Процесс создания новых органов и тканей насекомых

Внутреннее изменение насекомых в постэмбриональном развитии

Внутренние изменения при метаморфозе. Метаморфоз у насекомых сопровождается не только внешними, но и внутренними изменениями. Большую роль при этом играет эндокринная система. При неполном превращении внутренние изменения происходят постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой организма личинки, так как многие органы личинок (глаза, усики, ноги и пр.) без существенных изменений сохраняются у взрослого насекомого.

У насекомых с полным превращением личинки резко отличаются от взрослых насекомых строением тела и образом жизни. Поэтому переход в фазу имаго сопровождается коренной перестройкой не только наружных, но и внутренних органов и тканей насекомого.

Эта перестройка происходит главным образом в фазе куколки и слагается из двух последовательно происходящих процессов — гистолиза и гистогенеза.

В процессе гистолиза происходит разрушение личиночных органов, которое сопровождается проникновением в ткани гемоцитов. Гемоциты действуют как пожиратели клеток — фагоциты, но одновременно, по-видимому, под влиянием ферментов крови происходят химические изменения в тканях. Наиболее сильное воздействие гистолиз оказывает на наружные покровы личинки, а также на мышцы, кишечный канал, шелкоотделительные железы и жировое тело. Гистолиз протекает в фазе куколки, но начинается он еще в конце фазы личинки последнего возраста, когда такая личинка прекращает питание и движение, часто уменьшается в размере и уже является особой фазой, которую называют предкуколкой.

При гистогенезе происходит создание новых органов и тканей. Источниками для их образования служат продукты гистолиза, т.е. недифференцированный исходный материал. При гистогенезе очень важную роль играют имагинальные зачатки — группы гиподермальных клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы. Эти зачатки имагинальных органов закладываются еще в раннем личиночном состоянии, т.е. задолго до окукления и находятся в малоподвижном движении. Внешне куколка кажется недеятельной, она неподвижна и лишена притока питательных материалов. Однако ее внутренние жизненные процессы не затормаживаются, а протекают с большой результативностью. Одним из показателей этой внутренней жизни куколки является ее дыхание.

Развитие взрослого насекомого. Через некоторое время после сбрасывания шкурки куколки насекомое расправляет крылья, его наружные покровы уплотняются и окрашиваются; возникает вполне сформировавшееся взрослое насекомое. В этой фазе насекомые не могут расти; их основными функциями являются размножение и расселение.

Лишь немногие насекомые имеют вполне развитые половые железы вскоре после превращения во взрослую фазу. В этом случае ротовые органы у них недоразвиты и не пригодны к приему пищи. Продолжительность жизни у таких насекомых ограничивается днями, иногда часами, необходимыми для спаривания и откладки яиц. Выполнив эти функции, насекомые отмирают.

В большинстве случаев, однако, насекомые сразу после перехода во взрослую фазу имеют недоразвитые половые железы, т. е. являются неполовозрелыми и для нормального размножения нуждаются в питании. Половое созревание иногда сопровождается внешними изменениями — увеличением размеров брюшка у самки вследствие сильного развития яичников, изменением окраски тела и др.

Питание взрослых насекомых, необходимое для созревания половых продуктов, называют дополнительным. Дополнительное питание необходимо большинству насекомых, имеющих развитые ротовые органы в имагинальной фазе. Оно особенно важно для видов, зимующих в фазе взрослого насекомого (долгоносики, листоеды, многие виды клопов). Этим объясняется особенно большой вред, причиняемый растениям весной представителями названных групп насекомых (свекловичный долгоносик, клубеньковые долгоносики, крестоцветные блошки, клопы черепашки и др.). Для насекомых, зимующих в других фазах развития (взрослая гусеница, куколка), дополнительное питание может оказаться необязательным, если личинки получали обильное питание.

Способы размножения. Размножение у большинства видов насекомых сопровождается спариванием и оплодотворением, т. е. связано с участием обоих полов. Такое размножение называют гам о генетическим (гамос — брак, генезис — происхождение, начало). Весьма широкое распространение имеет и партеногенез (партеник — девственный), т.е. девственное размножение, или развитие организма из неоплодотворенного яйца. Партеногенез может быть постоянным, циклическим в зависимости от удельного веса, занимаемого им в годичном цикле развития конкретного вида. С учетом пола потомства, рождающегося от неоплодотворенных самок, партеногенез может идти по типу арренотокии (от греческих корней аррено — мужской, токос — роды, рождение), когда из неоплодотворенных яиц рождаются только самцы, или по типу телитокии (телис — самка), когда рождаются только самки, или по типу амфитокии (амфи — оба рода), когда рождаются и самки, и самцы.

Постоянный партеногенез по типу арренотокии типичен для общественных насекомых. Например, у пчел из неоплодотворенных яиц всегда развиваются самцы, из оплодотворенных — самки. Постоянный партеногенез по типу телитокии наблюдается у насекомых, не имеющих колониального образа жизни. Так, у многих палочников, червецов, трипсов, пилильщиков, некоторых наездников самцы отсутствуют, размножение всегда происходит путем партеногенеза, и из неоплодотворенных яиц отрождаются только самки.

Циклический партеногенез характеризуется правильным чередованием гамогенетического и партеногенетического размножения в годичном цикле некоторых групп насекомых. Так, у тлей осенью самки откладывают оплодотворенные яйца, которые весной дают начало многим поколениям партеногенетических самок. В конце летнего сезона партеногенетические самки полоноски обычно по типу амфитокии производят самцов и самок, последние спариваются, и в результате гамогенеза самка откладывает яйца. Циклический партеногенез известен также для орехотворок, некоторых видов мух галлиц и других насекомых. Особую форму циклического партеногенеза представляют педогенез и полиэмбриония.

Педогенез, или детское размножение, представляет собой партеногенетическое размножение в фазе личинки. Например, самки некоторых мух из сем. галлиц откладывают крупные оплодотворенные яйца. Из этих яиц вылупляются личинки, причем в яичниках каждой из них развивается от 7 до 30 яиц, из которых в теле личинки-матери в свою очередь отрождаются личинки. Они питаются в теле материнской личинки, выходят наружу и дают начало следующему поколению педогенетических личинок. Педогенез встречается у отдельных видов жуков и клопов.

Полиэмбриония, или многозародышевое размножение, характеризуется размножением в фазе яйца. Так, у многих паразитических перепончатокрылых внутри яйца, отложенного в тело хозяина — гусеницу яблонной моли или совки-гаммы путем сложных преобразований, образуется длинная цепочка из многих десятков яиц. Из каждого яйца отрождается личинка, превращающаяся в куколку, а затем во взрослое насекомое. Яйца, откладываемые при полиэмбрионии, мелки и бедны питательным желтком. Несмотря на это зародыши получают достаточное количество пищи из полости тела хозяина. Кроме перепончатокрылых, полиэмбриония характерна для веерокрылых насекомых.

В целом партеногенез играет весьма существенную роль в жизни соответствующих видов насекомых. Благодаря партеногенезу и особенно его модификациям (полиэмбриония, педогенез) резко увеличивается потенциал размножения вида; при партеногенетическом размножении значительно повышаются шансы вида на выживание при наступлении неблагоприятных условий, при расселении и т. д.

Жизненный и годичный цикл развития насекомого. Цикл развития насекомого от фазы яйца (а при живорождении — от отрождения личинки) до взрослой фазы, достигшей половозрел ости, получил название поколения, или генерации. Вследствие неодинаковой длительности развития одного поколения у различных насекомых они дают разное количество генераций в течение года. В связи с этим различают виды поливольтинные, моновольтинные и виды с многолетней генерацией.

Поливольтинные виды (полис — много, вольта — круг) успевают в течение года дать несколько поколений. К ним относятся тли, дающие 10…15 поколений, гессенская и шведская мухи — 2…5 поколений, люцерновый клоп — 2…3 поколения и т.д.

Моновольтинные виды (монос — один) дают лишь одно поколение в год. К ним относятся саранчовые, блошки, долгоносики, клопы черепашки и др.

Виды смноголетней генерацией не успевают развиться в течение одного года. К ним относятся хлебные жуки, многие виды жуков чернотелок, дающие одно поколение за 2 года, майский жук — за 4…5 лет и т. д.

Таким образом, жизненный цикл лишь у моновольтинных насекомых совпадает с годичным циклом. У поливольтинных насекомых жизненный цикл короче, у видов с многолетней генерацией он длительнее годичного цикла. Однако даже у двух моновольтинных видов, например у перелетной саранчи и свекловичного долгоносика, годичный цикл развития различен. Перелетная саранча зимует в фазе яйца; личинки отрождаются в конце весны в плавнях рек, а взрослые крылатые особи — лишь в середине лета. Поэтому наиболее серьезный вред посевам от этого вида можно ожидать от личинок (вблизи от мест их отрождения) — в июне, а от взрослых особей, способных делать перелеты на значительные расстояния от гнезди-лищ, — в июле. У свекловичного долгоносика зимуют взрослые жуки, которые, выходя с мест зимовки ранней весной, наносят наиболее существенный вред всходам сахарной свеклы. Следовательно, каждый вид характеризуется своим специфическим годичным циклом развития. Знание особенностей годичного и жизненного циклов совершенно необходимо при разработке и проведении мер борьбы с вредными видами или для использования полезных видов насекомых.

Особенности годичного цикла у тлей. Годичный цикл развития у тлей наиболее сложен. Он характеризуется резко выраженным полиморфизмом, чередованием партеногенетического и гамогенетического поколений, живорождения с откладкой яиц, а также часто встречающейся сменой кормовых растений и связанными с этим миграциями. В зависимости от связи с кормовыми растениями тли делятся на 3 группы: однодомные, разнодом-ные и неполноциклые (анолоциклые). Однодомные, или немигрирующие, тли живут на одном или нескольких близких видах растений-хозяев. Разнодомные, или мигрирующие, виды зимуют и начинают размножаться весной на первичном хозяине, затем переселяются на вторичного хозяина (часто в видовом отношении далекого от первичного) и к концу лета вновь возвращаются на первичного хозяина. В тех случаях, когда у мигрирующих видов по каким-либо причинам выпадает первичный хозяин, они продолжают размножаться на вторичном хозяине лишь партеногенетическим путем. Такие виды становятся неполноциклыми, так как у них выпадает гамогенетическое размножение на первичном хозяине.

