Кровеносная система асцидии

Внутреннее строение:

1) Пищеварительная система:

Фильтрационное питание взвешенными в воде пищевыми частицами.

Ротовой сифон > огромная глотка с эндостилем (выделяет слизь, задерживающую пищевые частицы) > пищевод > желудок > кишка > анальное отверстие > атриальная полость близ клоакального сифона.

Пищеварительные ферменты выделяются пилорическими железами желудка. Пищеварение и всасывание осуществляется в желудке и кишке. Непереваренные частицы через атриальную полость и клоакальный сифон выбрасывается наружу.

2) Дыхание и газообмен:

Орган дыхания — глотка, стенки которой пронизаны кровеносными капиллярами. Вода с растворенным кислородом поступает в полости глотки, омывает капилляры стенок глотки, где осуществляется газообмен. Из глотки вода с углекислым газом через мелкие жаберные отверстия (стигмы) поступает в атриальную полость и через клоакальный сифон выходит наружу.

3) Кровеносная система:

Кровеносная система лакунарного типа, т.е. кровь из сосудов изливается в небольшие полости между органами — лакуны. Сердце имеет вид трубки, от одного конца которой отходит сосуд, ветвящийся в стенках глотки, от другого — сосуды, отходящие к внутренним органам (желудок, кишечник, половые железы). Сердце последовательно нагнетает кровь сначала к стенкам глотки (для газообмена), затем к органам, т. е. сокращается сначала в одном, затем в другом направлении. Т. о. кровь движется маятникообразно по одним и тем же сосудам, выполняющим функцию то артерий, то вен. 98% клеток крови — ванадоциты (ванадий + 9% Н2SО4).

4) Выделение:

Накопление продуктов метаболизма — кристаллы мочевой кислоты — происходит в почечных пузырьках, расположенных на внутренних стенках мантии в атриальной полости. Удаление из организма в течение жизни не происходит. асцидия пелагический аппендикулярия морской

5) Половая система и размножение:

Гермафродиты. Яичники и семенники прикреплены к стенкам мантии и короткими яйцеводами и семяпроводами открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается неодновременностью созревания яйцеклетки и сперматозоида. Оплодотворение происходит вне организма или в клоакальном сифоне. Яйца выносятся из организма и развиваются в воде.

