От латинского моллюска ( «мягкий» ), моллюск — это метазой с мягкими тегументадо, которые могут выглядеть обнаженными или покрытыми раковиной. Это представляет двустороннюю симметрию и, как взрослый, несегментированное тело.
Моллюски — это беспозвоночные, называемые протомами, и являются одним из самых широких краев животного мира. Это самые многочисленные беспозвоночные за членистоногими, включая такие виды, как осьминоги, слизни, кальмары, мидии и моллюски . В целом, по оценкам ученых, существует около 100 000 живых видов.
Благодаря своим физиологическим характеристикам, моллюски могут жить в самых разных средах . Таким образом, люди этой группы могут быть найдены на высоте более 3000 метров над уровнем моря, а также на глубинах океана более 5000 метров.
Некоторыми из особенностей моллюсков, которые отличают их от остальных животных, является наличие питающего органа, известного как радула, который образован изогнутыми хитиновыми зубами; развитие мышечной стопы ; и существование известковой оболочки, выделяемой мантией (хотя у некоторых видов она может отсутствовать).
Мускулистая стопа демонстрирует большую эволюционную способность моллюсков. В принципе, это ползало, как у брюхоногих. Со временем он может превратиться в нога для раскопок (в двустворчатых моллюсках), нога пловца (в пелагических брюхоногих моллюсках) или даже в расщепленную ногу в щупальцах (у головоногих моллюсков).
Следует отметить, что с точки зрения размножения моллюски могут быть однополыми (двустворчатые моллюски) или гермафродитами (улитками), способными в некоторых случаях даже самооплодотворяться. Некоторым предоставляются отдельные полы, а оплодотворение происходит снаружи в воде; Есть некоторые виды, в которых оплодотворение происходит внутри страны; и в случае гермафродитов они наделены обоим полом и могут выполнять оплодотворение без потребности в другом человеке, как в случае с улитками.
Первые моллюски и эволюция
Первые найденные окаменелости моллюсков относятся к кембрийскому периоду, то есть около 600 миллионов лет назад . Фактически, одним из самых крупных организмов, обнаруженных в этот период, был anomalocaris, моллюск, название которого означает «странная креветка», длиной около 60 см, с телом в форме одеяла, парой больших глаз и руки закончены в зажиме.
Если мы попытаемся в общих чертах описать сходство, характерное для большей части моллюсков, мы можем сказать, что у них есть голова с ртом (в некоторых случаях с языком и минимальными зубами, которыми он может грызть) и ганглии мозга; мембрана, которая получает название мантии и которая покрывает и защищает ее внутренние органы (висцеральная масса); у них есть одна нога, которая позволяет им перемещаться по воде или земле, в зависимости от их среды обитания.
Что касается их внутренней функциональности, они снабжены пищеварительной системой (с ртом, задним проходом и дисгестивной железой, известной как гепатопанкреарная), дыхательной системой (у наземных моллюсков есть легкие и водные жабры, которые позволяют им дыхание в соответствующей среде), система кровообращения (состоит из сердца и кровеносных сосудов), выделительная система (с почкой или нефридием) и нервная система (ганглиозный тип, что означает, что их нейроны являются ганглиями. очень развиты ваши чувства).
Тип пищи также варьируется в зависимости от их среды обитания . Наземные моллюски являются травоядными, среди них можно найти виды улиток и слизней разных типов. Моряки могут иметь чрезвычайно разнообразные виды питания. Моллюски и мидии, например, питаются фильтрующим планктоном, морские улитки питаются водорослями, а кальмары и другие моллюски являются хищниками, то есть хищниками.
Содержание
Моллюски
| Моллюски | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
промежуточные ранги
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Mollusca Linnaeus, 1758 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Классы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология появился 541 млн лет
◄ Наше время ◄ Мел- |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эта статья — о животных. О кожном заболевании см. Контагиозный моллюск.