Годичный цикл развития однодомных тлей, например зеленой яблонной (Aphis pomi Deg.), складывается следующим образом. Зимуют оплодотворенные яйца на яблоне, груше, рябине и некоторых других розанных. Весной из яйца отрождается бескрылая самка-основательница, рождающая партеногенетически около 40 личинок. Взрослые особи 2-го и последующих поколений также бескрылые, размножаются партеногенетически и живорождением. Среди III и последующих поколений наряду с бескрылыми появляется часть крылатых особей, называемых расселительницами. Они разлетаются на ближайшие кормовые растения (яблоня, груша и др.) и образуют живорождением новые колонии тлей. Осенью из личинок появляются полоноски, которые рождают личинок, развивающихся в самцов (крылатых и бескрылых) и бескрылых самок. После спаривания с самцами самки откладывают оплодотворенные яйца, остающиеся зимовать на ветвях яблони.

Диапауза. В годичном цикле насекомого встречаются длительные неблагоприятные периоды сезона, когда активная жизнедеятельность организма невозможна или нецелесообразна. Для видов, живущих в районах тропиков и субтропиков с резко колеблющейся влажностью воздуха, таким периодом является сухой сезон; для обитателей высоких широт (северного и южного полушарий), т. е. умеренного климата, — зима.

В подобные неблагоприятные периоды сезона организм вынужден резко замедлять процессы роста и развития с тем, чтобы экономнее расходовать накопленные запасы. Состояние глубокого физиологического покоя у насекомых и других беспозвоночных животных получило название диапаузы.

Диапауза является не только пассивным элементом жизненного цикла, обеспечивающим переживание неблагоприятных сезонов. Она обеспечивает также постоянство годичного цикла данного вида в конкретной зоне и синхронизацию годичного цикла растительноядного насекомого, например, с фенологией пищевых растений и климатическими условиями данной местности. Так, личинки жука долгоносика яблонного цветоеда питаются в бутонах яблони и груши, здесь же окукливаются, в период сбрасывания избыточной завязи появляются взрослые жуки. Если в этот период они продолжили бы свое развитие т. е. отложили яйца, а из яиц вышли личинки, то они не смогли бы найти необходимой пищи (тычинки и пестики бутонов яблони) и погибли бы. Поэтому вскоре после непродолжительного питания на листьях яблони отродившиеся жуки впадают в состояние диапаузы, и самки откладывают яйца лишь весной следующего года.

Диапауза является более глубоким состоянием физиологического покоя, чем холодовое или тепловое оцепенение. Холодовое оцепенение, например, возникает под непосредственным влиянием низкой температуры и прекращается при потеплении, тогда как диапауза обычно начинается задолго до наступления неблагоприятных условий среды и прекращается не сразу, а под влиянием обычно уже иного фактора.

Типы метаморфоза у насекомых

Неполное превращение, или гемиметаморфоз (греч. ημιμεταμόρφωση), в целом характеризуется прохождением лишь трех стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами (встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они также похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение, или голометаморфоз (греч. ολομεταμόρφωση), характеризуется прохождением от четырех до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Основная масса истинных личинок относится к трем группам:

Камподеовидные — внешне сходны с двухвостками, подвижные, обычно темноокрашенные личинки с плотными покровами и тремя парами грудных ног, хорошо обособленной прогнатической головой и часто со щетинками на конце тела (жужелицы, плавунцы, сетчатокрылые и др.);

Червеобразные — малоподвижные, светлоокрашенные личинки, лишенные брюшных и грудных ног или с короткими грудными ногами (двукрылые, многие перепончатокрылые, многие жуки);

Гусеницеобразные, или эруковидные, — умеренно подвижные личинки с тремя парами грудных ног и 2-8 парами брюшных (личинки скорпионниц, гусеницы, ложногусеницы).

Другая классификация истинных личинок основывается на тех стадиях развития эмбриона, при прохождении которых происходит вылупление из яйца:

Полиподные — то же, что гусеницеобразные личинки;

Олигоподные — камподеовидные и червеобразные личинки, имеющие грудные ноги;

Апоидные — безногие червеобразные личинки.

Наконец, в особую группу выделяются протоподные личинки, свойственные некоторым проктотрупоидам из паразитических перепончатокрылых. Они лишены ног и имеют недоразвитые ротовые части и несегментированное брюшко.

Несходство истинных личинок со взрослой фазой распространяется и на образ жизни — питание, место обитания и пр.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

Анаморфоз (греч. αναμόρφωση) — одна из двух первичных форм метаморфоза насекомых, возможно, свойственная наиболее примитивному из отрядов насекомых — бессяжковым. При анаморфозе личинки внешне очень сходны со взрослыми, но имеют меньшее число брюшных сегментов. С развитием личинки происходит нарастание дополнительных сегментов на вершине брюшка, но полное их число достигается лишь во взрослой фазе. Этот тип превращения широко распространен у многоножек и других «низших» членистоногих. Следует заметить, что наличие настоящего анаморфоза у бессяжковых неоднократно подвергалось сомнению. Помимо увеличения с линьками числа брюшных сегментов метаморфоз бессяжковых интересен также наличием стадии предымаго.

Первичное превращение, или протоморфоз (греч. πρωτομορφωση), — второй первичный для насекомых тип метаморфоза, сохранившийся у ногохвосток, двухвосток, щетинохвосток и поденок. Характеризуется наличием двух взрослых стадий: субимаго и имаго. Личинка в целом сходна со взрослой стадией.

Гиперморфоз (греч. υπερμόρφωση) — модификация гемиметаморфоза, являющаяся в некотором роде преходной к полному превращению. Характерен для белокрылок, кокцид и трипсов. Его отличие от неполного превращения состоит в появлении в конце развития личинки стадии покоя, называемой иногда ложнокуколкой. Также нимфа этих насекомых (особенно у самцов кокцид) не настолько похожа на взрослое насекомое, как у насекомых с типичным гемиметаморфозом. Однако на стадии покоя при гиперморфозе всё же не происходит настолько сложной перестройки строения, как это происходит при полном превращении.

Гиперметаморфоз, или избыточное полное превращение (греч. υπερμεταμόρφωση), — усложнение полного превращения, характерной особенностью которого является наличие нескольких форм личинок, а иногда и нескольких куколочных стадий. Личинки первого возраста носят особое название — триунгулин. Они обычно камподеовидные, чем резко отличны от личинок второго и последующего возрастов — червеобразных с разной степенью развития грудных ног. Столь резкие различия между молодой и старшими личинками связаны с их разным образом жизни: первые после выхода из яйца активно бегают, ищут добычу, но, разыскав её, линяют, превращаясь в паразитических личинок, биологическая роль которых состоит в росте и питании. Избыточное полное превращение характерно для веерокрылых, жужжал, нарывников и др.

Физиология метаморфоза.Метаморфоз сопровождается, помимо внешних, также и внутренними изменениями. Важнейшую роль при метаморфозе играют гормоны.

При неполном превращении внутренние изменения протекают постепенно и при переходе во взрослую фазу не сопровождаются коренной перестройкой всей личиночной организации; многие органы личинок сохраняются у имаго. Даже зачатки яичников и семенников обнаруживаются уже у личинок первого возраста, развиваются постепенно и при переходе во взрослую стадию у одних видов превращаются во вполне зрелые половые железы, у других доразвиваются во взрослом состоянии.

Совсем иной характер внутренних изменений имеют насекомые с полным превращением. Их личинки резко отличаются от имаго, поэтому переход во взрослую стадию неизбежно требует коренной перестройки всей морфологической и биологической организации. Эта перестройка происходит в основном в стадии куколки и слагается из двух процессов — гистолиза и гистогенеза.

Сущность гистолиза состоит в уничтожении личиночных органов, сопровождаемым проникновением и внедрением в ткани гемоцитов. Содержимое куколки как бы возвращается к недифференцированному состоянию яйца. Гистолизу подвергаются все системы организма личинки, кроме нервной, половой, а также спинного сосуда.

В дальнейшем гистолиз сменяется гистогенезом, конечной целью которого является построение из образовавшейся жидкой массы новых, имагинальных органов. Важную роль при гистогенезе также играют имагинальные зачатки — группы клеток, из которых возникают те или иные ткани и органы.

Существеннейшую роль при метаморфозе играет эндокринная система. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь. Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается и насекомое вступает в стадию имаго.

Результатом проводившихся экспериментов по пересадке ювенильных тел в личинку последнего возраста у прямокрылообразных и клопов стало получение дополнительных, ненормально крупных личинок. Так в условиях опыта удается увеличить число личиночных возрастов.

Фазовая изменчивость Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида — усиливается пигментация покровов (в основном из-за частичного отложения в них продуктов метаболизма), изменяются пропорции и форма частей тела, ускоряется развитие, меняется поведение. Возникает стадная фаза (лат. phasis gregaria). При рассеивании особей эти свойства утрачиваются и вид возвращается через переходную фазу (лат. phasis transiens) в свое исходное состояние — одиночную фазу (лат. phasis solitaria). Отличия между фазами столь велики, что незнание их природы порождало разделение одного вида на 2—3.

Функциональная роль стадий метаморфоза.Для насекомых характерно разделение функций не только в пространстве (дифференциация органов), но и во времени: в течение онтогенеза происходит не только смена функций отдельных органов, но меняются и основные функции организма как целого.

Для личиночных стадий насекомых характерна функция питания, накопления пластических и энергетических веществ, а для имаго — функция размножения. Функция расселения может выполняться как имагинальной, так и личиночными стадиями. Большинству насекомых, как несомненно прогрессивной группе, свойственно активное расселение, осуществляемое полётом. Поэтому весь облик имаго большей части крылатых насекомых — это облик расселяющейся стадии.

Иногда имагинальная стадия выполняет только функции видовой жизни — расселительную и размножения, утрачивая функцию питания. Однако выполнение функций расселения и размножения часто протекает в различные сроки; часто расселение происходит в те сроки, когда половые продукты еще не созрели. Так, самки многих совок совершают перелёты, когда их яичники еще не созрели. Более того, после созревания половых продуктов они отяжелевают настолько, что теряют способность даже к небольшим взлётам. Расселительную функцию иногда имеют и брачные полеты, особенно у общественных насекомых. Таким образом, у многих насекомых можно говорить о возрастном функциональном разделении стадии имаго на две «подстадии»: расселительную и репродуктивную.