Класс: Ascidiacea Nielsen, 1995 = Асцидии

Встречаются одиночные и колониальные асцидии (в последнем случае отдельные животные более или менее тесно соединены друг с другом. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество — туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других — толстая, бугристая. У асцидий Ciona оболочка образована тремя слоями волокон; в ее составе около 60% туницина, 27% белковых и 13% неорганических веществ. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других — срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульный мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик — околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий — стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение — желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль — желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля; в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка — спинная борозда, или пластинка. Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон — наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Глотка служит и органом дыхания.
Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости — лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то ко внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.
В крови асцидий встречаются клетки — ванадоциты, содержащие ванадий и свободную серную кислоту, концентрация которой доходит до 9%; они составляют 98% клеток крови. Есть и клетки, содержащие зеленые тельца, состоящие из железа в соединении с белком. В крови и тканях асцидий содержится относительно большое количество Ti, Cr, Si, Na, Al, Са, Fe, Mn, Cu, Ni. Все это подчеркивает высокую биохимическую специфичность асцидий (и оболочников в целом).
Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном; стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела — мантией — и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия — почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий (Botryllus) продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».
Асцидий, как и остальные оболочники, — гермафродиты. Обычно парные яичники в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают неодновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной полости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу.
Для успешного размножения сидячих животных особенно важна синхронизация созревания половых клеток у соседних особей. Она обеспечивается особым механизмом. Выведенные наружу половые продукты (яйца и сперматозоиды) первых созревших особей с током воды попадают к соседним животным. При этом частью они захватываются мерцательной воронкой субневральной железы, связанной с околожабериой бороздой и тесно примыкающей к нервному ганглию, расположенному на спинной стороне животного. Половые продукты активизируют секрецию субневральной железы, а последняя возбуждает нервный узел, в свою очередь активизирующий деятельность гонад через идущие к ним нервы. Такая нейрогуморальная регуляция в короткие сроки вовлекает в размножение животных на значительной территории.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост. Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндостиль. За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник, в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обособления от эктодермы возникает нервная трубка, передний конец которой образует расширение — мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка). Позади глотки начинается хорда — упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у разных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек. На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость. Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов их число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.
Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные выросты — сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает.
Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел — спинной ганглий. При этом, однако, сохраняется рецепторная система, обеспечивающая реакции сидячего животного на изменения температуры, химизма и других особенностей среды.
Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на Дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост — почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов.
На конце столона формируются вздутия — почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).
Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения. Бесполое размножение почкованием позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Тесное соседство сидячих фильтраторов одного вида улучшает условия существования, создавая мощные токи воды, приносящие пищу и удаляющие продукты выделения. Не следует преувеличивать сидячесть (неподвижность). Взрослые особи как простых, так и сложных асцидии могут производить медленные движения, а у некоторых видов прикрепление возможно после метаморфоза (Carsliste, 1961).
Класс асцидии — Ascidiae объединяет около 1 тыс. видов, обычно распределяемых по трем отрядам: одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки.
Отряд одиночные асцидии — Monascidiae включает одиночные формы от 2-3 мм до 40-50 см высоты. Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель p. Gasterascidia — шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботок ротовым сифоном мелких беспозвоночных; медленно ползают и интерстициальные асцидии (Manniot, 1968).
Отряд колониальные асцидии — Synascidiae объединяет виды, у которых развившиеся из почек дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом. Колонии разных видов сильно варьируют.
Отдельные особи могут быть связаны друг с другом только основаниями, располагаться беспорядочно в общей студенистой тунике или объединенные общей туникой зооиды имеют самостоятельные ротовые сифоны, но общую клоакальную полость с одним выводным клоакальным сифоном. Отдельные колонии могут достигать десятков сантиметров в диаметре. «Колониальные организмы» сложных асцидий индивидуальны. Легко срастаются после разреза части одной колонии, реже удается срастить материнские и дочерние колонии, колонии же разного происхождения, как правило, не срастаются. Оплодотворение возможно между разными колониями («колониальными организмами») и не удается между дочерними и родительскими колониями. Возможность срастания и невозможность оплодотворения, видимо, обусловлены действием генетических факторов. Каждая колония сложных асцидий обладает механизмами внутренней регуляции, обеспечивающими ее стойкость и ограничивающими число индивидов и поколений в ее составе (Sabbadia, 1966).
Обособленное положение занимает третий отряд огнетелки — Pyrosomata, он включает только 10 видов. Из оплодотворенного яйца огнетелки развивается асцидиеподобный зооцид — основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые преобразуются в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца цилиндра, пробирки; она может включать несколько сотен отдельных особей — зооидов. Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии, а клоакальные — в ее внутреннюю полость. Поступающая через ротовые сифоны вода под давлением выбрасывается через общее отверстие колонии, двигая колонию закрытым концом вперед. Согласованность сокращений отдельных зооидов, обеспечивающая создание достаточно мощного потока воды, создается упругими тонкими нитями туники, соединяющими тела рядом расположенных особей. Строение каждого зооида сходно с асцидиями, только ротовой и клоакальный сифоны располагаются на противоположных концах тела (подобно сальпам). Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники. У всех особей колонии развиваются семенники и яичники, в которых формируется по одному яйцу. Подвижная расселительная личинка (как и у сальп) отсутствует. Она не нужна, так как способна передвигаться вся колония. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы светящихся клеток. Свечение создается живущими в этих клетках симбиотическими бактериями. Обычно длина колонии составляет 20-40 см при размерах отдельных зооидов в 3-5 мм. Но есть и гигантские огнетелки, у которых при зооиде около 2 см колония достигает длины 3-4 м, а ее диаметр 20-30 см, у берегов Австралии встречена колония длиной 14,7 м (Griffin, 1970).
Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен. Местами образуют необычно плотные поселения: на 1 м2 насчитывают до 8-10 тыс. особей общим весом до 140 кг. Высокое содержание ванадия (до 0,7% в зольном остатке) и клетчатки в ряде случаев, видимо, делает перспективной промышленное использование асцидий. В местах их высокой плотности с гектара дна можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки. Некоторые виды (Ciona и др.) участвуют в обрастании днищ кораблей. Огнетелки ведут пелагический образ жизни и встречаются на глубинах до 200-300 м, но иногда спускаются и на 2-3 км. Местами образуют скопления до 2-3 колоний на 1 м3, могут быть пищевыми конкурентами пелагических ракообразных.

Занятие 1 (2 часа) Строение оболочников.

Курс зоологии позвоночных животных – один из фундаментальных курсов дисциплин биологического профиля. На лабораторных занятиях студент знакомится с разнообразием животного мира, особенностями строения его представителей, приобретает навыки работы со справочной и определительной литературой.

