратов.
В ротовой полости акул, как и у остальных рыб, нет слюнных желез. Железистые клетки ротовой полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов и способствует лишь смазыванию пищи для облегчения ее проглатывания, а также защищает эпителий ротовой полости с вкрапленными вкусовыми почками (рецепторами) от повреждения сухим трением о пищу.
Ротовая полость плавно переходит в глотку, за которой начинается сам пищевод — довольно короткая трубка с толстыми мышечными стенками, без заметных границ переходящий в легко растяжимый U-образный желудок. Внутренняя стенка пищевода выстлана многочисленными белыми роговые сосочками, сидящими продольными рядами на ее складчатой поверхности.
Желудок акул имеет V-образную форму. Нисходящая часть его, называемая кардиалыной, тянется приблизительно до половины брюшной полости, где образует значительно меньшее, краниально направленное колено, называемое пилорус. Место изгиба желудка называется его дном. Отходящий от дна пилорус заканчивается сильным утолщением мышечной оболочки, образующей сфинктер. Изнутри желудок выстлан мышечными волокнами, образующими складки на его стенках.
Желудок акулы начинается из двух отделов — краниального и каудального. Внутренние стенки краниального отдела выстланы продольными складками и значительно толще стенок каудального отдела. В каудальном отделе стенки тоже выстланы продольными складками, однако их количество меньше. Все складки заканчиваются в области дна желудка, где начинается дистальное колено, стенки которого выстланы продольными складками с поперечными перетяжками. Все складки желудка покрыты слизистыми оболочками, обильно выделяющими пищеварительные соки и ферменты для разложения поступившей пищи.
Интересное свойство пищеварительной системы акул — эверсия желудка. Они способны периодически выворачивать его через рот наружу в водную среду с целью очищения от непотребных остатков пищи и грязи. Самое интересное в этой процедуре, что акулы никогда не повреждают желудок своими острейшими зубами.
Многие виды акул имеют в желудке особый «складской» отдел, куда складываются избытки пищи, добытые при удачной охоте и необходимость в которых на данный момент для акулы не актуальна. В таком «складе» пища может храниться довольно долго — до двух недель, совершенно не портясь. Когда для акулы наступают «черные дни», ее пищеварительная система использует «неприкосновенный запас» из этого «склада».
За желудком следует кишечник. У хрящевых рыб отделы кишечника трудно сопоставить с таковыми наземных позвоночных. Поэтому названия отделов кишечника, соответствующие названиям отделов высших позвоночных, условны и основываются, в основном, на функциональном сходстве.
Начинается кишечник тонкой кишкой. Передний отдел тонкой кишки — это так называемая двенадцатиперстная кишка. Она очень короткая. В нее открываются желчный проток и проток поджелудочной железы.
Двенадцатиперстная кишка переходит в расширенный отдел кишечника, получивший название «толстой» кишки. На ее стенках хорошо заметны поперечные полосы — просвечивающие складки содержащегося в ней спирального клапана. Спиральный клапан представляет собой как бы вставленные друг в друга конусы, обращенные суженной частью к желудку. Наружные стенки «конусов» приращены к стенкам кишки. Последний оборот конуса спирального клапана не полный и вдается в область кишечника, прирастая к его стенке. Спиральный клапан служит для увеличения контакта переваренной желудком пищи со слизистой и более эффективного усвоения пищи кишечником.
Непосредственно за спиральным клапаном толстой кишки начинается прямая кишка — суженный отдел кишечника, который заканчивается клоакой, служащей для удаления непотребной части пищи из органов пищеварения наружу. Прямая кишка относительно тонкостенная, имеет продольные складки. От нее отходит протока ректальной железы акулы. Ректальная железа является органом солевого обмена; она удаляет избыток солей, которые попадают в организм вместе с пищей и морской водой. В период размножения железа выделяет пахучую слизь, облегчающую встречу особей разного пола.
Из важнейших внутренних органов акулы, участвующих в функционировании пищеварительной системы следует отметить очень массивную печень, поджелудочную железу, желчный пузырь.
Печень (очень крупная) имеет желто-бурый цвет и занимает почти всю переднюю половину брюшной полоти акулы. Ее цвет зависит от содержания жира. Печень акул чрезвычайно богата витамином » А». В прежние времена промысел акул был ориентирован в значительной степени именно на добычу ценной для фармакологии печени. И если бы не была найдена технология искусственного синтезирования витамина «А», то акулам пришлось бы еще более туго, чем сейчас.
