Подтип оболочники общая характеристика

Подтип 2. Оболочники (Tunicata), или Личиночнохордовые (Urochordata) Общая характеристика и классификация

Эта группа животных, как и бесчерепные животные, относится к примитивным хордовым. В их строении много сходных черт, что указывает на филогенетическую связь обеих групп. Предполагается, что оболочники произошли от плавающих первичных хордовых, которые на длительном эволюционном пути развития перешли в основном к прикреплённому образу жизни и развивались по пути регрессии систем и органов. Типичные для хордовых черты имеют место лишь на личиночной стадии онтогенеза.

Современные оболочники насчитывают около 1500 видов и распространены только в морской среде. Среди них есть одиночные и колониальные животные. Многие виды во взрослом состоянии ведут прикреплённый образ жизни, но есть и плавающие – сальпы и аппендикулярии. Размеры тела варьируют от 0,3 см (аппендикулярии) до 30 м (колонии огнетелок). Тело покрыто особой оболочкой – туникой, производной наружного эпителия.

Хорда есть только у личинок (исключение составляют свободно плавающие оболочники из класса аппендикулярий). Имеется небольшая целомическая полость. Питание пассивное, путём фильтрации воды. Пищеварительная трубка примитивна, кишечник не дифференцирован на отделы, анальное отверстие у большинства видов выходит в околожаберную полость (её нет у аппендикулярий). Газообмен осуществляется в глотке.

Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа. Выделительная система представлена почечными пузырьками. Размножение половым путём (гермафродиты) и почкованием (отсутствует у аппендикулярий). Личинка по своему строению очень похожа на взрослого ланцетника. Нервная система у взрослых форм представлена мозговым ганглием, у личинок имеет место нервная трубка. Органы чувств развиты слабо.

Подтип оболочников включает три класса: асцидий (Ascidiae), сальп (Salpae) и аппендикулярий (Appendiculariae). Систематика этих классов выглядит следующим образом:

Класс Асцидии – Ascidiae

Отряд Одиночные асцидии – Monascidiae

Отряд Колониальные асцидии – Synascidiae

Отряд Огнетелки – Pyrosomata

Класс Сальпы – Salpae

Отряд Настоящие сальпы – Desmomyaries

Отряд Бочоночники – Cyclomyaries

Класс Аппендикулярии – Appendiculariae (без подразделений на отряды).

В видовом отношении наиболее представителен (около 2 тыс. видов) класс асцидий, для которых характерно и типичное строение. Особенности организации оболочников рассмотрим на примере одиночных асцидий.

Строение и развитие оболочников

Тип Хордовые – Chordata

Подтип Оболочники – Tunicata, или Личиночнохордовые – Urochordata

Класс Асцидии – Ascidiae

Отряд Одиночные асцидии – Monascidiae

Виды одиночных асцидий дальневосточных морей.

Внешнее строение

По внешним очертаниям асцидия похожа на двугорлую банку, своим основанием прикреплённую к субстрату (рис. 6). В верхней части её тела расположены два сифона – ротовой и клоакальный, которые служат соответственно входным и выводным отверстиями.

Рис. 6. Вскрытая одиночная асцидия:

1 – ротовой сифон, 2 – клоакальный сифон, 3 – туника, 4 – полость глотки, 5 – жаберные щели (стигмы), 6 – эндостиль, 7 – спинная борозда, 8 – околожаберная полость, 9 – стенка околожаберной полости, 10 – желудок, 11 – анальное отверстие, 12 – яичник, 13 – семенник, 14 – протоки половых желез, 15 – околосердечная сумка, 16 – сердце, 17 – нервный узел. ЗАРИСОВАТЬ

Тело покрывает туника, поверх которой расположена твёрдая кутикула. Туника представляет собой плотную фиброзную ткань, которая образуется, благодаря выделениям клеток эпителия. В основном она состоит из особого клетчаткоподобного вещества – туницина, кислых мукополисахаридов и неорганических солей. Структура туники у разных видов варьирует – от тонкой, студенистой и гладкой до толстой, плотной и бугристой.

Мускулатура асцидии своеобразна. Под туникой залегает кожно-мускульный мешок, или мантия, состоящая из однослойного эпителия и рыхлой соединительной ткани, в которой находятся два–три слоя продольных и поперечных мускульных пучков. Вокруг сифонов расположены кольцевые пучки мышц, благодаря сокращениям которых идёт постоянный ток воды через глотку, обеспечивая питание и газообмен.