Методологическая основа занятий имеет важное значение в развитии логического мышления и формировании эволюционного мировоззрения.

На лабораторных занятиях важное место имеет зарисовка зоологиче­ских объектов. При этом необходимо придерживаться следующих правил:

Рисунки должны быть четкими и аккуратными, выполняться только на одной стороне листа.

С правой стороны листа необходимо написать дату, посередине – номер занятия, слева – название темы. В обязательном порядке указать систематическое положение объекта (тип, подтип, класс, род, вид) на русском и латинском языках.

На одном листе рекомендуется располагать не более двух рисунков. Каждый рисунок должен иметь название.

К каждому рисунку следует давать обозначение. При этом стрелками указывают номера частей объекта, справа от рисунка дают подписи к цифровым обозначениям.

Рисунки систем органов животного следует выполнять разными цветами: нервная – черным, артериальная кровеносная система – красным, венозная система – голубым, дыхательная – розовым, пищеварительная – коричневым, выделительная – зеленым, мужская половая система – синим, женская – желтым.

Систематическое положение.

Тип – хордовые (Chordata).

Подтип – оболочники или личиночнохордовые (Tunicata seu Urochordata).

Классы — Асцидии (Ascidia).

Сальпы (Salpae).

Аппендикулярии (Appendiculariae).

Цель. Изучить особенности строения оболочников на примере асци­дии. Ознакомиться с представителями других классов туникат.

Внешнее и внутреннее строение асцидии. Размножение и развитие. Строение и физиология сальп и аппендикулярий.

Материал и оборудование. Влажные препараты, муляжи, таблицы.

Ключевые слова. Туника, мантия, атриальная полость, эндостиль, спинная пластинка, «почки накопления», гермафродиты, синхронизация созревания половых продуктов, регрессивный метаморфоз, половое и бес­полое размножение, метагенез, неотения.

Работа 1. Внешнее и внутреннее строение асцидии

По внешнему виду асцидия напоминает дву­горлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два от­верстия – ротовой и клоакальный сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, которая часто пропитывается неорганическими солями, придающими ей прочность. Под туникой находится мантия.

Большую часть внут­ренней полости асцидии занимает глотка, которая пронизана множеством отверстий – стигм, открывающихся в атриальную полость. Глотка переходит в корот­кий пищевод, за которым следует желудок. Далее идет кишка, заканчи­вающаяся анальным отверстием вблизи клоакального сифона. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль, по спинной — спинная пластинка.

Сердце представляет собой трубку и сокращается по­переменно то в одном, то в противоположном направлении. От одного конца сердца отходит сосуд, ветвящийся в стенках глотки, от другого — со­суды, направленные к внутренним органам и мантии. Кровеносная система оболочников незамкнутая.

Оболочники – гермафродиты. Яичники имеют вид коротких и длинных, заполненных яйцами мешков. Короткие яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. На стенках мантии расположены семенники в виде долек или ком­пактных овальных тел.

Зарисуйте внешнее и внутреннее строение асцидии (рисунок ниже).

Работа 2. Морфологические особенности представителей классов сальп и аппендикулярий

Сальпы — плавающие (пелагические) морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело внешне напоминает огурец или боченок. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела, окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой. Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты (часто их 8-9), наподобие обручей охватывающие тело животного. У боченочников эти мускульные ленты замкнутые, а у настоящих сальп прерываются на брюшной стороне. В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти все тело занимают глоточная и атриальная полости, разделенные перегородкой — спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями — стигмами; у настоящих сальп их всего две, у боченочников — от десяти до пятидесяти. Последовательное, от переднего конца тела, сокращение мускульных лент гонит воду из глоточной в атриальную полость и с силой выталкивает ее из относительно узкого клоакального сифона, благодаря этому животное толчками медленно продвигается вперед.