Моллю́ски, или мягкоте́лые (лат. Mollusca), — тип первичноротых целомических животных со спиральным дроблением. Оценка общего количества видов моллюсков колеблется в разных публикациях в диапазоне от 100 до 200 тысяч. В России насчитывают около 2900 видов. Этот тип обычно делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, почву, наземно-воздушную среду
. Некоторые моллюски стали временными или постоянными паразитами других животных.
Самых мелких представителей моллюсков относят к классу двустворчатых. Взрослые особи самого мелкого вида, Condylonucula maya достигают в длину 0,5 мм. К моллюскам относят и крупнейших ныне живущих представителей беспозвоночных — колоссальных кальмаров (Mesonychoteuthis) из класса головоногих: их масса достигает 495 кг.
Моллюски очень разнообразны не только по размеру, но и анатомическому строению и поведению. Головоногие моллюски, такие как кальмары, каракатицы и осьминоги, занимают одно из первых мест среди беспозвоночных по степени развития нервной системы.
Около 80 % видов моллюсков относят к классу брюхоногих, ещё около 19 % — к классу двустворчатые, и лишь около 1 % современных видов — к остальным классам.
Большинство моллюсков могут передвигаться с помощью ноги. У головоногих моллюсков нога трансформирована в щупальца и сифон. Одна из характерных особенностей моллюсков — минерализированная раковина, форма и строение которой меняется от класса к классу. У большинства головоногих раковины нет. Для моллюсков характерен особый ротовой орган — радула. У двустворчатых радула (как и вся голова) полностью редуцирована.
Жизненные циклы моллюсков также весьма разнообразны. Для сухопутных моллюсков и представителей класса головоногие характерно прямое развитие, а у многих представителей других классов есть личинки, такие как трохофоры, глохидии и велигеры.
Появление типа моллюсков датируют началом кембрийского периода.
Классификация, филогения и даже монофилия моллюсков как типа являются предметом дебатов.
Многие виды моллюсков (в основном сухопутные и пресноводные) оказались перед угрозой вымирания в результате человеческой деятельности и находятся под охраной.
Моллюски являются важным источником питания для человека, а также источником материалов, служащих сырьём для предметов роскоши, таких как перламутр, жемчуг, пурпур и виссон. Вместе с тем некоторые моллюски являются сельскохозяйственными вредителями, а некоторые могут представлять прямую угрозу для человека.
В популярной культуре моллюскам класса головоногих отведена роль морских чудовищ.
Энциклопедичный YouTube
Брюхоногие.
Раковины брюхоногих, в отличие от двустворчатых, цельные, т.е. не разделены на створки. Представителей этой группы, часто называемых улитками, можно обнаружить на суше, в пресной воде и море. Обычно их раковины закручены по часовой стрелке вокруг центральной оси (столбика) подобно винтовой лестнице. Если держать такую раковину, называемую правозакрученной, острым концом (вершиной) вверх, то ее «входное» отверстие – устье – будет справа. Если устье окажется слева, раковину называют левозакрученной. В устье различают внутреннюю и наружную губы, а его нижний край обычно несет вырост (передний канал), который может напоминать либо длинную трубку, либо изогнутый носик чайника. Если каналов два, второй, расположенный в верхней части наружной губы, называют задним.
Брюхоногие передвигаются с помощью мускулистого выроста – ноги. Когда животное ощущает опасность, оно втягивает ногу в раковину; устье при этом закрывается крышечкой – маленьким твердым образованием, прикрепленным к задней части ноги. Крышечки у разных видов неодинаковы по структуре, размеру и форме (в соответствии с закрываемым устьем) и могут напоминать тонкий диск, пуговицу или мраморную пластинку.
Каждый виток раковины называется оборотом, а последний и самый крупный – туловищным оборотом. Они бывают хорошо видны, например у трубачей, уплощены и почти слиты внешне, как у конусов, или вообще не заметны снаружи, как у ципрей.
Состав и рост раковины.