Утрата имаго расселительной функции ведет к регрессивному развитию взрослых особей. Одним из наиболее ярких примеров этого являются червецы и щитовки. Функция расселения у червецов выполняется личинками I возраста, так называемыми бродяжками. Расселение вышедших из яиц бродяжек совершается в основном пассивно, переносом ветром, иногда на очень большие расстояния. Попав в благоприятные условия на кормовые растения, подвижные шестиногие личинки переползают на них и прикрепляются в наиболее удобных для сосания местах. Дальнейшее развитие самок сопровождается впечатляющими регрессивными изменениями — редукцией, вплоть до полной утраты, ног, органов чувств (усиков, глаз), развитием пассивных органов защиты (щитков) и прогрессивным развитием репродуктивных органов (у многих щитовок к концу яйцекладки тело самки представляет собой щиток, прикрывающий яйца, количество которых может исчисляться тысячами). Утрата расселительный функции имаго также характерна для многих паразитических насекомых, к примеру, для веерокрылых.

Питание.Пищевая избирательность проявляется у насекомых сложно и многообразно, путём использования для питания самых различных источников органического вещества: тканей животных и растений, продуктов жизнедеятельности организмов, мертвых тел и остатков животного и растительного происхождения. Приспособление к постоянному питанию каким-либо из этих видов органики породило среди насекомых различные пищевые режимы, или пищевую специализацию I порядка. Так, очень многие виды являются растительноядными, или фитофагами, другие составляют группу хищников и паразитов, а остальные представлены всякого рода потребителями мертвой органики: сапрофаги питаются гниющими веществами, некрофаги — трупами животных, копрофаги — помётом, детритофаги — растительными остатками на поверхности почвы. При использования каких-либо отдельных тканей, органов или частей животного возникают дальнейшие подразделения рассмотренных специализаций: среди фитофагов появляются потребители листьев — филлофаги, плодов — карпофаги, древесины — ксилофаги, корней — ризофаги, а также галлообразователи; среди хищников и паразитов могут быть кровососы, эктопаразиты, эндопаразиты.

Иной формой является пищевая специализация II порядка — появление избирательности уже внутри вышеназванных основных источников пищи. Так, среди фитофагов, хищников и паразитов есть одноядные монофаги, ограниченноядные олигофаги и многоядные полифаги. Хищинки и паразиты других насекомых (например, трихограммы) нередко обозначаются термином энтомофаги.

Само собой разумеется, что между всеми рассмотренными типами специализации есть переходы, но они вопреки ожиданию не столь многочисленны.

Места обитания. Насекомые обитают в подавляющем большинстве известных наземных биотопов, заняв такие негостеприимные экосистемы, как высокогорье, глубокие пещеры а также зарождающиеся экосистемы недавно образовавшихся островов вулканического происхождения. Известны и морские насекомые, относящиеся к особому семейству водомерок из отряда полужесткокрылых (кроме них, в прибрежных соленых водах редко поселяются другие, типично пресноводные клопы).

Избирательность стаций (местообитаний) является весьма существенным и характерным свойством насекомых. Каждый вид имеет свой набор стаций — в одних случаях разнообразный, в других ограниченный экологическими рамками и иногда сведенный к единственному типу местообитания. Однако часто вид не ограничивается заселение только лишь одной стации: проявляется закономерное изменение видами своих местообитаний. Смена стаций может быть зональной, вертикальной, сезонной и годичной.

Зональная смена стаций свойственна многим трансзональным видам (то есть видам, ареал которых пересекает несколько природных зон): при продвижении к северу ареала избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые местообитания, в то время как при продвижении к югу заселяются более увлажненные и затененные стации, часто с густым растительным покровом. Особой формой зональной смены стаций является зональная смена ярусов — переход в сухих частях ареала наземных видов к подземному образу жизни. Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но характерна для горных условий. Если горная система подпирается аридными ландшафтами — степями или пустынями, а низинная часть ареала отодвинута от горной к северу, тогда с повышением уровня виды переходят в более увлажненные стации. При контакте низинной и горной частей ареала повышение вертикального уровня вызывает перемещение видов из более влажных стаций в менее увлажненные и более открытые.

Сезонная и годичная смены стаций протекают уже во времени являются следствием вынужденных миграций вида в результате изменений микроклимата, погодных условий и состояния растительного покрова. Первая характерна для областей с жарким летом и заключается в переходе в более увлажненные стации. Годичная смена стаций вызывается отклонением климатических показателей от средней нормы и приводит в сухие годы к перемещению ряда видов во влажные стации и, наоборот, во влажные годы — к перемещению в сухие стации.

Экологической основой смены стаций является строгое подчинение своему экологическому стандарту. В результате изменяется тип заселяемых стаций, что приводит в конечном итоге к изменению экологии вида, стимулирует внутривидовую дифференциацию и становится фактором эволюции. Нередки случаи, когда в разных зонах вид представлен разными подвидами или даже дифференцировался на два очень близких вида.

Географически увеличенная стация представляет собой ареал. Для многих насекомых известны сплошные ареалы, хотя в классе, как выясняется в последнее время, относительно высока доля видов-двойников, порой различающихся лишь по биохимическим особенностям. Также, как и ареалы других животных, ареал насекомых характеризуется принадлежностью к одной или нескольким зоогеографическим областям. Некоторые исследователи полагают, что можно создать единую подробную схему зоогеографического районирования, приемлемую для всех насекомых. Другие считают, что создание такой универсальной схемы невозможно, поскольку даже такая единая в таксономическом отношении группа, как насекомые, не представляет собой чего-то единого в отношении закономерностей географического распространения. Поэтому бессмысленно пытаться создать единую зоогеографическую карту, а следует разрабатывать карты для отдельных экологических групп насекомых. В частности, такая карта для реофильных амфибиотических насекомых (большинство поденок) совершенно несопоставима с картой для растительноядных наземных насекомых и существенно отличается от карты лимнофильных амфибиотических насекомых, как, например, стрекозы.

Для общей характеристики расположения ареалов самых разных насекомых обычно используют широко признанные названия крупных разделов суши: Палеарктика, Неарктика, Голарктика, Амфипацифический сектор, Эфиопская область, Ориентальная область, Арктогея, Неотропики и Австралийская область.

Размножение.Насекомые раздельнополы. Органы размножения самки обычно представлены парными яичниками и тянущимися по бокам яйцеводами, которые сливаются в один непарный проток, впадающий во влагалище. У самок имеются семяприемники и придаточные половые железы. У самцов имеются парные семенники, от которых отходят семяпроводы, тянущиеся по бокам тела. В нижней части семяпроводы расширяются, образуя семенные пузырьки, предназначенные для хранения спермы. Семяпроводы объединяются в общий семяизвергательный канал, открывающийся на способном увеличиваться или выдвигаться совокупительном органе. Придаточные железы секретируют семенную жидкость.

Роль звуков велика в жизни насекомых, хотя изучена слабо. Большой вклад в её изучение внесли биоакустики Е. К. Еськов, А. В. Попов, Р. Д. Жантиев.

Поскольку насекомые имеют малые размеры и не обладают единым развитым дыхательным трактом, в котором мог бы разместиться источник звука (гортань), они задействуют другие способы звукоизвлечения. Например, трение задней ноги (имеющей специальные бугорки) об надкрылья, как саранча, или надкрылий между собой (где левое обычно исполняет роль смычка), как у кузнечиков и сверчков. Звуки некоторых представителей последних могут разноситься до полутора километров. Цикады используют специальную звуковую мембрану, приводимую в колебание мышцами. Получающийся металлический звук резонирует в специальных полостях внутри тела, достигая большой громкости. Южно-американская цикада способна издавать звук, похожий на свист паровоза. Термиты при опасности в большом числе бьют головами о субстрат (материал термитника), создавая барабанный бой и оповещая таким образом других термитов.

Медоносные пчёлы издают звуки, заставляя вибрировать часть торакса путём частых мышечных сокращений. Звук усиливается крыловыми пластинами. В отличие от многих насекомых пчёлы способны издавать звуки разной высоты и тембров, что позволяет им передавать информацию посредством разных характеристик звука.

Роль в природе. Насекомые составляют около 80 % всех животных на Земле, по разным оценкам в современной фауне от 2 до 10 млн видов насекомых, из них пока известно чуть более 1 млн. Активно участвуя в круговороте веществ, насекомые играют глобальную планетарную роль в природе.

Более 80 % растений опыляются насекомыми, и можно с уверенностью сказать, что цветок — результат совместной эволюции растений и насекомых. Приспособления цветковых растений для привлечения насекомых разнообразны: пыльца, нектар, эфирные масла, аромат, форма и окраска цветка. Приспособления насекомых: сосущий хоботок бабочек, грызуще-лижущий хоботок пчелиных; особые пыльцесобирательные аппараты — у пчел и шмелей щеточка и корзинка на задних ногах, у пчел-мегахил — брюшная щеточка, многочисленные волоски на ногах и теле.

Огромную роль насекомые играют в почвообразовании. Такое участие связано не только с разрыхлением почвы и обогащением ее перегноем почвенными насекомыми и их личинками, но и с разложением растительных и животных остатков — опада растений, трупов и экскрементов животных, одновременно выполняется санитарная роль и круговорот веществ в природе.

Санитарную роль выполняют следующие виды насекомых: копрофаги — жуки-навозники, мухи-навозницы, коровницы; некрофаги — жуки-мертвоеды, могильщики, кожееды, мухи-мясоедки, падальницы; насекомые — разрушители отмерших растительных остатков: древесины, веток, листьев, хвои — жуки-сверлильщики, личинки усачей, златок, рогохвостов, комаров-долгоножек, муравьи-древоточцы, грибные комарики и т. д.; насекомые — санитары водоемов питаются взвешенными или осевшими на дно гниющими органическими веществами (детритом) — личинки комаров-дергунов, или звонцов, поденок, ручейников, очищают воду и служат биоиндикатором ее санитарного состояния.