Важность функций печени для организма акулы трудно переоценить. Это и обезвреживание токсических веществ и шлаков в ее организме и крови, уничтожение многих вредных микроорганизмов, участие в переработке и усвоении жиров (при помощи выделяемой желчи), образование белков плазмы крови (фибриногена, протромбина, гепарина), резервирование части пищи в виде глюкогена — животного крахмала, который может, при необходимости, превращаться в глюкозу для питания мышц и нервной системы. Кроме этого крупная и жирная печень акул играет роль своеобразного поплавка, облегчающего поддержание тела акулы в толще воды.
Поджелудочная железа акулы — очень важный секреторный орган, вторая по величине железа пищеварительной системы (после печени).
Поджелудочная железа играет огромную роль в обменных и пищеварительных процессах, выполняет две главные функции — внешнесекреторную и внутрисекреторную.
Внешнесекреторная функция поджелудочной железы заключается в выделении в двенадцатиперстную кишку панкреатического сока, содержащего ферменты (тирпсин,липазу,мальтозу,лактазу и др.), нейтрализуя тем самым кислое содержимое желудка и непосредственно участвуя в процессе переваривания пищи.
Внутрисекреторная функция поджелудочной железы -это выработка гормонов(инсулина,глюкагона и липокоина).
Инсулин и глюгагон являются между собой антагонистами, регулируют нормальное содержание сахара в крови, участвуют в углеводном обмене.
Липокоин способствует образованию фосфолипидов в печени, что благотворно сказывается на окислении жирных кислот. При его недостатке возможно жировое перерождение печени.
Поджелудочная железа вырабатывает в просвет двенадцатиперстной кишки активный панкреатический сок, действие которого направлено на расщепление белков, жиров, углеводов на основные компоненты.
Несмотря на относительную простоту пищеварительной системы акул, благодаря чрезвычайно агрессивному желудочному соку, в образовании которого принимают участие печень и поджелудочная железа, эти рыбы способны переварить даже металл.
Остается добавить, что задний отдел пищевода, желудок, селезенка, двенадцатиперстная кишка и передняя половина толстой кишки акулы подвешены к спинной стенке ее тела при помощи широкого связочного «ремня» — мезентерия.
Органы выделения у акул отличаются по механизму своего действия от аналогичных органов других рыб и млекопитающих. Основой органов выделения акулы являются туловищные, или мезонефрические почки, которые проложены вдоль почти всей полости тела. От них отходят почечные канальцы. В стенках почечных канальцев имеются железистые клетки, выделяющие в просвет канальцев продукты азотистого распада (мочевину).
Первичная моча, поступающая в канальцы из почек содержит большое количество полезных для организма веществ и пресную воду. Поэтому мочевина всасывается через стенки почечных канальцев для дополнительной переработки. Образование у акул и других хрящевых рыб сети почечных канальцев решило такую проблему, как потеря значительной части питательных веществ при удалении мочевины из организма — сахаров, витаминов, аминокислот и др., а также воды. Кроме этого, большое количество мочевины в крови акул способствует повышению осмотического кровяного давления.
Органы выделения акул и других хрящевых рыб устроены так, что всячески препятствуют бесконтрольному удалению мочевины из их организма. Даже жаберные лепестки этих рыб устроены так, что препятствуют проникновению мочевины из крови во внешнюю среду. Лишь излишки мочевины, солей и воды выделяются с мочой наружу при помощи ректальной железы. Акулы и скаты выделяют небольшое количество мочи: всего от 2 до 50 мл на 1 кг массы тела в сутки.
«Бережное» отношение акул к своей мочевине является причиной специфического аммиачного запаха у мяса многих видов этих рыб. У полярной акулы, например, мясо настолько пропитано мочевиной, что его употребление в пищу без длительной специальной обработки невозможно.
Вот и все устройство основного «механизма обработки пищи» в теле акулы.
Хотелось бы особенно отметить, что система пищеварения акул имеет уникальное свойство откладывать часть извлеченных из пищи ценных веществ «про запас», поэтому акулы не очень требовательны к постоянному пополнению объема своего желудка. Они могут значительное время обходиться без пищи используя для питания организма резервные запасы.