По мере роста моллюски секретируют вещество, увеличивающее размеры и толщину их раковины. Этот секрет, выделяемый окружающей тело кожной складкой, которая называется мантией, состоит из углекислого кальция с примесью фосфата и карбоната магния. У двустворчатых моллюсков мантия покрывает тело с боков, а у брюхоногих образует мясистую выстилку устья. Линии прироста на раковинах двустворок проходят параллельно их наружному краю, а у брюхоногих добавляют к раковинам новые обороты.
В раковине моллюсков различают три слоя. Наружный (периостракум) шероховатый, состоит из органического вещества конхиолина; средний, или фарфоровидный (остракум), образован маленькими призмочками кальцита или арагонита, а внутренний (гипостракум) – параллельными пластинками арагонита и часто бывает перламутровым. Перламутровый переливчатый блеск обусловлен просвечивающими слоями карбоната кальция. Формы раковин и окраска их наружной поверхности чрезвычайно разнообразны. Некоторые из них не крупнее булавочной головки; они такие мелкие, что красоту их формы нельзя в полной мере оценить без увеличительного стекла. Другие, например у гигантской тридакны (Tridacna gigas) из Индийского и Тихого океанов, достигают в диаметре 60–120 см и массы 135–180 кг. Они породили легенды о ныряльщиках, попавших под водой в капкан из сомкнувшихся створок раковины этого моллюска.
Распространение.
Современные ареалы примерно 50 000 видов морских моллюсков зависят от температуры и солености воды, а также очертаний первобытных океанов. Вероятно, самый богатый источник раковин в мире – широкий пояс, простирающийся от теплых вод Восточной Африки через Индийский океан к Австралии и островам южной части Тихого океана. Многие из лучших их экземпляров (ципреи, конусы, теребры, венериды) добывают именно здесь – у африканского побережья между Кенией и Мозамбиком, в водах у Квинсленда (Австралия) и тропических морях, окружающих некоторые острова Индонезии, Филиппин и архипелаг Рюкю.
Вторым по значению является Вест-Индийский регион, простирающийся от Бермуд через Антильские острова до Бразилии. Эта область изобилует раковинами таких моллюсков, как рог Тритона, стромбусы, кассисы и фасциолярии. В мире существует и несколько других мест, где встречаются интересные экземпляры раковинных моллюсков. Поскольку температура в Средиземном море приблизительно такая же, как в Карибском, многие виды гребешков, трубачей, фасциолярий и иглянок водятся в обоих этих районах. Вдоль восточного побережья США можно собрать красивых натицид, конусов, аномий и олив, левозакрученных бусиконов, а также стромбусов и изящных двустворок «крылья ангела». Два небольших острова, расположенные около западного побережья Флориды, Санибел и Каптива, считаются лучшими местами сбора раковин в США. У западного побережья страны водится много достаточно обычных видов, а также более редкие галиотисы и морские черенки.
Известно приблизительно 50 000 таксонов пресноводных моллюсков, прежде всего относящихся к двустворчатым и брюхоногим. Они обитают не только в реках и озерах, но и в горячих источниках, в пещерах, у основания водопадов и даже в замерзающих водоемах полярных регионов. Большинство наземных моллюсков – это легочные брюхоногие, т.е. улитки с особым дыхательным аппаратом. Их раковины часто окрашены так же ярко, как у самых красочных морских видов. Эти улитки живут среди влажной растительности, в основном на деревьях; один из наиболее известных их видов – виноградная улитка (Helix aspersa); во Франции она считается деликатесом.
Использование.
История использования раковин насчитывает более 10 000 лет. Красные кассисы из южной части Тихого океана обнаружены в доисторических пещерах Кро-Маньон в Европе. Присутствие их в тысячах километров от родины дает основание предполагать, что они служили в качестве денег, а значит, торговля между этими отдаленными друг от друга районами необъяснимым образом существовала уже на ранних этапах человеческой истории. Первобытный человек, несомненно, использовал раковины в качестве украшений. Раковины с острыми краями, например некоторых обычных двустворчатых, применялись как режущий инструмент.