Насекомые — важнейший элемент пищевых пирамид. Насекомыми питаются многие животные: рыбы, земноводные (у лягушки до 95 % рациона), пресмыкающиеся (ящерицы поедают до 10-20 насекомых в сутки), птицы, млекопитающие (чисто насекомоядными являются землеройки, кроты, летучие мыши, муравьеды, броненосцы, как дополнение к основной пище насекомые служат многим другим видам). Среди беспозвоночных, употребляющих в пищу насекомых, скорпионы, фаланги, сольпуги, сенокосцы, пауки, сколопендры, костянки и огромная армия насекомых-энтомофагов (хищников и паразитов).

Взаимодействие с человеком.Многие виды насекомых являлись и являются проблемой для человечества: ряд насекомых переносят опасные болезни, некоторые являются паразитами или просто досаждают человеку (см. Энтомозы). Но есть и насекомые, приносящие человеку непосредственную пользу: к примеру, благодаря пчёлам возможно производство мёда. Существуют певчие насекомые.

Происхождение.Установление происхождения класса насекомых проблематично. Ключевая проблема состоит в отсутствии окаменелостей, по которым можно было бы установить филогенетические отношения насекомых.

Традиционно на основе морфологических сравнений (в особенности трахеальных дыхательных систем) ближайшими родственниками насекомых считали многоножек. В соответствии с этой точкой зрения обе группы объединяли в таксон «неполноусые» (Atelocerata).

Однако построение филогений на основе последовательностей генов и недавние морфологические исследования свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Данная гипотеза также проблематична. Ракообразные известны из отложений раннего Кембрия (около 511 млн лет), в то время как насекомые появляются в палеонтологической летописи только в раннем Девоне (около 410 млн лет). Таким образом, гипотеза о происхождении ракообразных и насекомых от единого общего предка порождает временной промежуток в ок. 100 млн лет, в течение которого насекомые должны были существовать. Отсутствие останков насекомых в палеонтологической летописи в течение указанного периода обычно объясняется тем, что они не сохранились до наших дней.

Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые являются потомками ракообразных, а не сестринским таксоном. Это заключение хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — с жаброногими.

В соответствии с последней гипотезой эволюционная ветвь насекомых отделилась от ракообразных в позднем Силуре — раннем Девоне. Эта оценка согласуется и с палеонтологическими данными, и с оценкой на основе молекулярных часов.

Литература

Догель В.А. Зоология беспозвоночных. – М.: Высшая школа, 1981. – С. 339 – 399.

Рис. 2. Расчлененный жук-олень.

Рис. 3. Голова насекомого.

Рис. 4. Сяжки насекомых. Рис. 5. Ротовой аппарат (грызущего типа) насекомых.

Рис. 6. Строение грудного сегмента и ноги. Рис. 7. Жилкование крыла.

Типы постэмбрионального развития животных, значение их для эволюции живых организмов

Существует два типа постэмбрионального развития живых организмов — прямое и непрямое.

Прямой тип развития характеризуется наличием двух форм — неличиночной и внутриутробной.

Неличиночная форма характерна для организмов, которые откладывают яйца, богатые желтком и иными питательными веществами, которые необходимы детёнышам для адекватного развития и формирования всех органов и систем.

Внутриутробная форма характерна для различных млекопитающих и характеризуется тем, что основную массу необходимых для развития и формирования организма будущего детёныша веществ эмбрион получает непосредственно из крови матери.

При непрямом развитии организм проходит на пути к своему становлению как взрослой особи несколько промежуточных, так называемых личиночных стадии. Непрямое развитие сопровождается полном или неполным метаморфозом (обычно характерно для разных видов насекомых).

Полный метаморфоз характеризуется тем, что из яиц организмов на свет появляются личинки, которые в морфо-функциональном отношении не похожи на своих родителей: для них характерно совершенно иное строение тела, они могут иметь другой тип питания и существовать в иной среде, нежели взрослые организмы. Однако по прошествии некоторого времени, и иногда пройдя через несколько личиночных стадий, данные организмы становятся полноценными представителями своего вида, похожими на родителей.

Неполный метаморфоз характеризуется появлением личинок, которые по своему строению полностью или практически полностью совпадают со взрослыми особями, однако имеют маленький размер и пока не способны к размножению. Превращение личинок во взрослых особей происходит через несколько последовательных линек.

Выявление общих тенденций и различий в типах постэмбрионального развития животных дало возможность учёным сформировать ряд важных законов эволюционной биологии, а также продвинуться ещё на несколько ступеней вперёд в понимании вопроса о существовании общего предка всех видов и возникновении жизни на земле.

Типы постэмбрионального развития

Прямое постэмбриональное развитие, или прямое развитие — тип развития, при котором родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов. В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведёт тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, пресмыкающимся, птицам, млекопитающим.

Постэмбриональное развитие с метаморфозом, или непрямое развитие — тип развития, при котором родившийся организм должен пройти одну или несколько стадий метаморфоза, прежде чем превратится во взрослый организм.

Из яйца появляется личинка, порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведёт иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растёт и на определённом этапе превращается во взрослую особь, причём этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями. В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует небольшое количество исключений. Например, аксолотли — личинки хвостатых земноводных амбистом — способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией.

Литература

• О.-Я.Л.Бекиш. Медицинская биология. — Минск: Ураджай, 2000. — 520 с. — ISBN 985-04-0336-5.

Тесты

99-1. Какая последовательность этапов индивидуального развития характерна для животного, изображённого на рисунке?

А) яйцо – взрослое насекомое
Б) яйцо – личинка – взрослое насекомое
В) яйцо – личинка – куколка – взрослое насекомое
Г) яйцо – куколка – личинка – взрослое насекомое

Ответ

Б

99-2. Кузнечик, в отличие от бабочки капустницы,
А) дышит трахеями
Б) развивается с неполным превращением
В) имеет незамкнутую кровеносную систему
Г) имеет три пары ног

Ответ

Б

99-3. Какая последовательность этапов индивидуального развития характерна для бабочки?
А) сперматозоид – личинка – куколка – взрослое животное
Б) бластула – зигота – куколка – взрослое животное
В) яйцо – личинка – взрослое животное
Г) яйцо – личинка – куколка – взрослое животное

Ответ

Г

99-4. Верны ли суждения о развитии насекомых?
1. В постэмбриональном развитии насекомые с полным превращением проходят стадии развития: личинка > куколка > взрослое насекомое.
2. Разное питание личинок и взрослых особей того или иного вида насекомых исключает конкуренцию между ними.
А) верно только 1
Б) верно только 2
В) верны оба суждения
Г) оба суждения неверны

Ответ

В

99-5. Какие из перечисленных насекомых развиваются с неполным превращением?
А) Жесткокрылые
Б) Двукрылые
В) Чешуекрылые
Г) Прямокрылые

Ответ

Г

99-6. Какая последовательность этапов индивидуального развития характерна для бабочки капустной белянки?
А) яйцо > бабочка
Б) яйцо > бабочка > личинка
В) яйцо > личинка > куколка > бабочка
Г) яйцо > куколка > личинка > бабочка

Ответ

В

99-7. К насекомым с полным превращением относится
А) саранча
Б) тля
В) кузнечик
Г) бабочка-капустница

Ответ

Г

99-8. Какие из перечисленных насекомых развиваются с полным превращением?
А) Двукрылые
Б) Прямокрылые
В) Равнокрылые
Г) Полужесткокрылые

Ответ

А

99-9. Для кого из указанных насекомых характерна стадия куколки?
А) пчела медоносная
Б) саранча
В) стрекоза
Г) богомол

Ответ

А

99-10. Верны ли суждения о развитии насекомых?
1. Куколка – это покоящаяся стадия в развитии насекомых, так как она не питается, не передвигается и не развивается.
2. У насекомых с полным превращением личинка похожа на взрослое животное.
А) верно только 1
Б) верно только 2
В) верны оба суждения
Г) оба суждения неверны

Ответ

Г

99-11. С полным превращением (метаморфозом) развиваются муха и
А) саранча перелетная
Б) медведка
В) стрекоза большое коромысло
Г) бабочка лимонница

Ответ

Г

Еще можно почитать

Дмитрий Поздняков БИОЛОГИЯ оглавление
ЗЗУБРОМИНИМУМ: готовимся к ЕГЭ быстро
«БИОРОБОТ» — это онлайн-тестирование

Индивидуальное развитие (онтогенез) насекомых

Индивидуальное развитие, или онтогенез, насекомых проходит в два этапа – развитие внутри яйца, или эмбриональное, и развитие после выхода из яйца, или постэмбриональное. Постэмбриональное развитие насекомых не является простым ростом и увеличением размера тела, оно характеризуется прохождением определенных фаз развития: личинки, часто куколки и далее взрослого насекомого, или имаго. Такой тип онтогенеза получил название развития с превращением, или метаморфоза. В зависимости от фаз постэмбрионального развития у насекомых различают два основных типа превращений – неполный (hemimetabola) и полный (holometabola). Неполное превращение (рис. 1) характеризуется прохождением трех фаз (стадий): яйцо, личинка, взрослое насекомое (имаго). При этом типе превращения личинки основными чертами схожи со взрослыми насекомыми и называются имагообразными, или первичными. Основные черты сходства имагообразных личинок с имаго:

– форма и окраска тела;

– тип ротовых органов;

– тип усиков;

– наличие зачаточных крыльев;

– строение и типы ног.

Рис. 1. Перелетная саранча: 1 – кубышка яиц, 2-6 – личинки I-V возрастов; 7 – взрослое насекомое

По неполному превращению развиваются следующие отряды насекомых: прямокрылые, полужесткокрылые, равнокрылые, бахромчатокрылые и другие (рис. 2).

Полное превращение характеризуется прохождением четырех фаз: яйцо, личинка, куколка, имаго (рис. 3). В этом случае личинки по вышеуказанным чертам коренным образом отличаются от взрослых насекомых и называются неимагообразными, или вторичными. Поэтому куколка необходима для преобразования несхожей со взрослым насекомым личинки в имаго. Таким образом, сущность превращения заложена в организации личинки, в ее сходстве или отличии от имаго. Поэтому для определения типа превращения насекомого достаточно иметь в наличии лишь две стадии – личинку и имаго. По полному превращению развиваются следующие отряды насекомых: жесткокрылые, перепончатокрылые, двукрылые, чешуекрылые, сетчатокрылые и другие (рис. 4).