Хордовые животные особенности подтипов 51. оболочники

Хордовые животные уступают по численности Членистоногим, но их роль в жизни нашей планеты первостепенна. По уровню своей организации Хордовые заметно превосходят все остальные группы животных, и поэтому не случайно, что именно в пределах этого типа возникло мыслящее существо — Человек разумный. Однако этому предшествовал длительный и сложный путь, о чем свидетельствует удивительное разнообразие Хордовых. Среди них встречаются еще очень примитивные существа. Например, ланцетник еще не очень далеко ушел от каких-то неизвестных нам древних предков. Мы ограничимся рассмотрением лишь ныне живущих хордовых, представленных двумя очень неравными по объему группами. Дошедшим до нас представителем очень древней группы Бесчерепных является ланцетник. Значительно позднее возникли Позвоночные, или Черепные, животные, к которым и относятся все основные группы современных позвоночных животных, представленные шестью классами: Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные, или Амфибии, Пресмыкающиеся, или Рептилии, Птицы и Млекопитающие.Главный признак, объединяющий всех Хордовых, — наличие внутреннего осевого скелета, исходно представленного хордой, которую позднее заменил позвоночный столб (позвоночник). Этот осевой скелет всегда залегает ближе к спинной поверхности над кишечником и всеми остальными внутренними органами, кроме нервной системы. Последняя сместилась на спинную сторону тела и залегает непосредственно над осевым скелетом. Закладывается нервная система в виде трубки. Другие признаки, общие для всех Хордовых, сводятся к следующим. У них имеется дифференцированная в продольном направлении сквозная пищеварительная система, в состав которой входит печень. Самый передний, глоточный отдел пищеварительной системы пронизан жаберными щелями. У самых примитивных хордовых они сохраняются на протяжении всей жизни и служат для дыхания. У наземных позвоночных их можно обнаружить только на ранних стадиях развития. Кровеносная система всегда замкнутая. Строение ланцетника мы рассмотрим отдельно, так как на примере этого очень древнего и примитивного животного наиболее отчетливо выявляются основные особенности организации (план строения) Хордовых животных. Подтипы Головохордовые Головохордовое Branchiostoma lanceolatum Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania) — небольшие морские рыбо-образные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы от которой произошли позвоночные. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники. Оболочники Оболочники: асцидии Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliace. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно. Три крупных класса оболочников: Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии, ведущие сидячий образ жизни; аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata; третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена). Позвоночные Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник, защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов. Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате отнесли эту группу позвоночных к семейству Микси́новые (лат. Myxinidae) класса круглоротых]. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные — их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные.

Оболочники представляют собой резко обособленную группу, отличающуюся по своей организации и образу жизни. Это мор­ские одиночные или колониальные животные, ведущие сидячий (прикрепленный к субстрату) или малоподвижный образ жизни.

Типичные признаки хордовых четко выражены лишь на ли­чиночной стадии. Форма тела мешковидная или бочонковидная. Снаружи тело покрыто особой оболочкой — туникой, содержа­щей клетчаткоподобное вещество — туницин (это единственный в мире животных случай образования вещества, близкого к расти­тельной клетчатке).

Хорда имеется только в личиночном состоянии, за исключе­нием аппендикулярий, у которых остатки хорды сохраняются по­жизненно. Трубчатой нервной системы у взрослых оболочников нет. Питаются пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа.

Размножаются они как половым путем (оболочники — гер­мафродиты), так и бесполым (почкованием).

Подтип включает три класса: Асцидий (Ascidiae), Сальп (Sal- pae) и Аппендикулярий (Appendiculariae).

Класс Асцидий включает около 1 тыс. видов одиночных или колониальных морских животных. Большинство во взрослом сос­тоянии ведет сидячий образ жизни; личинки свободноживущие. Внешне напоминают двугорлую банку, прикрепленную основани­ем к субстрату и имеющую два отверстия в верхней части тела — ротовой и клоакальный сифоны.

Снаружи тело покрыто туникой, выделяемой эпителием, ко­торая пропитана неорганическими солями, что превращает ее в плотную защитную оболочку.

Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Вода в глотку нагнетается сокращением и расслаблением мантий­ной мускулатуры, а также мерцанием ресничек эпителия внут­ренних стенок ротового сифона.