Особенно интересна роль раковин как валюты. В прошлом такие «деньги» были широко распространены в Америке, Азии, Африке и Австралии. Наиболее ценилась в этом смысле ципрея-монета (Cypraea moneta), или каури. Даже сегодня на некоторых островах Тихого и Индийского океанов используются в качестве денег раковины другого вида каури – C. annulus. Среди народов Центральной Африки обладание связками крупных каури служило свидетельством личного или племенного богатства, а в Западной Африке этими раковинами расплачивались до середины 19 в. В некоторых районах африканского континента, например на территории нынешней Анголы, были распространены монеты из разрезанных раковин наземной улитки ахатины монетной (Achatina monetaria). На островах к северу от Новой Гвинеи раковины также часто обтачивали до подходящего размера, чтобы использовать в качестве разменных денег разного достоинства. До 1882 торговля на Соломоновых островах велась с помощью таких «монет» стандартной формы и определенного размера.
Раковинные деньги заложили основу экономики североамериканских индейцев. Раковины лопатоногих (например, морского зуба – Dentalium pretiosum) использовались ими в качестве монет задолго до возникновения Компании Гудзонова залива. Нити из 25 таких крупных раковин было достаточно, чтобы купить каноэ. Замечательным достижением «монетного дела» аборигенов Америки был т.н. вампум. Он состоял из отполированных цилиндрических кусочков раковин трубачей, мерценарии обыкновенной (Mercenaria mercenaria) и литторины обыкновенной (Littorina littorea), нанизанных на кожаные ремешки. Обычно эти деньги изготавливались в прибрежных районах, где высоко ценившиеся пурпурные раковины мерценарии и гигантские белые трубачи были более доступны. Отсюда готовые деньги переправлялись в глубь страны.
Раковины веками использовались и в других целях. Коллекции, обнаруженные в римских жилищах, свидетельствуют, что собиранием их занимались уже в античные времена. Средневековые пилигримы носили гребешок Св. Якова (Pecten jacobeus) на шляпах в знак того, что они пересекли море и достигли Святой Земли. Крупные раковины ципрей, трубачей и других моллюсков часто изображались художниками Ренессанса. Известным примером служит огромный гребешок на картине Боттичелли Рождение Венеры.
>Тип Моллюски Мягкотелые
Моллюски Мягкотелые общая характеристика
Моллюски представляют собой самый многочисленный тип животных после членистоногих, насчитывающий около 128 000 видов. Это очень древняя группа. Уже в кембрии существовали представители всех классов, на которые разделяется современный тип.
Моллюски Мягкотелые
В подавляющем большинстве это типичные водные животные, населяющие моря, океаны и отчасти пресные воды. Только сравнительно немногие (легочные приспособились к жизни на суше. Большинство моллюсков медленно передвигающиеся, донные животные. Тем более замечательно, что при характерной для большинства мягкотелых медлительности движений они сохранились с древних времен и составляют один из процветающих типов фауны.
Моллюски — билатерально-симметричные животные, за исключением брюхоногих, у которых более или менее резко выражена асимметрия.
Расчленение тела
В отличие от кольчецов тело моллюсков не имеет метамерного строения и разделяется на три отдела: голову, более или менее отчетливо отделяющуюся от туловища; туловищный мешок, заключающий большую часть внутренних органов, и ногу — мускулистую брюшную часть тела, чаще всего имеющую вид широкой мускулистой подошвы или заостренного клина. При помощи ноги они ползают или прикрепляются к подводным предметам.
Мягкотелые Покровы и раковина
Тело моллюсков покрыто характерным для большинства беспозвоночных однослойным эпителием. В основном они имеют хорошо развитую раковину. При этом у одних из них (хитонов) раковина состоит из восьми пластинок, тогда как у большинства мягкотелых раковины цельные или состоят из двух створок. Некоторые моллюски совсем не имеют раковины (безраковинные, или бороздчатобрюхие). У этих организмов, перешедших к более подвижному образу жизни, наблюдаются различные степени редукции раковины, вплоть до ее полного исчезновения (современные головоногие и некоторые брюхоногие). Выход на сушу у многих форм также привел к частичной или полной утрате раковины (голые слизни и др.).