Рис. 2. Представители отрядов с неполным превращением: 1 – равнокрылые; 2 – прямокрылые; 3 – полужесткокрылые; 4 – бахромчатокрылые

Рис. 3. Яблонный цветоед: 1 – яйцо; 2 – личинка; 3 – куколка; 4 – взрослое насекомое

Рис. 4. Представители отрядов с полным превращением: 1 – чешуекрылые; 2 – жесткокрылые; 3 – перепончатокрылые; 4 – двукрылые

Развитие насекомых есть единство дискретности и непрерывности. Непрерывность его заключается в том, что развитие представляет собою процесс перехода одних стадий в другие (яйцо → личинка → куколка → имаго). Дискретность (прерывность) развития – это выражение того факта, что оно складывается из отдельных переходящих процессов, имеющих начало и конец – развитие яйца, личинки, куколки, имаго. Дискретность развития есть выражение того обстоятельства, что непрерывное развитие осуществляется через отдельные качественно различные стадии развития.

Определить тип превращения у пьявицы, колорадского жука, картофельной коровки, прусика.

Основное внимание следует уделить изучению типов личинок, так как в большинстве случаев они приносят больший вред, чем взрослые насекомые. Всё многообразие неимагообразных личинок классифицировано в определенные типы (рис. 5). Существуют две классификации типов неимагообразных личинок: по Н.Н. Богданову-Катькову и Г.Я. Бей-Биенко. Изучить типы личинок необходимо для того, чтобы знать их принадлежность к отряду. Классификация личинок по Богданову-Катькову лучше отображает принадлежность их к отрядам, поэтому основное внимание уделяем изучению этой классификации.

Рис. 5. Типы личинок насекомых с полным превращением.

Червеобразные: 1 – безголовка; 2 – безножка; 3 – истинная личинка; гусеницеобразные: 4 – гусеница; 5 – ложногусеница; 6, 7 – камподеовидные

Биология развития насекомых

Лекция 5

Биология развития насекомых

1.Особенности внешнего строения насекомых.

2. Развитие насекомых. Постэмбриональное развитие:

а) фаза личинки;

б) фаза куколки;

в) фаза взрослого насекомого.

3. Циклы развития насекомых.

1. Особенности внешнего строения (морфологии) насекомых.

Энтомология – наука о насекомых («энтомон» — насекомое, «логос» — учение, наука).

Тело насекомых, как и всех членистоногих, покрыто снаружи плотной кутикулой. Образуя своего рода панцирь, кутикула является наружным скелетом насекомого и служит ему хорошей защитой от неблагоприятных воздействий внешней среды. Внутренний скелет у насекомого развит слабо, в виде выростов наружного скелета. Плотный хитиновый покров мало проницаем и предохраняет тело насекомых от потери воды, а следовательно, и от высыхания. Наружный скелет насекомых имеет и опорно-механическое значение. Кроме того, к нему прикреплены внутренние органы.

Тело взрослого насекомого подразделяется на голову, грудь и брюшко и имеет три пары членистых ног.

Голова состоит примерно из пяти-шести сегментов, слитых друг с другом; грудь – из трех; брюшко может иметь до 12 сегментов. Соотношение размеров между головой, грудью и брюшком может быть различным.

Голова и ее придатки

Голова несет пару сложных глаз, часто от одного до трех простых глаз, или глазков; подвижные придатки – усики и ротовые органы.

Форма головы насекомых разнообразна: округлая (мухи), сжатая с боков (саранча, кузнечик), вытянутая в виде готовотрубки (долгоносики).

Глаза. Органы зрения представлены сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные, глаза в числе одной пары расположены по бокам головы и состоят из множества (до нескольких сотен и тысяч) зрительных единиц, или фасеток. В связи с этим у некоторых насекомых (стрекозы, самец мух и пчел) глаза настолько велики, что занимают большую часть головы. Сложные глаза имеются у большинства взрослых насекомых и у личинок с неполным превращением.

Простые дорсальные глаза, или глазки, в типичном случае в числе трех расположены в виде треугольника на лбу и темени между сложными глазами. Как правило, глазки встречаются у взрослых, хорошо летающих насекомых.

Простые латеральные глаза, или стеммы, образуют две пары групп, располагающиеся по бокам головы. Число глазков варьируется от 6 до 30. Присущи главным образом личинкам насекомых с полным превращением, реже встречаются у взрослых насекомых, лишенных фасеточных глаз (блохи и др.).

Усики, или антенны, представлены одной парой членистых образований, расположенных по бокам лба между или впереди глаз в усиковых ямках. Они служат органами осязания и обоняния.

Ротовые органы претерпели значительные изменения от грызущего типа при питании твердой пищей до различных модификаций сосущего типа при приеме жидкой пищи (нектар, сок растений, кровь и пр.). Различают: а) грызущее-лижущие ; б) колюще-сосущие; в) сосущие и г) лижущие типы ротовых органов.

От способа питания и строения ротовых органов зависит тип повреждения растения, по которому можно диагностировать вредителей и выбрать группу инсектицидов для борьбы с ними.

Грудь и ее придатки

Строение груди. Грудной отдел насекомого состоит из трех сегментов:1) передне-, 2) средне-, и 3) заднегруди. Каждый сегмент, в свою очередь, подразделяется на верхнее полукольцо-спинку, нижнее полукольцо-грудку и боковые стенки – бочки. Полукольца называют: переднеспинка, переднегрудка и т.д.

Каждый сегмент груди несет по паре ног, а у крылатых насекомых средне — и заднегрудь – по паре крыльев.

Строение и типы ног. Нога у насекомого состоит из: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Соответственно образу жизни и уровню специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног. Так бегательные ноги, с удлиненными тонкими члениками, характерны для тараканов, клопов, жуков жужелиц и других быстро бегающих насекомых; ходильные ноги с более короткими члениками и расширенными лапками наиболее типичны для жуков листоедов, усачей, долгоносиков.

Приспособление к условиям жизни или к способам передвижения способствовало специализации передних или задних ног. Так у медведок, которые большую часть жизненного цикла проводят в почве, возникли копательные передние ноги с укороченным и расширенным бедром и голенью, и недоразвитой лапкой.

Задние ноги саранчовых, кузнечиков, сверчков преобразовались в прыгательные, характеризующиеся сильными утолщенными бедрами и отсутствием вертлуга.

Строение и типы крыльев

Крылья насекомых обычно представлены двумя парами и являются придатками средне- и заднегруди. Реже бывает развита лишь пара передних крыльев (мухи и др.), а иногда только пара задних крыльев (самцы веерокрылых). У многих насекомых крылья недоразвиты или отсутствуют (вши, блохи и др.).

Крыло представляет собой двухслойную складку покровов тела, которые сближаются и затвердевают, образуя эластичную пластинку. Между складками расположены жилки. Жилкование крыла, т.е. форма, число и расположение жилок, очень разнообразно у различных групп насекомых и служит важным признаком при их определении.

Брюшко и его придатки

Строение брюшка. Брюшко является третьим отделом тела, состоит из ряда более или менее сходных сегментов и у взрослых насекомых лишено ног . Сегменты брюшка устроены проще грудных и состоят из: верхнего полукольца; нижнего полукольца, соединенных более или менее обширной мембраной.

Максимальное число сегментов брюшка равно 12, включая и хвостовой компонент, который несет анальное отверстие и лишен придатков.

По характеру сочленения с грудью различают три типа брюшка: сидячее брюшко — прикреплено к заднегруди всем своим основанием, не образуя перетяжки, и характерно для большинства насекомых; висячее брюшко – имеет короткую перетяжку (пчелиные); стебельчатое брюшко – имеет длинную перетяжку (роющие осы, наездники, муравьи).

Придатки брюшка. На VIII и IX сегментах брюшка расположены наружные половые придатки, или гениталии. Эти сегменты называются генитальными. К придаткам генитальных сегментов относятся яйцеклад у самки и гениталии у самца.

2. Развитие насекомых. Постэмбриональное развитие.

Весь период развития любого насекомого делится на: начальный, более короткий период развития в яйце — зародышевое или эмбриональное развитие и на весь последующий, более продолжительный период послезародышевого или постэмбрионального развития. Послезародышевое развитие у подавляющего большинства насекомых сопровождается превращением, или метаморфозом, так как в процессе его происходит превращение из одной фазы развития в другую: личинки – в куколку, из куколки во взрослое насекомое или из личинки – во взрослое насекомое без прохождения фазы куколки.

Развитие, при котором насекомое проходит все четыре фазы: яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого называется полным (бабочки, жуки). Развитие без прохождения фазы куколки, т.е. всего с тремя фазами, называется поэтому неполным (клопы).

Большинство насекомых откладывает яйца. Развитие зародыша и вылупление личинки из яйца происходит во внешней среде уже после его откладки. Встречаются и случаи живорождения, когда эмбриональное развитие завершается в теле матери и ею рождается личинка (тли, некоторые представители таракановых, трипсов, жуков и мух) или даже закончившая питание предкуколка (муха це-це и некоторые другие мухи – кровососки).

Зародышевое или эмбриональное развитие (после оплодотворения яйца).

Развившийся зародыш заполняет яйцо, через оболочки яйца становятся видны темные точки просвечивающих концов ротовых придатков и глаз. Личинка уже сформировалась и вскоре выходит из яйца, прогрызая оболочки или прорывая их специальным головным шипом. На этом эмбриональное развитие заканчивается.

Обычно период эмбрионального развития яйца у насекомых длится от 2 до 20 дней. Однако на созревание яиц большое влияние оказывает температура, влажность и другие условия внешней среды. При благоприятных климатических условиях созревание яиц продолжается от 2-3 до 8-10 дней.

Постэмбриональное развитие насекомых

После выхода личинки их яйца начинается период постэмбрионального развития насекомого. Этот период не является простым ростом и увеличением размера тела, а характеризуется переходом организма из одной фазы в другую. К постэмбриональному развитию относятся фазы: личинки, куколки и взрослого насекомого.

А) Фаза личинки.

Фаза личинки – это фаза роста и развития насекомого. Насекомое в личиночной фазе поглощает много пищи и ведет в большинстве случаев активный, подвижный образ жизни.

Личинки насекомых с полным превращением подразделяют на три основных типа: камподеовидные, червеобразные и гусеницеобразные.