По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль, спереди соприкасающийся с околоротовым кольцом мерцательных клеток. От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок; кишечникоткрывается в атриальную полость. На стенках желудка заметны выпячивания — печеночные выросты. Сердце лежит под пищеводом. В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел (ганглий), к которому примыкает пигментированный глазок (орган световых восприятий). Под ганглием расположена невральная железка. На некотором расстоянии от него лежит статоцист — орган равновесия, соединенный с ганглием нервом. Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний. Из оплодотворенного яйца развивается бесполая сальпа, у которой гонад не образуется, а на брюшной стороне тела, у конца глотки, формируется вырост — почкородный столон. Он разрастается, и по его бокам формируются почки, постепенно превращающиеся в цепочку дочерних особей. На столоне нередко развиваются сотни и даже тысячи дочерних особей. Подросшие животные отрываются от столона; у них в отличие от материнской особи образуются гонады: семенник и яичник (гермафродиты). В яичнике обычно формируется одно яйцо, после созревания оплодотворяемое сперматозоидом, проникшим в яичник по яйцеводу из атриальной полости. Вокруг оплодотворенного яйца образуется заполненная кровью лакуна, напоминающая плаценту млекопитающих, — «элеобласт»; из крови материнского организма зародыш получает питательные вещества. Сформировавшись, он разрывает окружающую оболочку и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает, а зародыш, продолжая расти, превращается в бесполую особь с почкородным столоном. Цикл размножения замыкается. Еще сложнее метагенез боченочников. Из оплодотворенного яйца развивается личинка, имеющая короткий хвост с зачатком хорды. Сразу же после вылупления хвост редуцируется и личинка преобразуется в молодую бесполую особь, у которой функционируют все внутренние органы, но нет половых желез. На ее брюшной стороне образуется короткий почкородный столон, а на спинной стороне, над клоакальным сифоном, вырастает длинный спинной столон, внутренняя полость которого представляет собой две заполненные кровью обширные лакуны. На брюшном столоне последовательно формируются многочисленные почки трех генераций. После образования маленькая почка отшнуровывается от столона и подхватывается крупными подвижными амебовидными клетками — фороцитами. Последние, перемещаясь по поверхности тела особи — основательницы колонии, — транспортируют почки на спинной столон и размещают их там в определенном порядке. Почки первой генерации располагаются по бокам спинного столона и, вырастая, превращаются в гастрозооиды, имеющие огромные ротовые сифоны и мощный пищеварительный аппарат; интенсивно фильтруя воду и собирая пищу, гастрозооиды снабжают питательными веществами всю колонию. Пищеварительные органы основательницы редуцируются, и она превращается в двигательный снаряд, влекущий возникшую на спинном столоне сложную колонию. Почки второй генерации размещаются в два ряда вдоль средней линии спинного столона и превращаются в форозооиды: они сидят на ножках, имеют меньшие размеры; их назначение — расселять половые особи (поэтому они и названы «расселителями» — форозооидами). Наконец, третья генерация почек размещается на ножках форозооидов и превращается в половых особей — гонозооидов, у которых имеется пищеварительный аппарат и развиваются гонады. Через некоторое время форозооиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих генозооидов. Последние вскоре отрываются от форозооидов, самостоятельно плавают и кормятся, в них созревают половые клетки. Из оплодотворенных яиц развиваются бесполые особи и начинают новый цикл размножения. Полиморфная колония боченочников может состоять из тысяч дочерних особей. Сочетание полового и бесполого размножения путем чередования поколений в классе сальп, видимо, связано с высокой смертностью от многочисленных врагов. Приобретение сальпами способности к реактивному движению сопровождалось исчезновением типичной для асцидий расселительной личинки. В редуцированном виде она на короткое время сохраняется лишь у некоторых боченочников, но функционального значения не имеет. Сложные полиморфные колонии боченочников, состоящие из несущих различные функции особей, представляют своеобразные «сверхорганизмы», нередко встречающиеся среди некоторых беспозвоночных. Одиночные особи некоторых видов достигают 5-15 см длины. Образующиеся при почковании колонии мономорфны (состоят из однородных особей) и существуют относительно непродолжительное время. Отряд боченочники -Cyclomyaries объединяет 10 видов; для них характерно образование полиморфных колоний, длина которых может достигать 30-40 см. Размеры одиночных особей — от нескольких миллиметров до 5 см.

Зарисуйте внешнее и внутреннее строение боченочника, спинной столон с различными типами почек.

Аппендикулярии, имеющие всего 0,5—3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в течение жизни нет.

По своему строению они напоминают личинок асцидий и отличаются от них главным образом тонким нитевидным нервным тяжем и хвостом, который тоже сжат с боков, но располагается не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости, отчего получается впечатление, что он уплощен сверху вниз. Кожный эпителий выделяет вокруг тела особый «домик».Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников. Однако животное может в нем свободно двигаться. Колебательными движениями хвоста аппендикулярия гонит ток воды к переднему отверстию домика, вода же, выйдя из него через заднее отверстие, толкает животное вперед. Переднее отверстие домика затянуто особой решеткой из тончайших нитей с узкими щелями между ними, через которые могут проходить лишь мельчайшие планктонные организмы, служащие пищей аппендикулярии. Через несколько часов, когда домик засоряется, аппендикулярия резким ударом хвоста пробивает его стенку и выходит наружу, а уже через час вокруг ее тела образуется новый домик.