Вещество раковины выделяется клетками особого органа — мантии, образованной спинной складкой кожи. Раковина и выделяющая ее мантия — одна из важнейших особенностей моллюсков. Развитие раковины, прекрасно защищающей тело мягкотелых, обеспечило длительное существование этой древней группы животных и весь ход ее эволюции.
Раковина обычно состоит из трех слоев. Все три слоя выделяются клетками мантии. Наружный слой раковины (периостракум) — конхиолиновый — выделяется краем мантии и состоит из эластичного органического вещества — конхиолина, по составу близкого к роговому веществу. У многих морских моллюсков конхиолиновый слой не сохраняется. Средний, наиболее развитый слой раковины (остракум) — призматический, или фарфоровидный, — состоит из углекислого кальция. Он выделяется также краем мантии и образован призмочками, расположенными перпендикулярно к поверхности раковины. Эти призмочки склеены органическим веществом. Внутренний, третий слой раковины (гипостракум) — перламутровый — образован листочками из углекислого кальция. Перламутровый слой отливает всеми цветами радуги. Эта особенность перламутрового слоя является результатом интерференции света, зависящей от физической структуры этого слоя. Он состоит из тонких пластинок, которые наслаиваются одна на другую. Эти различным образом расположенные пластинки также склеены органическим веществом (конхиолином). Внутренний слой может иметь и другое строение (фарфоровидное), и тогда он без перламутрового блеска. Внутренний слой раковины образуется всей поверхностью мантии.
Моллюск растет, вместе с ним растет и его раковива. Увеличение размеров раковины обусловлено деятельностью клеток края майтии, которые выделяют углекислый кальций и конхиолин. Рост раковины в толщину зависит от наслоения новых пластинок перламутровых или фарфоровидных слоев, выделяемых прилегающей к раковине поверхностью мантии.
В соответствии с различной формой раковины мантия образует складки, или свисающие по бокам (у двустворчатых), или прикрывающие заднюю или переднюю часть туловища. Между мантией и телом моллюска имеется полость, различным образом сообщающаяся с внешней средой,— мантийная полость. В мантийной полости расположены жабры, органы химического чувства — осфрадии, анальное отверстие, выделительные отверстия почек. Все эти органы образуют так называемый мантийный комплекс органов.
Во внутренней организации описываемых организмов также можно отметить целый ряд общих, характерных для всего типа черт. В отличие от кольчатых червей тело у них в промежутках между внутренними органами заполнено рыхлой соединительной тканью — паренхимой, что и послужило поводом для наименования мягкотелые. Однако, несмотря на сильное развитие паренхимы, моллюски являются вторичнополостными, целомическими животными, но целом сохранился у них лишь в виде околосердечной, или перикардиальной, полости ив виде полостей половых желез. В связи с развитием раковины и особого органа передвижения — ноги — у мягкотелых нет кожно-мускульного мешка, а развилась специализированная мускулатура ноги — мышцы-замыкатели раковин у двустворчатых и т. и.
| [sch:12 |
Мягкотелые Пищеварительная система
Пищеварительная система мягкотелых состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Особенно характерно для большинства этих организмов наличие в глотке особого мускулистого язычка, покрытого кутикулон, усаженной поперечными рядами конхиолиновых зубчиков. Это — терка, или радула. Радулы не имеют только моллюски, лишенные головы, а потому и глотки (двустворчатые). Радула служит для захватывания и перетирания пищи. Зубцы ее со временем стираются, но задний край радулы погружен в особое влагалище, выделяющее новые части радулы, заменяющие ее изношенную переднюю часть. Кроме того, для них характерны открывающиеся в глотку слюнные железы.
Энтодермическая средняя кишка мягкотелых состоит обычно из расширенного желудка и образующей петли тонкой кишки. Новым по сравнению с червями будет наличие особой пищеварительной железы — печени, протоки которой открываются в желудок.
