Тип кольчатые черви
Кольчатые черви, или аннелиды (от лат. annulus — кольцо) — класс червей, обладающих наружной и внутренней сегментацией. Все они имеют кольцевые выступы, обычно соответствующие внутреннему подразделению тела. Тип насчитывает около 18 тысяч видов.
Относятся к первичноротым животным, тело разделено на сегменты, количество которых у некоторых видов доходит до нескольких сотен. Начнем изучать кольчатых червей с классификации.
Появление кольчатых червей (кольчецов) сопровождалось крупными, значимыми ароморфозами.
Ароморфозы кольчатых червей
- Вторичная полость тела — целом
- Защитная — целом заполнен жидкостью, в которой находятся амебоподобные клетки, по-видимому, выполняющую защитную функцию, фагоцитируя чужеродные частицы
- Опорная — целом является гидроскелетом, подобно тому как первичная полость у круглых червей. Целом является опорой для кожно-мускульного мешка
- Транспортная — через стенки кишечника в полость целома поступают питательные вещества, которые в дальнейшем доставляются к тканям
- Выделительная — целомическая жидкость участвует в выделении продуктов обмена веществ
- Сегментированное тело
- Конечности — параподии
- Кровеносная система
- Нервная система узлового типа
Впервые у кольчатых червей из мезодермы появляется целом — вторичная полость тела. Она представляет собой пространство (полость) между внутренними органами и стенками тела. Поверхность внутренних органов выстилается особым эпителием — целотелием. Число участков, на которые разделен целом, соответствует количеству сегментов тела. Наличие вторичной полости тела важнейший анатомический признак кольчатых червей.
Функции целома разнообразны:
Тело кольчатых червей разделено на сегменты (метамеры, членики). С сегментацией тела напрямую связано метамерия внутренних органов — строение большинства сегментов одинаково, в них можно найти боковые ответвления кишечника, нервный узел, кровеносные сосуды, органы выделения, половые железы.
Сегментация бывает гомономной и гетерономной. Гомономная (от греч. homos – сходный, одинаковый) сегментация, или метамерия — тип сегментации у организмов, членики которых имеют одинаковое строение и выполняют сходные функции — например, у аннелид. Гетерономная (от греч. heteros – иной) сегментация характерна для организмов, у которых членики резко отличаются друг от друга по строению и выполняемой функции, например, у членистоногих.
Такую конструкцию можно представить как отсеки в подводной лодке, в каждом из которых есть все необходимое для жизни. При механическом повреждении кольчатый червь способен из небольшого фрагмента тела регенерировать целый организм.
У кольчатых червей (конкретнее — у класса многощетинковые) впервые появляются конечности параподии (от греч. pará — «возле» и pódion — «ножка») — мускулистые выросты, которые располагаются по бокам каждого сегмента и служат для движения.
У кольчатых червей впервые возникает кровеносная система! Этот эволюционный момент очень важен. Кровеносная система кольчецов замкнутая, настоящее сердце отсутствует, кровь движется по сосудам за счет пульсации их стенок.
Хочу отметить, что замкнутая кровеносная система — это тип кровеносной системы, который отличается током крови исключительно в сосудах (артериях, венах, капиллярах) — выход из сосудов происходит только при их повреждении. В незамкнутой кровеносной системе (у членистоногих) кровь изливается в полости, омывает внутренние органы диффузно.
У кольчецов кровь течет только в сосудах и в полости не изливается.
Нервная система представлена крупным головным ганглием — мозгом, от которого отходит брюшная нервная цепочка, представленная нервными узлами (ганглиями) в каждом сегменте.
Основные детали строения кольчатых червей будут изучены нами на примере типичного представителя — дождевого червя (в разделе малощетинковые).
©Беллевич Юрий Сергеевич
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
МЕТАМЕРИЯ
МЕТАМЕРИЯ (греч, meta за, вслед, после + meros часть) — одна из закономерностей строения тела, свойственная животным с билатеральной (двусторонней) симметрией, заключающаяся в расчленении (сегментации) тела некоторых животных на ряд участков (сегментов, метамеров), повторяющихся последовательно, вдоль продольной оси.
Метамерное расположение и повторение органов в сегментах по продольной оси соответствует характеру активного движения, свойственного билатеральным животным, т. е. поступательному движению вперед в направлении продольной оси тела. Животным, ведущим прикрепленный образ жизни или плавающим во взвешенном состоянии (кишечнополостные, иглокожие), свойствен другой тип симметрии — радиальный, при к-ром повторяющиеся части тела (антимеры) располагаются вокруг продольной оси по радиусам. Подавляющее большинство животных, в т. ч. и все высшие (членистоногие, хордовые), обладают билатеральной симметрией с более или менее четко выраженной Метамерии. Этим животным свойственна прогрессивная дифференцировка головного конца тела.
Классическим примером Метамерии является расчленение тела кольчатых червей (Annelides). Оно состоит из нескольких десятков члеников, в к-рых повторяются как наружные (щетинки, параподии, жабры), так и внутренние органы (выделительная, кровеносная, нервная системы, а в передней части тела — половые органы). Такая М. называется гомономной. У членистоногих гомономная М. сменяется гетерономной: сегменты тела не одинаковы по своему строению и функции (выросты одних образуют усики, челюсти, других — конечности, придатки половых органов и др.), часто несколько соседних сегментов срастаются и образуют комплексы (голова, грудь, брюшко). Своеобразной формой М. является стробилизация у плоских червей — лентецов, обеспечивающая распространение яиц при отпадении зрелых члеников от общей стробилы.
