Плацентарные животные

Звери

Звери
Научная классификация
промежуточные ранги Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери
Международное научное название
Theria Parker & Haswell, 1897
Инфраклассы
Плацентарные (Eutheria) Сумчатые (Metatheria)
Геохронология
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 179916 NCBI 32525 EOL 57446

У этого термина существуют и другие значения, см. Звери (значения).

Звери (лат. Theria) — подкласc млекопитающих, объединяющий всех современных живородящих млекопитающих, которые рожают детёнышей без откладывания яиц, включая как плацентарных, так и сумчатых. Все представители имеют внешние уши, их детёныши могут кормиться от груди, и все они имеют щиколотку, что увеличивает силу их движений. Звери часто классифицируются по картине срастания зубов.

Почти все современные млекопитающие — звери. Подклассу зверей среди млекопитающих противопоставлен подкласс яйцекладущих первозверей. В некоторых, в основном устаревших, классификациях термины Млекопитающие и Звери являются синонимами; в этих классификациях первозвери являются подклассом зверей.

Классификация МакКены-Белл

В 1997 году палеонтологи Малькольм МакКена и Сьюзан Белл предложили свою систему классификации млекопитающих, которая была быстро принята палеонтологами. Особенностями системы является вынесение базальных таксонов млекопитающих, типа цинодонтов за пределы класса Mammalia, а также очень дробным представлением таксонов рангом выше отряда.

Класс Mammalia

• Подкласс Prototheria (однопроходные)
• Подкласс Theriiformes
  • Инфракласс Allotheria†
  • Инфракласс Triconodonta
  • Инфракласс Holotheria
    • Суперкогорта Theria
      • Когорта Marsupialia (сумчатые)
        • Магнотряд Australidelphia (австралийские сумчатые и соневидный опоссум)
        • Магнотряд Ameridelphia (сумчатые Нового света)
      • Когорта Placentalia (плацентарные)
        • Магнотряд Xenarthra (неполнозубые)
        • Магнотряд Epitheria
          • Грандотряд Anagalida: отряды Rodentia, Lagomorpha, Macroscelididae
          • Грандотряд Ferae: отряды Carnivora, Pholidota, Creodonta† и другие близкие вымершие отряды
          • Грандотряд Lipotyphla: отряд Insectivora
          • Грандотряд Archonta: отряды Dermoptera, Chiroptera, Primates, Scandentia
          • Грандотряд Ungulata (копытные)
            • Отряд Tubulidentata (incertae sedis)
            • Миротряд Eparctocyona: отряды Condylarthra†, Cetacea, Artiodactyla
            • Миротряд Meridiungulata† (вымершие южноамериканские копытные)
            • Миротряд Altungulata: отряды Proboscidea, Hyracoidea, Sirenia, Perissodactyla

К эутериям (плацентарным) относится также больше десятка вымерших отрядов, например: †лептиктиды, †диноцераты, †кондилартры, †нотоунгуляты и другие.

Ссылки

• А. С. Раутиан, Г. С. Раутиан, С. И. Николаев, С. Е. Антонаракис. 2007. Историческая зоогеография тетрапод и молекулярное датирование подтверждают неожиданно раннее расхождение основных стволов млекопитающих
• Предки современных зверей жили 160 млн. лет назад
• Supercohort Theria — Hierarchy — The Taxonomicon
• The Platypus is in its Place: Nuclear Genes and Indels Confirm the Sister Group Relation of Monotremes and Therians — Teun van Rheede, Trijntje Bastiaans, David N. Boone, S. Blair Hedges, Wilfried W. de Jong, Ole Madsen, 10_1093-molbev-msj064 — Molecular Biology and Evolution
• — supercohort Theria — supercohort — Tree of Life

Высшие млекопитающие (Мammalia)

Млекопитающие — высший класс позвоночных животных, венчающий всю систему животного мира. Они характеризуются важными чертами общей организации:

— наиболее высокий уровень организации нервной системы, которая обеспечивает сложные и совершенные формы приспособительной реакции на воздействие внешней среды, а также взаимодействие различных органов
тела;
— живорождение с выкармливанием детенышей молоком;

— обеспечение сохранности потомства и возможность размножения в различных условиях;
— совершенная система теплорегуляции, обеспечивающая относительно постоянную температуру тела, т.е. постоянство условий внутренней среды.