У двустворчатых и некоторых низших брюхоногих на внутренней поверхности желудка имеется студенистое выпячивание — кристаллический стебелек. Он выделяет в полость желудка ферменты, переваривающие углеводы, что свидетельствует о растительноядности этих моллюсков.
Мягкотелые Дыхательная система
Типичные для большинства моллюсков органы дыхания представлены жабрам и, или ктенидиями, расположенными в мантийной полости. Ктенидиями называются двоякоперистые, заостренные на конце жабры, состоящие из плоской осевой пластинки (стебелька), на более широких сторонах которой расположены многочисленные жаберные лепестки, налегающие друг на друга. Жаберные лепестки, часто треугольной формы, с обеих сторон покрыты мерцательным эпителием. По узким краям жаберной пластинки проходят приносящие и выносящие кровеносные сосуды. По приносящему жаберному сосуду кровь из органов поступает в жаберную пластинку, а оттуда в лакуны жаберных лепестков. Биение ресничек мерцательного эпителия обеспечивает циркуляцию воды и улучшает газообмен между кровью в жабрах и омывающей их водой. В жаберных лепестках кровь обогащается кислородом и поступает в выносящий кровеносный сосуд, а оттуда прямо в предсердие.
У большинства из них имеется одна пара ктенидиев (один из которых часто редуцирован), значительно реже — две пары (некоторые головоногие) или больше.
Мягкотелые Кровеносная система
В отличие от кольчатых червей кровеносная система моллюсков не замкнутая. Это значит, что кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам с собственными эпителиальными стенками, но также по системе синусов и лакун, т. ею полостей, расположенных между тканями и органами в паренхиме и не имеющих собственных стенок. В связи с этим в кровеносной системе большинства из них отсутствуют или слабо развиты наиболее мелкие сосуды и капилляры. Незамкнутость кровеносной системы неразрывно связана с исчезновением кожно-мускульного мешка и зарастанием целома паренхимой. У моллюсков впервые возникает — пропульсаторный орган — многокамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной, или перикардиальной, полости. Последняя представляет собой остаток настоящего целома.
Выделительная система
У моллюсков выделительные органы метанефридиального типа. Почки, или нефридии, — это настоящие целомодукты. Каждый из них открывается воронкой, или нефростомом, в перикардиальную полость. Другой конец нефридия открывается нефропорой в мантийную полость, т. е. во внешнюю среду. Число нефридиев совпадает с числом ктенидиев.
Нервная система
У низших мягкотелых нервная система представлена окологлоточным кольцом, от которого отходят две пары продольных нервных стволов (боковые и педальные), связанных многочисленными поперечными перемычками — комиссурами. От нервных стволов отходит множество боковых ответвлений. Ганглии слабо дифференцированы или отсутствуют (хитоны, бороздчатобрюхие и моноплакофоры). Подобное строение нервной системы весьма примитивно и напоминает лестничный тип нервной системы некоторых полихет. Это сходство представляет большой интерес, так как служит одним из важнейших доказательств филогенетической связи моллюсков с кольчатыми червями.
У большинства же моллюсков происходит обособление ганглиев, и вся нервная система их построена по разбросанно-узловому типу, т. е. несколько пар ганглиев (у брюхоногих и головоногих — 5 пар, у двустворчатых — 3 пары) расположены в разных частях тела мягкотелых (в голове, ноге и туловищном мешке) и соединены между собой обычно длинными продольными перемычками — коннективами.
Происхождение разбросанно-узловой нервной системы большинства мягкотелых из нервной системы лестничного типа можно объяснить (как будет показано ниже) развитием ганглиозных утолщений на окологлоточном кольце и на продольных нервных стволах. Они превращаются в основные ганглии: церебральные, плевральные, педальные, париетальные и висцеральные.
| [sch:14 |
Мягкотелые Размножение и развитие
Моллюски размножаются только половым путем. Большинство их — раздельнополые животные, но много и гермафродитов.