***
Кровеносная система акулы
Внутренний скелет и мускулатура рыб
Скелет рыб состоит из основного скелета — позвоночника, скелета головы, а также скелета плечевого и тазового поясов и непарных и парных плавников. Строение скелета отдельных рыб имеет некоторые особенности. Наиболее простое строение скелета у рыбообразных.
Рыбообразные хордовые рыбы (миноги, миксины). Имеют осевой скелет (позвоночник), который представлен спинной струной — хордой, которая сохраняет волокнистую эластичную структуру и только в наиболее важных для организма местах пронизана слабыми хрящевыми образованиями. Хорда окружена толстой соединительнотканой оболочкой, в которой находится парный ряд хрящиков — зачаток позвонков. Хрящики примыкают к верхнему краю хорды, а спинной мозг располагается между ними. Скелет головы миноги состоит из черепной коробки, хрящей ротовой воронки и сложной жаберной решетки. Затылочного отдела и челюстей у рыбообразных нет.
Хрящевые рыбы (акулы, скаты).Имеют хрящевой скелет. Позвонки скрепляются остатками хорды, которая сохраняется и внутри тела каждого позвонка. Череп состоит из сплошной массивной хрящевой черепной коробки, в которой слиты обонятельный, зрительный, слуховой и затылочной отделы. Челюсти несут настоящие зубы, подвесочный, подъязычный аппараты и хрящевые жаберные дуги.
Хрящекостные рыбы (осетровые). Скелет рыб в основном хрящевой, но в нем впервые появляются костные образования. В скелете осетровых имеются только накладные кости. Позвоночник хрящевой и сплошной. Череп осетровых мало отличается от черепа хрящевых рыб: он представляет собой сплошной хрящевой массив в виде коробки, но на нем имеются покровные кости. В скелете головы имеется пять пар жаберных дуг.
Костистые рыбы. Скелет рыб в основном окостеневший, количество хряща в нем незначительно. Позвоночник совершенно окостеневший. От тела позвонков отходят верхние дуги, а в хвостовой
части и нижние дуги с остистыми отростками. В туловищной части от позвонков отходят ребра. Позвонков у костистых рыб меньше, чем у хрящевых; у луны-рыбы их 17, у атлантической сельди — 57, у речного угря — 114.
Скелет плавников парных и непарных состоит из ряда лучей, между которыми натянута плавательная перепонка.
Мышцы рыбделят на гладкие и поперечнополосатые.
К гладким мышцам относят мышцы внутренних органов. Они образуют мышечный слой стенок кровеносных сосудов, желудка, кишечника и др. Сокращаясь, гладкая мышечная ткань изменяет объем этих органов. Гладкие мышцы состоят из веретенообразных клеток с овальным ядром посередине. Длина их около 0,1 мм. Клетка заполнена миофибриллами — тонкими белковыми нитями. Миофибриллы являются тем рабочим механизмом, который совершает работу за счет энергии химических реакций.
К поперечнополосатым мышцам относят все скелетные мышцы: туловища, плавников, головы. Деятельность поперечнополосатой мускулатуры регулируется центральной нервной системой. Поперечнополосатые мышцы состоят из отдельных мышечных волокон, заполненных протоплазмой и ядрами. Внутри пропоплазмы находятся миофибриллы, которые в этих мышцах имеют поперечную исчерченность.
Мускулатура тела рыб состоит из мышц туловища, головы и плавников. Наибольшую массу составляют мышцы туловища, которые образуют большой боковой мускул, разделяющийся соединительными прослойками — миосептами — на мышечные сигменты — миомеры. Последние в виде конусов вложены один в другой. Число миомеров обычно соответствует числу позвонков.
Мышцы головы и жаберного скелета многочисленны. Это отдельные мышцы, приводящие в движение челюсти, нёбную дугу и жаберные крышки.
Мышцы конечностей — тонкие мускульные волокна, прикрепленные к плавникам у основания. Они поднимают, опускают и отклоняют плавники.
Для каждого вида рыб характерен определенный цвет мышц. У судака мышцы белые, у щуки — сероватые, у форели — розовые, у нерки — красно-оранжевые, у семги — оранжевые. На цвет мышц влияют факторы внешней среды и физиологическое состояние рыбы.
Внутренние органы(сердце, пищевод, желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа, почки, половые железы — гонады и плавательный пузырь) находятся в брюшной полости.
Жабрыявляются органом дыхания рыб и находятся в головной части.