Аппендикулярии, по-видимому, являются неотенической группой т. е. группой, приобретшей способность размножаться в личиночном состоянии и утратившей в процессе эволюции взрослую стадию. Зарисуйте строение аппендикулярии:

Личинка асцидии — свободноплавающая, около 0,5 мм длиной. Внешне она несколько напоминает головастика и снабжена длинным, мускулистым, сжатым с боков хвостом, при помощи которого животное быстро плавает.

Внутри хвоста имеется хорда, а над ней лежит трубчатая центральная нервная система. У личинки имеются и такие сложного строения органы, как глазок и орган равновесия —статоцист. Несколько позже на дорзальной стороне тела, справа и слева от передней части нервной трубки эктодерма дает два впячивания — зачатки двух околожаберных полостей. В дальнейшем они сливаются в непарную полость, охватывающую глотку, и в эту полость, открывающуюся наружу атриальным отверстием, прорываются жаберные щели.

Метаморфоз. Уже через несколько часов по выходе из яйца личинка прикрепляется особыми выростами — сосочками — к какому-нибудь подводному предмету и претерпевает регрессивный метаморфоз: ее хвост вместе с мускулатурой, хордой и большей частью центральной нервной системы бесследно атрофируется, остаток нервной системы уплотняется в нервный узел, органы чувств полностью исчезают; образуется туника, разрастаются глотка и околожаберная полость, в которую прорывается задняя кишка, увеличивается число жаберных щелей и т. д., и личинка постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию. Регрессивный метаморфоз асцидии — явление, на котором удобно пояснить широко распространенное выражение «примитивный», часто понимаемое неправильно. Примитивный — значит первобытный, близкий к исходной форме. Так как обычно эволюция протекала прогрессивно, то понятия «первобытный» и «просто организованный» совпадают, но по существу эти понятия различны, и в случае, когда эволюция протекала регрессивно, они резко расходятся: личинка асцидии, имеющая более сложное строение, примитивней взрослой особи, в строении которой наблюдается вторичное упрощение.

Зарисуйте строение и превращение личинки асцидии:

Биология развития Оболочников (Tunicata)

Оболочники представлены несколькими классами морских животных, среди которых имеются как сидячие формы (асцидии), так и пелагические (аппендикулярии, сальпы, долиолиды и пиросомы).

Для оболочников характерно образование туники — особого покрова, или оболочки тела, главным компонентом которой является туницин — целлюлозоподобное вещество, секретируемое эпидермисом. Хорда в течение всей жизни сохраняется лишь у аппендикулярий. У асцидий хорда обнаруживается, как это впервые установил А. О. Ковалевский (1866, 1871), только на ранних этапах онтогенеза, а в ходе метаморфоза, когда личинка превращается во взрослое животное, хорда резорбируется. Обычно оболочники характеризуются непрямым развитием, однако у некоторых асцидий, а также у некоторых других оболочников личиночная стадия выпадает, и возникает прямое развитие.

Проблема филогении оболочников является предметом оживленной дискуссии. С учетом данных молекулярной биологии, основанных на изучении нуклеотидных последовательностей некоторых гомологичных участков ДНК, оболочники предстают как монофилетическая группа, которая обособилась позднее иглокожих, но раньше, чем возникли головохордовые и позвоночные. Среди Tunicata первыми, согласно этим взглядам, обособились аппендикулярии. Линии, ведущие к Ascidiacea и Thaliacea (группа, которая представлена сальпами, бочоночниками и огнетелками), разошлись позднее. Согласно этим взглядам, анцестральные Оболочники, по-видимому, имели организацию, напоминающую организацию аппендикулярий или личинок асцидий. Иной точки зрения придерживается О. М. Иванова-Казас (1995), согласно которой бесчерепные обособились от эволюционного ствола, ведущего к позвоночным, раньше, чем оболочники.