Дробление яиц, в зависимости от количества желтка в яйце, может быть полным, равномерным или неравномерным (у большинства моллюсков), или дискоидальным. При полном дроблении яйца моллюсков дробятся по спиральному типу. Весь процесс развития вплоть до образования личинки протекает у иягкотулых сходно с процессом развития яиц у полихет.
Из яйца выходит личинка — трохофора — со всеми характерными для трохофорной личинки признаками (теменной султан, предротовой и послеротовой венчики ресничек, сходное внутреннее строение). Трохофорная личинка, ведущая планктонный образ жизни, превращается во вторую личиночную стадию — парусник, или велигер. Велигер имеет парус — особые лопастные выросты, усаженные ресничками. Кроме того, велигер имеет зачаток ноги и раковинную железу на спинной стороне, выделяющую личиночную конхиолиновую раковину. Велигер, как и трохофора, ведет планктонный образ жизни. У очень многих моллюсков из яйца выходит сразу велигер. У многих пресноводных и наземных моллюсков развитие прямое.
Мягкотелые Классификация
Тип моллюсков разделяется на семь классов: 1. Полиплакофоры, или Хитоны (Polyplacophora, или Chiton); 2. Аплакофоры, или Бороздчатобрюхие (Aplacophora, или Solenogastres); 3. Моноплакофоры (Monoplacophora); 4. Брюхоногие, или Улитки (Gastropoda); 5. Лопатоногие (Scaphopoda); 6. Пластинчатожаберные или Двустворчатые (Lamellibranchiata, или Bivalvia); 7. Головоногие (Cephalopoda).
Филогения моллюсков
Моллюски обладают рядом признаков, которые позволяют сближать их с кольчатыми червями, в частности с полихетами. Эти признаки касаются прежде всего различных стадий эмбрионального и постэмбрионального развития: спиральное дробление яйца (за исключением головоногих), чрезвычайно напоминающее дробление яиц полихет; первичный рот, образующийся из бластопора; характерный для первичноротых способ образования мезодермы и целома из телобластов.
В постэмбриональном развитии и для аннелид и для многих морских моллюсков (хитоны, брюхоногие, двустворчатые) характерна трохофорная личинка.
Моллюски — целомические животные, обладающие кровеносной системой. Правда, целом их, так же как и все тело, не сегментирован, а кровеносная система не замкнута.
Все эти факты позволяют считать несомненной связь моллюсков с кольчецами и отвергнуть высказывавшееся раньше неправильное предположение о происхождении мягкотелых от плоских червей. Из этого пе следует, что моллюски произошли от предков, подобных современным высшим полихетам.
Изучение нервной системы хитонов позволяет предположить, что отдаленные апиелидоподобные предки моллюсков имели примитивную лестничную нервную систему. Впрочем, лестничная система, как мы знаем, имеется и у некоторых современных полихет. Однако для аннелид харак-терна метамерия, которая отсутствует у современных моллюсков. Наличие многих пар жабр у хитонов., по-видимому, результат вторичного процесса полимеризации и к первичной метамерии аннелид не имеет отношения. Единственным несомненным остатком метамерии можно считать наличие у наутилуса двух пар ктенидиев и соответственно двух пар предсердий и почек. Наутилиды — наиболее древние в современной фауне. Надо полагать, что этими особенностями обладали и ископаемые наутилиды и аммониты.
Столь же древними и примитивными оказались представители класса Моnoplacophora. Так, у Neopilina ясно выражена метамерность строения некоторых органов: ктенидиев (5 пар), целомодуктов (6 пар) и парного сердца (пара желудочков и две пары предсердий). Целом этих животных весьма обширен, а нервная система стоит на низком уровне (продольные нервные стволы, связанные поперечными комиссурами). По-видимому, моллюски происходят от олигомерных аннелид, и метамерия тела древних мягкотелых соответствует ларвальной метамерии аннелид. Об этом свидетельствует небольшое число сегментов у неопилины.