Кровьв организме рыб в отличие от высших животных находится в незначительном количестве, обычно около 2% массы рыбы. Наиболее крупные кровеносные сосуды расположены в глубине тела, под позвоночником, а также между сердцем и жабрами. Поэтому при
обескровливании рыбы подрезают брюшную аорту, делая разрез между грудными плавниками вблизи жаберных дуг, при этом сердце, продолжая пульсировать, выталкивает кровь из сосудов.
В мышце сердца (красной) мало гликогена и много ферментов аэробного обмена (окислительный обмен). Она характеризуется умеренной скоростью сокращений и утомляется медленнее, чем белые мышцы.
К широких, более толстых, светлых – белых волокнах m. lateralis magnins миоглобина мало; меньше в них гликогена и дыхательных ферментов.
Углеводный обмен происходит преимущественно анаэробно, и количество выделяемой энергии меньше. Отдельные сокращения сравнительно быстры.
Мышцы быстрее сокращаются и утомляются, чем красные. Лежат они более глубоко. Красные мышцы постоянно деятельны. Они обеспечивают длительную или непрерывную работу органов. Именно они поддерживают постоянное движение грудных плавников, обеспечивают изгибы тела при плавании и поворотах, непрерывную работу сердца.
При быстром движении, бросках активны белые мышцы, при медленном – красные. Поэтому наличие красных или белых волокон (мышц) зависит от подвижности рыб: ‛спринтеры“-обладают почти исключительно белыми мышцами, у рыб, которым свойственны продолжительные миграции, кроме красных боковых мышц имеются добавочные красные волокна в белых мышцах.
Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходится 96.3, 95.2 и 94.9% соответственно.
Белые и красные мышцы различаются по химическому составу. В красных мышцах содержится больше жира, тогда как в белых мышцах больше влаги и белка.
Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни; у прудовых рыб – от условий содержания.
Например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков – 5–19, сеголетков 14–41, двухлетков – 25–50.
Туловищная мускулатура образует основную массу мяса рыбы. Выход мяса в процентах от общей массы тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и т. д.
Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый –у лососевых, желтоватый – у осетровых и т. д. ) в зависимости от наличия различных жиров.
Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85%), всего же у разных рыб выделяют 4–7 фракций белков.
Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы.
В нерестовый период, особенно у проходных рыб, происходит расходование резервных веществ, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшение количества жира и ухудшение качества мяса.
У кеты, например, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи – в 2,5 раза. Мышцы оводняются – содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества -рыба теряет до 98,4% жира и 57% белка.
Особенность пищи и окружающей воды могут сильно изменить пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязненных нефтепродуктами водоемах рыбы имеют мясо с неприятным запахом.
Качество мяса зависит от диаметра мышечного волокна, количества жира в мышцах и других факторов. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной ткани, по которому можно судить о содержании в мышцах полно ценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки).
Это соотношение изменяется в связи с физиологическими особенностями организма и факторами внешней среды, в том числе с возрастом и условиями выращивания рыбы. В мышечных белках костистых рыб на белки саркоплазмы приходится 20–30%, белки миофибрилл – 60–70, белки стромы – около 2%.
Все многообразие движений тела обеспечивает работа мышечной системы. Она главным образом обеспечивает и выделение тепла и электричества в организме рыбы.
Своеобразно измененными мышцами являются электрические органы. Эти органы у большинства имеющих их рыб развиваются из зачатков поперечно-полосатой мускулатуры. Они расположены по бокам тела и у современных рыб состоят из множества мышечных пластинок (у электрического угря их около 6000), преобразованных в электрические пластинки, переслаиваемые студенистой соединительной тканью. Нижняя часть пластинки заряжена отрицательно, верхняя – положительно. Разряды происходят под действием импульсов продолговатого мозга.
Электрические органы могут располагаться в разных частях тела, например у ската морской лисицы – на хвосте, у электрического сома – на боках.
Генерируя электрический ток и воспринимая силовые линии, искаженные встречающимися на пути предметами, рыбы ориентируются в потоке, обнаруживают препятствия или добычу с расстояния в несколько метров даже в мутной воде. Органы зрения в этих условиях помочь им не могут и редуцируются.
В соответствии со способностью к генерации электрических полей рыб разделяют на три группы:
1. Сильно электрические виды – имеют большие электрические органы, генерирующие разряды от 20 до 600 В. Основное назначение разрядов – нападение и оборона (электрический угорь, электрический скат, электрический сом).