Камподеобразные личинки ведут хищный образ жизни и быстро передвигаются при помощи трех пар грудных ног. Тело удлиненное, более менее треугольной формы с направленными вперед мощными ротовыми органами, часто с хвостовыми придатками, полностью или частично темноокрашенные (личинки жуков-жужелиц и коровки).

Червеобразные личинки имеют меньшую по сравнению с предыдущим типом подвижность, различную степень обособленности головной капсулы и развития грудных ног, чаще более светлую окраску (личинки листоедов, жуков долгоносиков, короедов, муравьев, пчелиных, ос).

Гусеницеобразные личинки имеют хорошо обособленную головную капсулу, три пары грудных ног и от двух до восьми пар брюшных ложных ног (гусеницы бабочек, ложногусеницы пилильщиков).

Формы личинок. Личинки насекомых очень разнообразны. У насекомых с неполным превращением (кузнечиковые, сверчковые, саранчовые; цикадовые, тли, клопы и др.) личинки похожи на взрослое насекомое. Они имеют, как у взрослых сложные или фасеточные глаза, такой же ротовой аппарат. Отличаются от взрослых насекомых только размерами тела, недоразвитыми крыльями (у крылатых) и недоразвитыми половыми органами.

Личинки с ясно выраженными зачатками крыльев называются нимфами. Появление нимф – хороший показатель приближающегося выхода взрослых насекомых и их лета.

У насекомых с полным превращением (жуки, бабочки, мухи и др.) личинки совершенно не похожи на взрослых насекомых. Личинки эти обыкновенно удлиненные, червеобразные, гусеницеобразные. У большинства из них обособленная голова и грызущий ротовой аппарат, который нередко у взрослого насекомого отсутствует (например, у личинки бабочки ротовой аппарат грызущий, а у бабочки – сосущий).

Развитие личинки. Фаза личинки – наиболее продолжительная фаза развития насекомого.

Фаза личинки характеризуется интенсивным питанием , ростом и развитием. В этот период линейные размеры тела гусеницы тутового шелкопряда, например, увеличиваются с 5,72 (1 возраст) до 72,22 мм (5, последний возраст), т.е. в 23,8 раза, а масса гусеницы – в 9126 раз. Рост личинки носит периодический характер, ограничиваемый каждый раз величиной наружных покровов (кутикулярная оболочка, покрывающая тело и впячивающаяся в переднюю и заднюю кишку и выстилающая все трахеи, не растет и может только несколько растягиваться, например, на брюшных сегментах). Поэтому рост и развитие личинки сопровождается линьками. В процессе линьки происходит образование новой кутикулы (обычно сопровождаемое линейным увеличением примерно на 25% по сравнению с размером старой кутикулы) и отслаивание, частичное растворение изнутри и сбрасывание старой кутикулы в виде шкурки.

При подготовке к линьке личинка постепенно становится менее активной, сокращает, а затем и совершенно прекращает питание. Защитный покров тела – гиподерма, выделяет перед линькой под старым кутукулярным слоем новый, быстро утолщающийся слой. Во время линьки, насекомое не передвигается и не питается длительное время (от нескольких часов до нескольких дней).

Количество линек в течение развития личинки сильно варьируется у различных видов: от 3-5 у большинства видов до 25-30 линек у веснянок. Период между линьками называют возрастом личинки. Первым возрастом считается период начинающийся с момента выхода из яйца и продолжающийся до 1-й линьки, после которого личинка переходит во второй возраст, после 2-й линьки в третий возраст и т.д.).

У насекомых с неполным превращением с момента окончания последней линьки заканчивается личиночная фаза развития и личинка становится взрослым насекомым, а у насекомых с полным превращением личинка после этой линьки превращается в куколку.

Перед превращением в куколку личинки очищают кишечник от испражнений и приготовляют безопасные убежища для окукливания. Личинки, обитающие в почве, делают овальную колыбельку, как например, озимая или капустная совки, свекловичный долгоносик. Окукливающиеся на поверхности земли гусеницы бабочек и ложногусеницы пилильщиков могут изготовлять кокон. Так, например, личинка тутового шелкопряда сплетает кокон, разматывая который получают шелк. Кокон может быть и сетчатым, как у капустной моли. Коконы располагаются различно: открыто и скрыто между листьями , под корой, в стеблях, в ходах, проложенных в ствол и в ветвях.

Личинки многих мух коконируются иначе. Когда происходит последняя линька, личиночная шкурка не сбрасывается, а только отделяется и затвердевает вокруг слинявшей личинки наподобие кокона. Такие коконы называют ложнококонами или пупариями.

После изготовления коконов личинки лежат внутри них почти неподвижно.

Перед окукливанием личинка выпрямляется и как бы набухает. Под ее светлеющими покровами уже становятся заметны зачатки ног и крыльев. Этот период выделяется как особая фаза, предшествующая окукливанию и называется фазой предкуколки или пронимфой.

После сбрасывания последней линочной шкурки личинка заканчивает свое развитие и превращается в куколку.

Б) Фаза куколки

Фаза куколки свойственна только насекомым с полным превращением. Куколка не питается и пребывает в неподвижном состоянии.

Внешне куколка еще не вполне похожа на взрослое насекомое, но уже имеет ряд признаков имаго: а) сложные глаза; б) усики; в) ротовые части; г) наружные зачатки крыльев и др.

По форме куколки разделяются на две группы: свободные и покрытые.

У свободных куколок усики, ноги и крылья лежат свободно на поверхности тела или даже свисают с него, и не прижаты к поверхности тела какой-либо оболочкой. Таковы куколки многих жуков, перепончатокрылых, некоторых мух.

У покрытых куколок, перечисленные выше придатки различимы, но покрыты плотной оболочкой, образующейся из застывших выделений личиночных желез, выходящих наружу во время последней линьки. Таковы куколки большинства бабочек и некоторых жуков (например, жуков-коровок).

Развитие куколки. Внутри почти неподвижной куколки в довольно короткий срок развиваются бурные процессы перестройки личинки во взрослое насекомое.

Превращение это начинается с распада личиночных органов, называемого гистолизом. В результате такого распада мышц пищеварительного канала, а также линочных и шелкоотделительных желез и других личиночных органов, внутри куколки образуется кашицеобразная масса, состоящая из крови и продуктов распада. При этом сохраняются и продолжают действовать жизненно необходимые органы: центральная нервная система; спинной кровеносный сосуд; трахеи, так как дыхание и кровообращение не прекращаются, хотя и отличаются от обычных и восстанавливаются в норме только к концу фазы куколки.

Сохраняются и половые железы. Гистолиз идет одновременно с процессом гистогенеза – образование органов взрослого насекомого (имаго).

Фаза куколки может пройти в очень короткие сроки, всего в 5-10 дней, но может растянуться и на несколько месяцев. Чаще всего она длится 12-15 дней.

Окончательно сформировавшееся взрослое насекомое путем резких движений головы и ног прорывает куколочную оболочку, лопающуюся на спине и пере ногами, отделяет от оболочки брюшко и выходит наружу.

В) Фаза взрослого насекомого, или имагинальная фаза

Это фаза размножения и расселения. Только что вышедшее из куколки насекомое, некоторое время, примерно 2- 3 часа, остается на месте отрождения, постепенно приобретая свой окончательный облик. В этой фазе, за небольшим исключением (первичнобескрылые, поденки), не происходит линек, в результате чего насекомые не могут расти.

Лишь отностельно немногие виды насекомых вскоре после превращения во взрослую фазу имеют вполне развитые половые железы, в то время, как их ротовые органы обычно не функционируют (поденки, некоторые шелкопряды, оводы и др.). Продолжительность жизни у них ограничивается днями, иногда часами, необходимыми для спаривания и откладки яиц. Выполнив эти функции, насекомые отмирают.

В большинстве случаев насекомые после перехода во взрослую фазу неполовозрелы и нуждаются в питании. Питание, необходимое для созревания половых продуктов, называют дополнительным. Дополнительное питание обязательно для видов, зимующих в фазе взрослого насекомого (многие виды клопов, жуки листоеды, долгоносики, трубковерты и др.), так как зимовка сопряжена с расходом пищевых резервов жирового тела. Этим объясняется особенно большой вред, наносимый растениям весной представителями названных групп насекомых (свекловичные и клубеньковые долгоносики, крестоцветные и другие виды блошек, клопы черепашки и т.д.). Так, перезимовавшие имаго вредной черепашки накалывают и высасывают стебли молодых растений пшеницы, взрослые особи колорадского жука объедают ботву картофеля, жуки обыкновенного свекловичного долгоносика уничтожают всходы сахарной свеклы. Для насекомых, зимующих в других фазах развития (взрослая гусеница, куколка), дополнительное питание может оказаться необязательным, если личинки получали обильное питание.

У насекомых с неполным превращением питаются и взрослые особи: созревание половых продуктов у них также затягивается.

Спаривание и оплодотворение. У большинства видов насекомых размножение сопровождается спариванием и оплодотворением, т.е. связано с участием обоих полов. Такое размножение называют гамогенетическим (гамос – брак, генезис – происхождение, начало). Вместе с тем насекомым свойственны и другие способы размножения: партеногенез (девственное размножение); педогенез (детское размножение, т.е. партегенетическое размножение на фазе личинки; полиэмбриония (или многозародышевое размножение, характеризуется размножением на фазе яйца).

Половой диморфизм. Личинки насекомых как правило, не имеют внешних половых различий. У куколок они могут быть выражены заметно. Самки и самцы взрослых насекомых имеют иногда очень резкие различия. Это случаи полового диморфизма, т.е. различия между самцами и самками по величине и форме тела, окраске, различие в размерах усиков и члеников лапок. В большинстве случаев внешние половые отличия малозаметны. Половые отличия проявляются и в образе жизни. Так, самцы гораздо подвижнее самок.

Откладка яиц и плодовитость.

Насекомые откладывают яйца в такие места, в которых отродившиеся личинки могут быть обеспечены питанием. Так, самки хлебного жука кузьки питаются зернами на колосьях, а для откладки яиц зарываются в почву, и личинки отраждаются, живут и питаются в почве. После откладки яиц самки и самцы, как правило, отмирают.