Сифоны имеют особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия.

Глотка асцидий занимает большую часть тела, ее стен­ки пронизаны множеством отверстий-стигм, открывающихся в особую околожаберную полость, охватывающую глотку. В глотке у асцидий, как и у ланцетников, находится эндостиль, слизь ко­торого улавливает пищевые частицы из поступающей через рото­вой сифон воду. Питание пассивное (фильтрацией). Пищевые час­тицы попадают в пищевод, затем в желудок, где происходит пере­варивание и всасывание, непереваренные остатки через анальное отверстие с током воды выводятся из организма через клоакаль­ный сифон. Глотка служит и органом дыхания, газообмен проис­ходит в сосудах, оплетающих глотку.

Сердце имеет вид короткой трубки и располагается на брюшной стороне тела близ желудка. От переднего конца сердца отходит сосуд, несущий кровь к стенкам глотки. Сосуд, отходящий от заднего конца, вет­вится и подходит к внутренним органам (желудку, кишечнику, по­ловым органам) и мантии, где изливается в небольшие лакуны, расположенные между органами. Кровеносная система незамкну­тая. Сердце пульсирует так, что кровь устремляется из него попере­менно то в сторону глотки, где она насыщается кислородом, то в противоположном направлении. Таким образом, у асцидий одни и те же сосуды являются то артериями, то венами.

Нервная система взрослой асцидии представлена нервным ганг­лием (лишенным внутренней полости), расположенным вблизи ро­тового сифона.

Все асцидии — гермафродиты. Половые железы расположены около желудка. Протоки желез впадают в околожаберную полость. Половые продукты через клоакальный сифон выводятся в окружа­ющую среду. Оплодотворение происходит либо в околожаберной полости, куда с током воды поступают половые продукты другой особи, либо в наружной среде. Самооплодотворения не происходит, так как яйца и сперматозоиды созревают у одной особи в разное время. Асцидии размножаются как половым, так и бесполым пу­тем. Эмбриональное развитие асцидий имеет огромный общебиоло­гический интерес, так как познание его сделало возможным уста­новить истинное положение оболочников в системе животных и не­сомненную принадлежность к хордовым, ибо именно личинка име­ет все типичные признаки хордовых животных.

В процессе развития оплодотворенного яйца образуется хвоста­тая личинка, внешне похожая на головастика, она ведет свободно­плавающий образ жизни и по строению резко отличается от взрос­лых асцидий. Она имеет овальное тело и длинный хвост. Нервная система представлена нервной трубкой, имеющей расширение невроцеля в головном отделе — мозговой пузырек,

где находятся пигментный глазок и статоцист. Личинка имеет хорду — упругий тяж из сильновакуолизированных клеток, рас­положенную, как и у всех типичных хордовых, под нервной труб­кой. По бокам хорды лежат мускульные клетки.

Бесполое размножение осуществляется путем почкования.

Класс Сальпы — свободноплавающие морские животные, в мировой фауне насчитывается около 25 видов. Размеры одиноч­ных особей — от нескольких миллиметров до 5—15 см. Длина по­лиморфных колоний боченочников может достигать 30—40 см. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются спо­собностью к реактивному движению. Тело напоминает бочонок, ротовой и клоакальный сифоны расположены на противополож­ных концах тела. Туника тонкая, прозрачная, так что внутренние органы хорошо через нее видны.

Мантия образована однослойным эпителием: мускулатура располагается в виде лент, которые, как обручи, опоясывают тело сальпы. При последовательном сокращении мускульных лент во­да выталкивается из клоакального сифона и сообщает животному поступательное движение. Во взрослом состоянии хорды нет. Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят бесполые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи форми­руют гонады и размножаются половым способом. Свободноплава­ющей личинки, характерной для асцидий, нет.

Класс Аппендикулярий объединяет около 60 видов мелких оболочников длиной тела в несколько миллиметров; лишь неко­торые виды достигают длины 1—2 см. Аппендикулярии ведут свободноплавающий образ жизни. Представители этого класса в наименьшей мере по сравнению с другими Оболочниками укло­няются от типичных Хордовых.

Внешним видом и внутренним строением напоминают личинок асцидий, отличаясь лишь в деталях. Аппендикулярии имеют ова­льное тело с длинным сжатым хвостом. В течение всей жизни у них сохраняется хорда, покрытая соединительнотканной оболоч­кой. Хорда тянется от основания до конца хвоста. Над хордой ле­жит нервный ствол, а по бокам — два мускульных тяжа

Нервная система состоит из нервного ганглия, от которого от­ходит нервный ствол, проходящий по спинной стороне хвоста.