Эти черты организации способствовали расселению млекопитающих в самых разнообразных жизненных средах: воздушно-наземных, водных и почвенно-грунтовых.

Данный подкласс делится на надотряды Низшие звери и Высшие звери, или Плацентарные.
Характерной особенностью низших зверей является рождение недоразвитых детёнышей, которых мать вынашивает в сумке, образованной складкой кожи на брюшной стороне тела. В неё открываются соски млечных желёз. Плацента не образуется. К низшим зверям относится всего один отряд – Сумчатые.

К плацентарным относится большинство млекопитающих. Для всех высших зверей характерно длительное развитие детёныша внутри матки. Плацентарные животные рождают более или менее развитых детёнышей, которые сами способны сосать молоко.
Высших зверей делят на 17 отрядов: Насекомоядные, Грызуны, Китообразные, Ластоногие, Хищные, Непарнокопытные, Парнокопытные, Рукокрылые и другие.

Плацентарные

Запрос «Eutheria» перенаправляется сюда. На эту тему нужна отдельная статья.

Плацентарные
Научная классификация
промежуточные ранги Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Инфракласс: Плацентарные
Международное научное название
Placentalia Owen, 1837
Надотряды
Afrotheria Xenarthra Euarchontoglires Laurasiatheria † Южноамериканские копытные (Meridiungulata)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе EOL 2844801 FW 91965

Плацента́рные (лат. Placentalia, от placenta ‘плацента’, буквально «пирог») — наиболее обширная группа млекопитающих (включает примерно 94 % современных видов этого класса). По современным представлениям, рассматривается как краун-группа для тотальной группы эутериев (Eutheria) — сестринской клады по отношению к кладе метатериев (Metatheria; для последней краун-группой служат сумчатые — Marsupialia). В известных классификациях млекопитающих либо не приписывают кладе Placentalia определённого ранга, либо трактуют её как таксон, ранг которого определяют по-разному (как подкласс, инфракласс, когорту или надотряд).

Отличительным признаком плацентарных является рождение детёнышей в относительно развитой стадии. Это возможно благодаря наличию плаценты, через которую эмбрион получает от матери питательные вещества и антитела и избавляется от продуктов жизнедеятельности. Плацента имеется и у сумчатых, но у плацентарных она более совершенна благодаря наличию трофобласта — наружного слоя эмбриона, обеспечивающего формирование эктодермы ворсинок хориона, которые глубоко прорастают в эпителий матки. Клетки трофобласта создают при этом между материнской и эмбриональной тканями активный барьер, препятствующий отторжению плода из-за несовместимости тканей; это и делает возможным существенное продление периода внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды.

Эволюция плацентарных

Юрамайя, реконструкция

После исчезновения динозавров в конце мелового периода маленьким и незначительным до того млекопитающим открылись новые жизненные пространства и экологические ниши. Две из существовавших ветвей млекопитающих — сумчатые в Южной Америке и Австралии и плацентарные на других континентах — сумели особенно широко распространиться и развить большое количество видов.

По некоторым данным, последний общий предок всех плацентарных жил в конце мелового периода около 69 млн лет назад, незадолго до мел-палеогенового вымирания. В литературе, впрочем, обсуждаются и другие модели эволюции плацентарных, которые дают более ранние датировки.

Что касается базальных эутериев, то их ископаемые остатки известны из слоёв, намного более древних, чем граница мела и кайнозоя. В 2002 году была описана эомайя — её останки оцениваются возрастом 125 млн лет. В 2011 году получила описание найденная в отложениях юрского периода провинции Ляонин (на юго-востоке Китая) юрамайя; её возраст оценивается приблизительно в 160 млн лет, и первоначальный анализ позволили её также отнести к эутериям. В 2010 году в Китае были найдены останки черепа небольшого млекопитающего Acristatherium yanensis в отложениях возрастом 123 млн лет; его тоже рассматривали в качестве эутерия.