Плодовитость насекомых огромна и количество откладываемых самкой яиц исчисляется сотнями. Насекомых, откладывающих единицы или десятки яиц немного (капустная тля, зеленная яблонная тля, хлебный пилильщик). Насекомые средней плодовитости (многие жуки) откладывают около 100 яиц. Многие насекомые откладывают по нескольку сотен яиц (свекловичный долгоносик, луговой мотылек). Еще большей плодовитостью отличаются бабочки совок, откладывающие тысячи яиц (2-3тыс.). Наиболее плодовиты насекомые, живущие большими семьями — общинами. Так, матка медоносной пчелы откладывает за день до 3000 яиц, а матка термитов – до 30 000 яиц в день и за свою жизнь успевает отложить миллион яиц.

Полиморфизм – это наличие у одного и того же вида насекомого особей нескольких форм, что служит своего рода приспособлением, обеспечивающим существование и значительное размножение вида. Это одно из наиболее сложных явлений в биологии насекомых. У медоносной пчелы имеются : матка – половозрелая самка, получающая питание и уход и только продуцирующая яйца; половозрелые самцы – трутни; основную массу особей составляют в пчелиной семье рабочие пчелы, являющиеся самками, недоразвитыми в половом отношении. Самки отраждаются из оплодотворенных яиц, трутни – из неоплодотворенных. Матка получает особое питание. Полиморфизм имеется у муравьев и термитов.

3. Циклы развития насекомых

Поколение, или генерация – это период, начинающийся с момента откладки яйца или от рождения личинки и закончивающийся половым созреванием взрослого насекомого, которое приступит к размножению и, окончив его, вскоре отомрет.

У разных видов насекомых развитие поколений происходит с различной быстротой. У большинства насекомых, обитающих в умеренном климате, развитие поколения занимает время, равное одному году. Такая генерация называется одногодовой генерацией. Несмотря на годовую продолжительность генерации, развитие в большинстве случаев начинается в одном календарном году и кончается после перезимовки в следующем календарном году (многие жуки, бабочки и др.).

У некоторых насекомых развитие продолжается более года: два года у хлебного жука – кузьки, три и четыре года у жуков-щелкунов. Встречаются насекомые и с более продолжительным развитием – до 13 – 17 лет (северо-американские цикады).

Поколения, или генерации, продолжающиеся больше года, называется соответственно двухгодовыми, трехгодовыми, 4-х, 5-и по числу лет и многолетними.

Большинство насекомых имеет настолько быстрое развитие, что в течение теплого времени года развивается не в одном, а большем числе поколений: в двух – озимая совка или луговой мотылек в центральных лесостепных районах, в трех – на юге степной зоны. Такие поколения или генерации называются соответственно двукратными, трехкратными, четырехкратными, пятикратными и многократными, т.е. по числу поколений, которое в зависимости от зональных климатических условий меняется и не может быть постоянным для насекомого данного вида.

Диапауза – временная остановка роста и развития насекомого со значительным снижением процессов обмена. Находящееся в диапаузе насекомое не двигается, не питается, не растет и остается в той же фазе развития иногда на очень долгий срок, исчисляемый годами.

Назначение диапаузы двояко. С одной стороны, диапауза обеспечивает выживание вида в неблагоприятный период сезона (зимняя, летняя диапауза). Другой аспект важного значения диапаузы заключается в синхронности годичного цикла развития насекомого с фенологией организмов, служащих ему пищей, и климатическими условиями местности. Так, личинки жука яблонного цветоеда питаются в бутонах яблони и груши, здесь же окукливаются, и в период сбрасывания избыточной цветочной завязи появляются взрослые жуки. Если они продолжили бы развитие, т.е. после спаривания самки отложили яйца и из них вышли личинки, то последние не смогли бы найти в это время года необходимой пищи – тычинок и пестиков, бутов яблони и погибли бы. Поэтому вскоре после непродолжительного питания на листьях яблони жуки впадают в диапаузу и лишь весной следующего года самки откладывают яйца в бутоны.

Развитие насекомых

В течение своего индивидуального развития, или онтогенеза, насекомые проходят два периода – эмбриональный, т.е. развитие внутри яйца, и постэмбриональный, или развитие после выхода из яйца. В целом развитие у насекомых сопровождается прохождением трех или четырех фаз: яйца, личинки, куколки и взрослой особи или имаго. После выхода из яйца, в постэмбриональный период, развитие насекомых протекает с превращением одних фаз в другие. Такой тип онтогенеза получил название метаморфоза. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь претерпевает в течение жизни существенную перестройку своей морфологической организации и особенностей биологии.

В соответствии с общим числом фаз развития различают два основных типа превращения – неполное и полное (рис. 1, 2).

Рис. 1. Перелетная саранча (неполное превращение): 1 – кубышка яиц, 2-6 – личинки I-V возрастов; 7 – взрослое насекомое

Неполное превращение или гемиметаморфоз (hemimetamorphosis) – характеризуется прохождением 3-х фаз: яйца, личинки, имаго. Личинки внешне сходны со взрослой фазой, т.е. имеют:

1. сложные фасеточные глаза, как у взрослых особей;

2. те же ротовые органы;

3. та же форма тела, личинки старших возрастов имеют зачатки крыльев и их называют экзотерготы;

4. они ведут сходный образ жизни со взрослыми особями и могут встречаться совместно. Вследствие своего сходства личинок называют имагообразными, у них тело ясно разделено на грудь и брюшко.

Рис. 2. Яблонный цветоед (полное превращение): 1 – яйцо; 2 – личинка; 3 – куколка; 4 – взрослое насекомое

Различие имагообразной личинки от взрослой особи заключается в разном количестве члеников в лапках и усиках, а также в неразвитой половой системе.

Полное превращение или голометаморфоз (holometamorphosis) – характеризуется прохождением 4-х фаз – яйца, личинки, куколки, имаго. Личинки не сходны со взрослой особью, поэтому их называют неимагообразными или вторичными. Личинки имеют:

1. другой тип ротового аппарата;

2. другую форму тела, у них отсутствуют зачатки крыльев и этих личинок называют эндотерготы;

3. личинки лишены сложных фасеточных глаз, а имеют простые глаза по типу линз;

4. личинки живут в иных условиях среды, чем взрослые особи.

В этой связи большинство органов личинок этого типа имеет временный, провизорный характер, выполняя функции личиночной жизни. От этих органов у взрослого насекомого ничего не остается. К числу временных органов личинок насекомых с полным превращением относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, шелкоотделительные, или паутинные железы.

Неполное и полное превращение является двумя основными типами метаморфоза насекомых, но не исчерпывают всего его многообразия. Видоизменением неполного превращения является гипоморфоз и гиперморфоз. Видоизменением полного превращения – гиперметаморфоз.

Гипоморфоз (hypomorphosis) – является упрощенным неполным превращением. Характерен для тех насекомых, которые в процессе эволюции утратили крылья и являются вторично бескрылыми. Это вши, тараканы, кузнечики, клопы. Вследствие отсутствия крыльев взрослые особи и личинки, т.е. нимфы, очень сходны между собой. Отличия у личинок проявляются в меньших размерах тела и мало заметных деталях морфологии – меньшему числу члеников в усиках и лапках, окраске тела, строению и сегментации церков и др. Образ жизни взрослых особей и гипоморфных личинок сходны.

Гиперморфоз (hypermorphosis) является усложненным неполным превращением. Особенность состоит в том, что в конце фазы личинки появляется покоящаяся личиночная фаза, которую называют нимфой или ложнокуколкой. Это неподвижная личинка старшего возраста, имеющая зачатки крыльев похожая на взрослое насекомое.

Гиперморфоз характерен для алейродид, трипсов и самцов кокцид.

Рис. 3. Гиперметаморфоз жука-нарывника Epicauta: 1 – взрослое насекомое; 2 – камподеовидная личинка (I возраста); 3-5 – последующие червеобразные личинки; 6 – предкуколка; 7 – куколка

Гиперметаморфоз (hypermetamorphosis) – это усложненное (избыточное) полное превращение. Его характерная особенность – присутствие нескольких форм личинок, а иногда и куколок в цикле развития. У паразитов перепончатокрылых личинка 1-го возраста хвостатая или пузыреносная, а со 2-го возраста – безножка. Для жесткокрылых – хищников также характерны 2 типа личинок: камподиевидная и безножка, истинная личинка является переходной между ними (рис. 3). Избыточное полное превращение характерно для жуков из семейства нарывников, а также наблюдается у паразитических двукрылых из семейства жужжал.

Типы развития насекомых

По типу постэмбрионального развития насекомые делятся на две группы:

насекомые с полным превращением (голометаболические): личинки обычно имеют червеобразную форму. Последняя личиночная стадия превращается в куколку: внешне покоящуюся форму, внутри которой происходят крупные перестройки, фактически все внутренние органы образуются заново из групп специальных клеток — имагинальных дисков. Из куколки выходит взрослое насекомое, совершенно не похожее на личинку.

насекомые с неполным превращением (гемиметаболические): личинка похожа на взрослое насекомое, отличаясь недоразвитием половой системы и крыльев. Последняя линька происходит с образованием крыльев, и появляется взрослое насекомое.
Личинки насекомых с неполным превращением имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними.
Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами. Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они тоже похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз (лат. hypomorphosis), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей, пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылых и др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Взрослые насекомые — имаго — не растут и не линяют.

неполный метаморфоз	полный метаморфоз
3 фазы развтия: яйцо — личинка — имаго	4 фазы развития: яйцо — личинка — куколка — имаго
имагоподобная личинка — нимфа: имеет зачаточные крылья и сложные глаза	личинка червеобразной формы: нет зачатков крыльев, простые глаза; грызущий ротовой аппарат
туловище личинки разделено на грудь и брюшко	туловище личинки состоит из одинаковых сегментов
питание и образ жизни сходен с имаго	питание и образ жизни отличаются от такового у имаго
Отряды: Тараканы Стрекозы Термиты Вши Полужесткокрылые (Клопы) Прямокрылые Равнокрылые Палочники (Привиденьевые) Поденки Веснянки Сеноеды Пухоеды Уховертки	Отряды: Чешуекрылые (Бабочки) Жесткокрылые (Жуки) Двукрылые Перепончатокрылые Блохи Ручейники Сетчатокрылые Скорпионницы Вислокрылки (Большекрылые) Веерокрылые

Полный метаморфоз — более прогрессивный тип развития: личинки и взрослые насекомые не конкурируют за пищу и среду обитания; специализация стадий.