Имеется статоцист. Жаберных отверстий два. Околожаберной по­лости нет.

На брюшной стороне тела лежит маленькое сердце, совершаю­щее до 250 сокращений в минуту.

Настоящая туника у аппендикулярий отсутствует. Животное окружено студенистым «домиком», из которого аппендикулярия по несколько раз в день выходит, разрушив хвостом его стенки. Передняя часть домика имеет отверстие, затянутое решеткой из загустевших нитей слизи. Внутри домика располагается «ловчая сеть» из тонких удлиненных образований, рот животного обра­щен к ее вершине. «Домик» аппендикулярий образован продук­тами выделения кожного эпителия, содержащими хитиноподоб­ные вещества.

Размножаются только половым путем, без четко выраженной стадии личинки.

Примечания

1. 1 2 Оболочники / А. В. Иванов // Никко — Отолиты. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 18).
2. 1 2 Личиночнохордовые // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
3. Подтип Tunicata (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 5 августа 2018).

Это заготовка статьи по зоологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.

Словари и энциклопедии

Таксономия

EOL · iNaturalist · NCBI · ITIS TSN · WoRMS

Нормативный контроль

GND: 4168855-7

1. 1 2 Оболочники / А. В. Иванов // Никко — Отолиты. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 18).
2. 1 2 Личиночнохордовые // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
3. Подтип Tunicata (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 5 августа 2018).

Классы хордовых (Chordata)
Бесчерепные (Acrania)
Оболочники (Tunicata)
Позвоночные (Vertebrata) или Черепные (Craniata)	Бесчелюстные (Agnatha)* Челюстноротые (Gnathostomata) Рыбы (Pisces)* Костные рыбы (Osteichthyes)* Четвероногие (Tetrapoda)
† — вымерший таксон, * — парафилетический таксон

На других языках

Личиночнохордовые животные: систематика и особенности биологии

Группа примитивных хордовых животных, которые в личиночной стадии развития имеют все характерные для типа Chorciata черты строения, но при переходе во взрослое состояние теряют хорду и испытывают глубокое преобразование центральной нервной системы, которая превращается из нервной трубки в компактный нервный узел (лишь аппендикулярии сохраняют хорду и нервную трубку всю жизнь). Упрощение организма с возрастом животных связано с переходом от подвижного существования личинки к неподвижному взрослых особей. Для личиночно-хордовых характерно также и то, что их тело заключено в оболочку, образованную веществами, близкими к клетчатке. Личиночнохордовые — гермафродиты. Некоторые из них способны размножаться и бесполым путем, образуя почки.

Известно около 1,5 тыс. видов. Все они — морские животные. Большая часть их во взрослом состоянии ведет сидячий образ жизни, прочно прикрепляясь к субстрату.

Наиболее многочисленная группа личиночно-хордовых — асцидий. Большинство асцидий обитают на дне морей, прирастая к камням и другим подводным предметам. Некоторые асцидий образуют колонии, пассивно плавающие в водах океана.

Из яиц асцидии выходят микроскопически малые подвижные личинки. Их округлое тельце заканчивается длинным, сжатым с боков хвостом.

Внутри хвоста тянется хорошо развитая хорда типичного строения.

Над хордой лежит нервная трубка, чуть расширяющаяся в передней части. Глотка личинки пронизана жаберными щелями. Следовательно, личинкам асцидии присущи все основные признаки хордовых животных. Подвижная личинка вскоре прикрепляется передним концом к подводному камню и претерпевает регрессивные превращения. Хвост с находящейся в нем хордой и большей частью нервной трубки атрофируется. Передняя часть нервной трубки видоизменяется в нервный узел взрослой асцидии.

Складками покровов образуется околожаберная полость. Снаружи тело покрывается туникой. Так подвижная личинка, несущая характерные для хордовых животных признаки, постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию, утратившую большинство особенностей представителей типа Хордовые. Именно поэтому описываемые животные получили название личиночно-хордовых.

Систематика:

Тип хордовые (Chordata)

Подтип I. Личиночнохордовые, или оболочники (Urochorda, или Tunicata).

Класс 1. Аппендикулярии (Appendiculariae).