История изучения

Первым, кто выделил в составе млекопитающих группу, примерно соответствующую плацентарным в их современном понимании, был французский зоолог А. Блэнвиль, который в работе «Prodrome dʼune nouvelle distribution systematique du règne animale» (1816) ввёл деление наземных млекопитающих (китообразных он не рассматривал) на два подкласса: Monodelphes («одноутробные», т. е. плацентарные) и Didelphes («двуутробные» — сумчатые и однопроходные). Позднее, в 1834 году, в своём курсе лекций он выделил однопроходных в отдельный класс Ornithodelphes («птицеутробные»). У немецкого естествоиспытателя Э. Геккеля (1866) мы находим те же три подкласса, но под названиями Placentalia, Marsupialia и Monotrema.

В труде «Arrangement of the Families of Mammals» (1872) американский зоолог Т. Гилл подразделяет млекопитающих на подклассы Eutheria (плацентарные и сумчатые; название образовано от др.-греч. εὖ ‘полностью, вполне’ и θήρ ‘зверь’ и означает «высшие звери») и Prototheria (однопроходные). Английский зоолог Т. Гексли в работе «On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particularly, of the Mammalia» (1880) отделяет сумчатых от плацентарных, вводя для них таксон Metatheria (правда, три основные группы млекопитающих Гексли трактовал скорее как ступени эволюции). В системе млекопитающих, предложенной американским зоологом У. Грегори в работе «The orders of mammals» (1910), современные млекопитающие подразделены на подклассы Prototheria и Theria, причём второй, в свою очередь, делится на инфраклассы Metatheria и Eutheria. Такое деление современных млекопитающих использует и американский палеонтолог Дж. Г. Симпсон в своей системе, представленной им в книге «The Principles of Classification and a Classification of Mammals» (1945); на протяжении почти всего XX века оно господствовало практически безраздельно.

В системе Симпсона название Placentalia Owen, 1837 рассматривалось как синоним для Eutheria Gill, 1872. Такая трактовка нередко встречается и поныне, но всё большее распространение получает иной подход, когда название Placentalia применяют для краун-группы, а Eutheria — для соответствующей тотальной группы. Иначе говоря, Placentalia определяют как наименьшую кладу, содержащую общего предка видов Dasypus novemcinctus (девятипоясный броненосец), Elephas maximus (азиатский слон) и Bos taurus (дикий бык) вместе со всеми его современными и вымершими потомками, а в Eutheria включают также и все вымершие боковые ветви, которые в филогенетическом плане ближе плацентарным, чем к сумчатым.

На приведённой кладограмме показаны филогенетические связи между группой Placentalia и базальными эутериями, выявленные в ходе нескольких исследований:

Результаты указанных исследований в основном согласуются друг с другом, но не всегда согласие оказывается полным. Так, по данным исследования 2014 года род Purgatorius относится не к базальным эутериям (как показано на кладограмме в соответствии с другими исследованиями), а к приматам и, следовательно, является плацентарным.

В то же время кладистический анализ не подтвердил первоначальные предположения о принадлежности к эутериям родов Juramaia и Acristatherium: отделение первого из них от эволюционной линии трибосфенидов, согласно этому анализу, предшествовало разделению последних на метатериев и эутериев, а второй относится к ранним метатериям.

В настоящее время плацентарные являются самой распространённой и разнообразной кладой среди млекопитающих. Плацентарные делятся на четыре надотряда, определяющихся генетическим родством и общим историческим происхождением.