По мнению В. Н. Беклемишева, класс Monoplacophora — примитивный класс раковинных моллюсков, от которых произошли брюхоногие, лопатоногие, пластинчатожаберные и головоногие. Однако существует теория, оспаривающая первичность метамерии Monoplacophora на том основании, что число парных органов в разных системах не совпадает. Согласно этой теории, метамерия у Monoplacophora и Polyplacophora возникает вторично, в связи со специализацией. В таком случае эти классы нельзя считать исходными в эволюции типа мягкотелых.
Из современных моллюсков низшие брюхоногие сохранили в большей мере примитивные типовые черты. Своеобразное строение разбросанно-узловой нервной системы брюхоногих можно вывести из лестничной нервной системы хитонов, предположив дифференцировку парных ганглиев на окологлоточном кольце и на нервных стволах.
Из других классов к брюхоногим близки лопатоногие и значительно дальше стоят пластинчатожаберные благодаря большой степени специализации этой группы. Высшие из моллюсков — головоногие — представляют собой, по-видимому, особую ветвь, довольно рано отделившуюся от общего ствола развития моллюсков и в дальнейшем, в связи с переходом к хищному питанию и очень подвижному образу жизни, эволюционировавшую в направлении значительного повышения организации.
Тип ·Моллюски, или мягкотелые — Mollusca
Тип Моллюски, или мягкотелые — Mollusca (от лат. mollis – мягкий).
Трехслойные целомические неметамерные первичноротые двусторонне-симметричные, или вторично утратившие симметрию животные. Первичноводные. Значительная часть видов брюхоногих моллюсков освоила сушу. Тело подразделяется на 3 отдела – голову, туловище и ногу или только 2 отдела – туловище и ногу. Снаружи тело обычно покрыто раковиной (кроме головоногих и части брюхоногих), образуемой особой складкой покровов – мантией. Между мантией и туловищем находится мантийная полость, сообщающаяся с внешней средой и включающая мантийный комплекс органов (органы дыхания, конечные отделы пищеварительной, выделительной и половой систем, химические органы чувств). Целом заполнен паренхимой. Кровеносная система незамкнутая, имеется центральный пульсирующий орган – сердце. Органы выделения – почки (две или одна), представляющие собой видоизмененные целомодукты аннелид. Нервная система у низших – окологлоточное кольцо и брюшная нервная лестница, у высших – разбросанно-узловая или в виде сложно устроенного головного мозга и периферических нервов. Размножение только половое. Раздельнополые и гермафродиты. Развитие с метаморфозом. У морских личинка – трохофора и парусник.
Общие для всех этих животных признаки: отсутствие настоящей сегментации; наличие тонкой складки кожи (мантии), секретирующей раковину; исходная двусторонняя симметрия; сквозной пищеварительный тракт; мускулистая нога на брюшной стороне тела; редуцированный целом; особая структура во рту – радула (терка), покрытая хитиновыми зубчиками для соскабливания пищи. Нервная система образована четырьмя парами связанных между собой ганглиев, нервами и сенсорными органами, воспринимающими свет, положение тела в пространстве, запах, тактильные раздражения и вкус. Сердце расположено ближе к спинной стороне тела и состоит из одного или двух предсердий, принимающих кровь из полости тела, и желудочка, который, сокращаясь, выталкивает кровь обратно. Органами выделения служат нефридии.
Моллюски – очень древняя группа, существовавшая уже в кембрии. Описано ок. 100 000 современных и 45 000 вымерших видов. Большинство их обитает в море, но некоторые в пресной и солоноватой воде, а среди брюхоногих много наземных форм. Личиночные стадии некоторых видов ведут паразитический образ жизни. Одни формы прикрепляются к твердым предметам в воде или зарываются в донный грунт, другие свободно плавают (например, кальмары и осьминоги), однако большинство медленно ползает.
На основании различий в процессах размножения и дыхания, типах «ноги» и раковины моллюсков делят на шесть основных классов. Представители седьмого класса Monoplacophora встречаются крайне редко и известны, главным образом, по ископаемым остаткам. У них овальная раковина, 5–6 пар жабр и живут они очень глубоко на дне океана.