2. Слабоэлектрические виды – имеют небольшие электрические органы, генерирующие разряды напряжением менее 17 В. Основное назначение разрядов – локация, сигнализация, ориентация (обитающие в мутных реках Африки многие мормириды, гимнотиды, некоторые скаты).
3. Неэлектрические виды – не имеют специализированных органов, но обладают электрической активностью. Генерируемые ими разряды распространяются на 10–15 м в морской воде и до 2 м в пресной. Основное назначение генерируемого электричества – локация, ориентация, сигнализация (многие морские и пресноводные рыбы: ставрида, атерина, окунь и др. ).
Оглавление
>Лекция 8: класс хрящевые рыбы
1. Общая характеристика хрящевых рыб.
2. Особенности организации хрящевых рыб.
2. Скелет и мышечная система:
Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.
а) Осевой скелет – позвоночный столб из хрящевых позвонков. Делится на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные (тело позвонка спереди и сзади вогнуто). В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда (не несет опорной функции). Над телами позвонков образуются верхние дуги, сверху сливающиеся в верхние остистые отростки. Между верхними дугами соседних позвонков располагаются вставочные пластинки, которые вместе с верхними дугами образуют хрящевой спинномозговой канал. В туловищном отделе от нижнебоковой поверхности тела позвонка отходят короткие поперечные отростки, к которым причленяются короткие ребра. В хвостовом отделе нижние дуги вместе с нижними вставочными пластинками образуют гемальный канал для прохождения хвостовой артерии и вены (защита от пережиманий при движениях хвоста).
б) Череп:
1. Мозговой череп представлен сплошной хрящевой капсулой, со всех сторон окружающей головной мозг. В крыше черепа остается отверстие (фонтанель), затянутое соединительной тканью. Спереди мозговой череп вытягивается в рострум. Бока поддерживаются обонятельными, слуховыми капсулами и глазницами. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием для спинного мозга. Череп платибазальный – основание широкое, глазницы разобщены, между ними располагается головной мозг.
2. Висцеральный череп образован рядом дуг:
— челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Функцию верхней челюсти несёт нёбно-квадратный хрящ; нижняя челюсть – меккелев хрящ. У некоторых имеются губные хрящи.
— подъязычная дуга состоит из 2 парных и 1 непарного хрящей: верхний – подвесок (гиомандибуляре), средний – гиоид, нижний – непарная копула. Череп гиостиличный: висцеральный отдел подвешивается к мозговому посредством прирастания гиомандибуляре к мозговому черепу. Для цельноголовых характерна аутостилия: висцеральный череп присоединяется к мозговому посредством прирастания небно-квадратного хряща.
— Жаберные дуги: 5 пар хрящевых жаберных дуг, отделенных жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4 парных хрящевых элементов и замыкающего дугу снизу непарного элемента – копулы. От переднего края жаберных дуг отходят палочковидные жаберные тычинки, препятствующие прохождению пищи через жаберные щели. От заднего края отходят жаберные лучи, укрепляющие межжаберные перегородки.
в) Скелет парных плавников и их поясов:
Пояс грудных плавников (плечевой пояс) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Состоит из лопаточного отдела, коракоидного отдела и расположенного между ними сочленованного выроста – места прикрепления собственного грудного плавника. Собственно грудной плавник поддерживается 3 базальными хрящами, множеством радиальных хрящей и эластотрихиями, поддерживающими дистальную часть грудного плавника.
Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) образован хрящевой пластинкой в толще мускулатуры. Брюшной плавник поддерживается 1 непарным базальным хрящом, рядом радиалий, к дистальным концам которых крепятся эластотрихии.
г) Скелет непарных плавников:
Спинные плавники поддерживаются радиалиями, погруженными в толщу мускулатуры. Лопасть плавника поддерживается эластотрихиями. Хвостовой плавник гетероцеркального типа. Его скелетная основа – верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела и причленяющиеся к ним дорзо-спинальные и вентро-спинальные хрящи. Лопасть поддерживается эластотрихиями.
Мышечная система состоит из соматической и висцеральной мускулатуры.
Соматические мышцы представлены миомерами, разделенными миосептами. На отдельных участках метамерия нарушается и образуется дифференцированные глазные, наджаберные, поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.
Висцеральные мышцы – гладкие мышцы, окружающие пищеварительную трубку + поперечно-полосатые мышцы, управляющие движением челюстей и жаберных дуг.