• Afrotheria: немногочисленная группа на первый взгляд крайне разных животных. К ней принадлежат трубкозубые (Tubulidentata), даманы (Hyracoidea), сирены (Sirenia), хоботные (Proboscidea), прыгунчиковые (Macroscelidea) и афросорициды (Afrosoricida). К афротериям относятся и вымершие ныне десмостилии (Desmostylia) и эмбритоподы (Embrithopoda). Прародиной этого надотряда считается Африка.
• Xenarthra: включает отряды неполнозубых (Pilosa) и броненосцев (Cingulata). Возник, вероятно, в Южной Америке.
• Boreoeutheria
  • Laurasiatheria: это крупная группа, частью которой являются насекомоядные (Eulipotyphla; включаемые обычно в их состав подотряды землеройкообразные (Soricomorpha) и ежеобразные (Erinaceomorpha) иногда выделяют в самостоятельные отряды), рукокрылые (Chiroptera), панголины (ящеры) (Pholidota), хищные (Carnivora), непарнокопытные (Perissodactyla), китопарнокопытные (Cetartiodactyla: парнокопытные (Artiodactyla) и китообразные (Cetacea)). К лавразиатериям относятся и вымершие ныне креодонты (Creodonta), мезонихии (Mesonychia) и цимолесты (Cimolesta). Возникли предположительно на древнем континенте Лавразии.
  • Euarchontoglires: к группе относятся грызуны (Rodentia), зайцеобразные (Lagomorpha), тупайеобразные (Scandentia), шерстокрылы (Dermoptera) и приматы (Primates).

Роды, не имеющие чёткой классификации (не относящиеся к какому-либо отряду):

> См. также

• † Диноцераты (Dinocerata)
• † Кондиляртры (Condylarthra)
• † Hyaenodonta

1. Щипанов Н. А. Плацентарные — статья из Большой российской энциклопедии
2. 1 2 Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные. 2-е изд. — СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2007. — 202 с. — ISBN 978-5-288-04308-6. — С. 128, 136.
3. Дворецкий И. Х. Латинско-русский словарь. 3-е изд. — М.: Русский язык, 1986. — 840 с. — С. 590.
4. Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н. Териология. — М.: Высшая школа, 1963. — 396 с. — С. 13.
5. Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. I. — 366 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3. — С. 178.
6. Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5. — С. 350.
7. McKenna, Bell, 1997, p. 80.
8. 1 2 Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — С. 418.
9. 1 2 OʼLeary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J. Building the Mammalian Sector of the Tree of Life — Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals // Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5. — P. 490—516.
10. 1 2 Аверьянов А. О., Лопатин А. В. Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — DOI:10.7868/S0044513414070034.
11. 1 2 3 4 Beck R. M. D., Lee M. S. Y. Ancient dates or accelerated rates? Morphological clocks and the antiquity of placental mammals // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2014. — Vol. 281, no. 1793. — P. 20141278. — DOI:10.1098/rspb.2014.1278. — PMID 25165770.
12. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 5—6, 241.
13. Our ancestors evolved faster after dinosaur extinction, 2016.
14. Учёные обнаружили останки млекопитающего возрастом 160 млн лет
15. Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные
16. Y. Hu, J. Meng, C. Li and Y. Wang. 2010. New basal eutherian mammal from the Early Cretaceous Jehol biota, Liaoning, China. Proceedings of the Royal Society of London B 277:229-236
17. Simpson, 1945, p. 164.
18. Соколов, 1973, с. 9.
19. Павлинов, 2006, с. 13, 15—16.
20. Simpson, 1945, p. 164—165.
21. Соколов, 1973, с. 9—10.
22. Павлинов, 2006, с. 14—16.
23. Simpson, 1945, p. 47.
24. Павлинов, 2006, с. 24.
25. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, p. 4.
26. Wible J. R., Rougier G. W., Novacek M. J., Asher R. J. Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary // Nature. — 2007. — Vol. 447, no. 7147. — P. 1003—1006. — DOI:10.1038/nature05854. — PMID 17581585.
27. Archibald J. D., Averianov A. O. Phylogenetic analysis, taxonomic revision, and dental ontogeny of the Cretaceous Zhelestidae (Mammalia: Eutheria) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2012. — Vol. 164, no. 2. — P. 361—426. — DOI:10.1111/j.1096-3642.2011.00771.x.
28. Rook D. L., Hunter J. P. Rooting Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta // Journal of Mammalian Evolution. — 2013. — Vol. 21, no. 1. — P. 75—91. — DOI:10.1007/s10914-013-9230-9.
29. Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A. Resolving the relationships of Paleocene placental mammals // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 2017. — Vol. 92, no. 1. — P. 521—550. — DOI:10.1111/brv.12242. — PMID 28075073.
30. Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова и А. А. Лисовского. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сб. трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5. — С. 25—26.