Тело позвоночных животных имеет метамерное строение, наиболее выраженное у низших (рыбы) и сохраняющееся у млекопитающих, включая человека. Нарушение метамерии в процессе эволюции позвоночных связано с обособлением головы, конечностей и смещением внутренних органов. Функциональные задачи переднего отдела туловища, связанные с восприятием и переработкой информации от внешнего мира, обусловили смещение и неравномерное развитие ряда передних метамеров, где развивались дистантные и контактные рецепторы, начальные отделы пищеварительного и дыхательного трактов, ведущий отдел ц. н. с.— головной мозг. Выход позвоночных на сушу и необходимость перемещения по твердому субстрату вызвали смещение и неравномерное развитие грудных и поясничных метамеров, приведшие к развитию конечностей.
Изучение эмбрионального развития человека позволяет точно установить метамерное происхождение всех структур и органов тела. У взрослого человека метамерное строение наиболее полно сохранилось в структуре позвоночника, межреберной мускулатуры и, что особенно важно, в сегментарном строении спинного мозга, расположении спинномозговых узлов и узлов в. н. с. Закономерности иннервации неметамерных частей тела человека, напр, конечностей, непосредственно демонстрируют их происхождение от определенных метамеров. Знание закономерностей — метамерно го строения соматического и вегетативного отделов нервной системы — имеет большое клин, значение. Между чувствительной иннервацией и сегментами спинного мозга существует весьма точное соотношение (дерматомерия), позволяющее на основании расстройств чувствительности определенных участков кожи судить об уровне поражения спинного мозга.
Симпатическая иннервация внутренних органов также имеет метамерные центры в боковых рогах сегментов спинного мозга. Именно сюда поступают импульсы по афферентным волокнам от различных внутренних органов и здесь берут свое начало эфферентные симпатические волокна, проводящие центробежные импульсы к гладкой мускулатуре и железам внутренних органов.
Клиническое значение метамерии
Клиническое значение метамерии особенно существенно в топической диагностике нек-рых поражений спинного мозга, периферических нервов, отчасти мозгового ствола. Метамером спинного мозга считают участок его вдоль длинной оси, состоящий из заднего и переднего рога с двумя парами задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков. Задние корешки представляют собой аксоны нервных клеток спинномозговых узлов, имеющих строго метамерное строение. Длинные дендриты этих нейронов участвуют в построении сплетений и периферических нервов, к-рые содержат и двигательные волокна — аксоны клеток передних рогов. Совокупность всех этих пучков нервных волокон называют нейромером. Мышцы, иннервируемые двигательными клетками одного сегмента спинного мозга, образуют миомер. Т. о., каждый сегмент спинного мозга имеет отношение к определенной группе мышц. На этом основании при обнаружении у больного вялого атрофического пареза с соответствующим составом пострадавших мышц можно установить топику поражения (см. Спинной мозг). Повреждение клеток передних рогов и передних корешков отличается от поражения сплетений и периферических нервов, при к-рых страдают другие группы мышц и, кроме того, присоединяются расстройства чувствительности. Поражения мотонейронов передних рогов встречаются при ряде заболеваний (полиомиелит, клещевой энцефалит, Дюшенна болезнь и др.). Для дифференциации сегментарного и неврального поражения в последние годы применяют электромиографию (см.).
Между чувствительной иннервацией кожи и сегментами спинного мозга также существует точное соотношение. По распределению расстройства чувствительности как при выпадении ее, так и при повышении можно дифференцировать сегментарное поражение от неврального, определить, какой сегмент, корешок или нерв поражен. То же относится и к чувствительности кожи лица. Ядро спинномозгового пути тройничного нерва является гомологом задних рогов. При поражении этого ядра расстройства чувствительности на лице имеют сегментарный характер — так наз. зоны Зельдера (см. Тройничный нерв).
Следует отметить, что указываемые на схемах зоны метамерной иннервации кожи связаны не только с одним сегментом спинного мозга. Обычно каждый дерматомер или миомер иннервируется от основного и от двух соседних — выше- и нижележащего сегментов. Напр., пупочная линия относится к уровню Th10, однако анестезия на этом уровне возникает, когда поражение охватывает не только сегмент Th10 спинного мозга, но частично и Th9 и Th11. Указанная закономерность имеет большое значение при топической диагностике опухоли спинного мозга, дискогенного радикулита, особенно в тех случаях, когда решается вопрос о необходимости хирургического лечения.
Данные М. имеют значение и в диагностике заболеваний внутренних органов. Импульсация боли из пораженного органа через симпатические клетки боковых рогов спинного мозга может распространяться на соматические проводники болевой чувствительности. В результате возникают так наз. отраженные боли в соответствующих дерматомерах и склеромерах (см. Захарьина — Геда зоны).
Библиография: Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1, с. 176, М., 1964; Бинг Р. Руководство к топической диагностике заболеваний головного и спинного мозга, пер. с нем., М.—Л., 1929; Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов, как один из главных путей эволюции животных, Д., 1954; Ходос X. Г. Нервные болезни, с. 19, М., 1974; Brain W. R. Brain’s diseases of the nervous system, p. 30, Oxford, 1977; Traite de zoologie (anato-mie, systhematique, biologie), publ. par P. P. Grasse, t. 16, P., 1971.
B. H. Павлова; Д. К. Богородинский (невр.).