Значение личиночных стадий:

• питание
• накопления пластических и энергетических веществ

Значение имаго:

• размножение
• расселение.

— — — — — —

Фаза имаго – начинается после сбрасывания шкурки куколки. Насекомое расправляет крылья, его наружные покровы уплотняются и окрашиваются. В этой фазе насекомые не могут расти. Основная функция взрослого насекомого – размножение и расселение. Это функция видовой жизни и направлена на поддержание существующего вида.

Фаза имаго характеризуется следующими особенностями:

1. половой диморфизм;

2. полиморфизм;

Рис. 10. Половой диморфизм. А – жук-плавунец; Б – жук-олень; В – жук-носорог (слева – самец, справа – самка)

3. дополнительное питание;

4. плодовитость.

Половой диморфизм – это отличия между самками и самцами, проявляющиеся по ряду внешних вторично половых признаков и особенностям поведения (рис. 10).

Половой диморфизм проявляется по ряду признаков:

– самки крупнее самцов;

– самцы отличаются более сильным развитием усиков (подсемейство хрущей из семейства пластинчатоусых жуков, бабочки из семейства шелкопрядов, семейство волнянок);

– самцы отличаются окраской тела и крыльев, а также большей подвижностью;

– самки могут быть лишены крыльев и ног (семейство щитовки);

– у самцов на голове может находиться характерный рогообразный вырост;

– различие в образе жизни и поведении, т.е. самцы способны стрекотать (отряд прямокрылые);

Полиморфизм – это существование имаго в трех и более формах. Эти формы приспособлены к выполнению своих особых функций в популяции данного вида (рис. 11).

Полиморфизм свойственен общественно живущим насекомым – муравьям, пчелам, осам. Для этих насекомых характерна дифференциация особей в семье на несколько форм: самцов, самок, рабочих, солдат. Рабочие особи – это неполовозрелые самки. Солдаты – особи рабочие с сильно развитыми ротовыми органами, играющие важную роль при защите гнезда от врагов. Данный половой полиморфизм возникает в результате выделяемых маткой особых телергонов, которые влияют на рабочих особей, что замедляет развитие у них половых желез и влияет на их поведение.

Рис. 11. Половой полиморфизм у туркестанского термита: 1 – крылатая особь; 2 – половозрелая особь; 3 – сбросивший крылья самец; 4 – рабочий; 5 – солдат

Под воздействием внешней среды может возникать экологический полиморфизм. Часто у насекомых наблюдается разная степень развития крыльев. Виды насекомых характеризуются не только отличиями в степени развития крыльев у самца и самки, но и тем, что представители одного или обоих полов могут иметь несколько форм – длиннокрылую, короткокрылую и бескрылую (отряд прямокрылые, бахромчатокрылые, полужесткокрылые) (рис. 12).

Рис. 12. Полиморфизм у соснового подкорного клопа: 1 – самец; 2 – длиннокрылая самка; 3 – короткокрылая самка

Дополнительное питание. Некоторые виды в момент появления имагинальной фазы появляются с созревшей половой продукцией, способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь при этом в питании (сем. коконопряды, шелкопряды, волнянки). Они имеют недоразвитые ротовые органы и не способны к приему пищи. Их жизнь ограничивается несколькими днями, а иногда и часами. После откладки яиц эти насекомые отмирают.

В большинстве случаев, насекомые сразу после перехода во взрослую фазу имеют недоразвитые половые железы, т.е. являются неполовозрелыми. Для нормального размножения нуждаются в дополнительном питании. Питание взрослых насекомых, необходимое для созревания половой продукции, называется дополнительным. Период дополнительного питания может быть различной продолжительности – в зависимости от вида насекомого, условий жизни взрослой фазы, а иногда и личинки. Поэтому половозрелое состояние может наступить через 5–10 дней, а может чрез месяц и более. Дополнительное питание характерно для зимующих во взрослом состоянии особей, т.к. при зимовке идет расход резервов жирового тела. Эти виды весной опять нуждаются в дополнительном питании, что проявляется в большой вредоносности растительноядных видов. Дополнительное питание взрослой особи не является основным, т.к. при развитии личинки функция питания принадлежит ей.

Плодовитость. Плодовитость насекомых не является величиной постоянной. Она определяется двумя факторами:

Øнаследственные свойства вида (строение и величина яичников), т.е. его потенциал размножения. Эту плодовитость называют потенциальной;

Øфакторы внешней среды. Эту плодовитость называют фактической.

В оптимальных условиях фактическая плодовитость приближается к потенциальной. Снижение потенциальной плодовитости происходит под влиянием неблагоприятных условий внешней среды – температуры, влажности, условий питания.

Потенциальная плодовитость озимой совки – 1200–1800 яиц, лугового мотылька – до 800 яиц; хлебных пилильщиков – до 50 яиц; колорадского жука – 2400–3600 яиц.

30. Характерные особенности двукрылых, представители. Значение двукрылых в сельском хозяйстве.

Характерные особенности строения и развития насеко­мых отряда Двукрылые.

К этому отряду относятся различные комары и мухи. Они имеют одну пару хорошо развитых прозрачных крыль­ев. Вторая пара превращена в жужжальца — булавовидные придатки, расположенные позади оснований крыльев. Это орган равновесия. Голова очень подвижна. Усики либо очень длинные (у комаров), либо короткие, малозаметные (у мух). Личинки безногие, обычно со слабо выраженной головой. Комары имеют длинные усики и колюще- сосущий ротовой аппарат. Самцы комаров питаются нек­таром или соком растений, а самки многих видов — кро­вью человека и животных. Личинки и куколки развиваются в стоячих водоемах. Мухи отличаются широким, уплощен­ным телом, полушаровидной головой с короткими усиками и крупными сложными глазами. Представители — комнат­ная муха, слепни, оводы. Комнатная муха — обычный синантропный вид. Ее белые червеобразные личинки разви­ваются в помойках, нечистотах, навозе. Там же они превращаются в красно-бурых куколок, из которых выле­тают взрослые мухи. В течение лета развиваются 6—9 поко­лений мух. Комнатная муха является переносчиком возбу­дителей кишечных заболеваний и яиц гельминтов. Слепни — кровососущие мухи, нападающие на человека и живот­ных. Имеют режущий ротовой аппарат. Личинки слепней развиваются во влажной почве или в воде. Слепни могут переносить возбудителей сибирской язвы, туляремии. Оводы — крупные ярко окрашенные мухи с недоразвитым ротовым аппаратом. Взрослые мухи не питаются. Самки кожных оводов откладывают яйца на шерсть домашних животных. Вылупившиеся личинки внедряются в кожу, где проходят развитие. Перед окукливанием выходят наружу, падают на почву, зарываются в нее и там окукливаются. Личинки желудочных оводов обычно паразитируют в же­лудке лошадей. После завершения развития проходят через кишечник и попадают в почву, где и окукливаются.

Двукрылые (др.-греч. δίπτερα: δι- — два, πτερόν — крыло, лат — Diptera) — отряд насекомых с полным превращением. Отличительным признаком отряда, хорошо отграничивающим его от прочих групп насекомых, является наличие только одной, передней, пары крыльев. Задняя пара у них преобразована в булавовидные органы равновесия — жужжальца — и не несёт локомоторной функции. Наука о двукрылых насекомых — диптерология.

В настоящее время учёными описан 160 591 вид, включая 3817 ископаемых видов (по другим данным более 154 000 видов двукрылых). Наиболее характерные представители двукрылых — настоящие комары, мошки, слепни, настоящие мухи. Встречаются повсеместно, включая Антарктиду (комар Belgica antarctica). Самый мелкий вид (мирмекофильная муха-горбатка Euryplatea nanaknihali, Phoridae) имеет длину 0,4 мм.

Многие кровососущие двукрылые являются переносчиками инфекционных заболеваний (малярия, жёлтая лихорадка и др.). Однако в то же время они имеют большое значение для сельского хозяйства, поскольку являются опылителями различных растений, в том числе культурных.

Diptera — обширный и процветающий отряд насекомых. Многие представители являются паразитами. Вызываемые двукрылыми у человека и животных болезни имеют широкое распространение, особенно в тёплое время года. Заболевание чаще обусловлено активным нападением двукрылых на человека и животных — их укусами, либо возникает вследствие внедрения личинок.

Массовое размножение мух в запасах пищи в домах, на предприятиях пищевой промышленности, в продуктовых магазинах и пунктах питания может привести к кишечному миазу при проглатывании с пищей личинок мух и их яиц.

Диптерозы подразделяются на личиночные диптерозы, или миазы, и имагинальные диптерозы, вызванные укусами половозрелых двукрылых. Личиночные диптерозы характеризуются эндопаразитизмом личинок; имагинальные диптерозы — болезненными укусами, сопровождающимися местной аллергической реакцией и переносом возбудителей инфекционных заболеваний.

Среди двукрылых преобладают временные кровососущие эктопаразиты (комары, москиты, слепни и др.), их укусы вызывает зуд, дерматит и другие кожные поражения. Укусы повышают травматизм, мешает сну и отдыху человека. Слюна некоторых двукрылых (мошек и др.) содержит токсин, и вызывает сенсибилизацию и аллергию. Особенно опасны массовые укусы. Укусы комаров вызывают на коже сильно зудящие волдыри. Укусы мошек вызывают образование мелких зудящих красных пятен, последовательно трансформирующихся в буровато-красные папулы, иногда с пузырьками на вершине.

К постоянному паразитизму на покровах млекопитающих перешли такие двукрылые, как Овечий рунец Melophagus ovinus, возбудитель мелофагоза овец. Личинки некоторых мух ведут эктопаразитический образ жизни, питаясь кровью, как например Protocalliphora azurea в гнёздах птиц, Auchmeromyia senegalensis в хижинах человека.

Личинки многих мух и оводов являются эндопаразитами, вызывая различные миазы, локализуясь в органах, полостях и тканях животных и человека (ЖКТ, головном мозге, лёгких, коже, глазе, носовой и ротовой полости, ушах, сердце и т. д.). Клиническая картина зависит от вида возбудителей, их локализации, численности, индивидуальной реакции организма человека. Наиболее опасны проникновения личинок в мозг, глаз. Течение — от лёгких форм, до тяжёлых, возможна глухота, слепота, смерть.