> Литература

• Evolution of the mammalian placenta revealed by phylogenetic analysis (англ.)
• А. С. Раутиан, Г. С. Раутиан, С. И. Николаев, С. Е. Антонаракис. 2007. Историческая зоогеография тетрапод и молекулярное датирование подтверждают неожиданно раннее расхождение основных стволов млекопитающих
• Предки современных зверей жили 160 млн лет назад
• Сравнение геномов 29 млекопитающих проливает свет на эволюцию человека
• Новое филогенетическое древо млекопитающих примирило палеонтологические и молекулярные данные

Инфракласс: Eutheria Gill, 1872 = Плацентарные, высшие звери

К инфраклассу Плацентарные (высшие звери) относится большинство современных млекопитающих. У плацентарных питательные вещества и кислород поступают в организм зародыша из тела матери через особый временный орган — плаценту, которая образуется путем соединения хориона со стенкой матки. Хорион — губчатое тело, возникает в результате срастания внешней стенки аллантоиса с наружной оболочкой плода — серозой. От хориона вглубь утолщенной стенки матки врастают многочисленные тонкие выросты — ворсинки, богатые кровеносными сосудами и капиллярами. Сложная сеть последних приходит в тесное соседство с капиллярами и кровеносными лакунами утолщенной стенки матки матери, что позволяет питательным веществам и кислороду осмотически поступать из крови матери в кровь эмбриона. Из плаценты они переносятся по кровеносным сосудам пупочного канатика в тело зародыша. Другие сосуды канатика, несущие кровь от зародыша к плаценте, выносят продукты диссимиляции эмбриона. В скелете сумчатые кости отсутствуют. Угловой отросток нижней челюсти не загибается внутрь, как у сумчатых.
Различают несколько типов плаценты: диффузная, когда ворсинки распределяются по всей поверхности хориона равномерно (китообразные, многие копытные); дольчатая (котиледонная), когда ворсинки собраны на отдельных участках хориона в виде пятен (большинство жвачных); зональная (кольцевая, когда сосочки располагаются широким поясом (некоторые хищные, слоны); дискоидальная, когда ворсинки собраны на одном резко ограниченном участке хориона, имеющем форму диска (грызуны, обезьяны, человек). Плацента может быть отпадающей и неотпадающей. В первом случае, в связи с тем, что ворсинки хориона прочно соединяются со слизистой оболочкой матки, отторжение плаценты при родах сопровождается отпадением части стенки матки и кровотечением (хищные, грызуны, обезьяны). У свиней, китообразных, верблюдов, лошадей, многих жвачных — неотпадающая плацента, так как при родах ворсинки хориона выходят из углублений слизистой оболочки матки, не повреждая ее, без кровотечения.
Наличие связи через плаценту с организмом матери позволяет эмбриону относительно долго оставаться в матке самки и достигать в ней значительно большей стадии развития, чем зародышам сумчатых. Новорожденные плацентарные способны самостоятельно сосать молоко из молочных желез матери, имеющих хорошо развитые соски.
Головной мозг с хорошо развитым вторичным мозговым сводом — неопаллиумом, правая и левая половины которого соединены мозолистым телом. Зубы, как правило, хорошо дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Клоаки нет. Коракоидная кость стала отростком лопатки.
Распространены по всему земному шару на суше, в морях и в океанах. Температура тела у взрослых плацентарных высокая и постоянная.