С конца XIX столетия, когда экспериментально был показан детерминативный характер раннего развития асцидий, они становятся излюбленным объектом эмбриологических исследований. Этому способствовал ряд обстоятельств, в том числе легкость получения эмбрионального материала. Асцидии удобны для морфологической и экспериментальной работы, поскольку их зародыши и личинки отличаются сравнительно небольшим числом клеток, что позволяет прослеживать судьбу практически любого бластомера. Гаструляция у асцидий начинается по достижении примерно ста клеток. Личинка асцидии насчитывает всего около 2,5 тыс. клеток, представленных шестью типами тканей. Асцидии привлекают внимание еще и потому, что у многих видов разные области яйца по-разному окрашены, и при дроблении естественным образом маркированная цитоплазма попадает в разные бластомеры. Это обстоятельство в сочетании с малым числом клеток и быстрым темпом развития (менее суток от оплодотворения до плавающей личинки) облегчает детальное исследование родословных разных клеточных линий. В наши дни обнаружилось еще одно привлекательное свойство асцидий как модельного объекта. Оказалось, что у асцидий сравнительно небольшой геном, а это существенно облегчает процедуру выделения и клонирования генов, контролирующих процессы развития.

Дробление у асцидий билатеральное. Уже первая борозда, которая проходит по меридиану через середину желтого серпа, делит яйцо на симметричные половины, так что миоплазма равномерно распределяется между левым, и правым бластомерами. Вторая борозда также меридиональная, но проходит под прямым углом к первой и делит зародыш на переднюю и заднюю половины. Миоплазма при этом остается в задних бластомерах. Третья борозда — экваториальная. Она делит зародыш на анимальную и вегетативную половины, каждая из которых на этой стадии насчитывает по 4 клетки.

Для удобства описания клеточных родословных Конклином была введена система индексов, состоящая из двух литер, цифр и подчеркивания (Conklin,1905). Литеры А предназначены для обозначения передних бластомеров, В — задних. Клетки анимального полушария обозначаются строчными литерами (а, b), а вегетативного полушария — прописными (А, В). Индексы клеток правой половины зародыша подчеркиваются снизу. Индексы левой половины остаются без подчеркивания. Цифра, следующая за литерой, указывает номер генерационного цикла: яйцо — первая генерация, 2 бластомера — вторая, 4 бластомера — третья и т. д. Вторая цифра, отделенная от первой точкой, обозначает номер клетки в данном квадранте зародыша: номера идут в определенной последовательности, а именно, от передних вегетативных к задним вегетативным и далее от передних анимальных к задним анимальным. Эти номера являются «сквозными» для данного квадранта. Например, на стадии 16 клеток в каждом квадранте имеется по 4 клетки, и вторая цифра индекса принимает значения 1, 2, 3, 4; на стадии 32 клеток — от 1 до 8.

Первые два бластомера обозначаются как АВ2 и АВ2. На стадии 4 клеток имеются две передние клетки А3, А3 и две задние В3 и В3. На стадии 8 бластомеров в вегетативном полушарии спереди расположены клетки А4.1 и А4.1, а сзади В4.1 и В4.1. тогда как в анимальном полушарии спереди расположены а4.2 и а4.2, а сзади b4.2 и b4.2. Итак, если клетка имеет, например, индекс В6.8, то это означает, что это клетка 32-клеточного зародыша (индекс 6; 2(6-1) = 32), что она расположена в вегетативном полушарии слева (прописная литера без подчеркивания), причем занимает крайнее заднее положение (8 — последний номер, так как на стадии 32 клеток в каждом квадранте 32:4 = 8 клеток).

Изучение клеточных родословных позволяет построить карту презумптивных зачатков на разных стадиях развития. Так, эта карта, спроецированная на яйцо, показывает, какие области яйца дают в ходе дробления те или иные зачатки. Видно, что материал анимальной области яйца в процессе дробления попадает в бластомеры, дающие начало эктодерме личинки, тогда как цитоплазма вегетативной области — в клетки будущей энтодермы. Судьба цитоплазмы экваториальной области различна.

В будущей задней области расположен материал желтого серпа, или миоплазма, связанная с дифференциацией мезенхимы и мускулатуры, а в будущей передней области лежит цитоплазма, которая войдет в состав бластомеров, дающих начало хорде и зачатку нервной системы.

Органообразующие области хорошо просматриваются и на стадиях дробления. Так, на стадии 32 бластомеров из 16 клеток анимального полушария 14 дают впоследствии эктодерму. В вегетативном полушарии в центре расположены 6 богатых желтком бластомеров, потомки которых образуют энтодерму, имеется 6 бластомеров, содержащих миоплазму и соответственно дающих начало клеткам мезодермы, и, наконец, 4 клетки у переднего края — зачаток хорды и нервной системы.

В результате дробления, которое завершается на седьмом цикле, возникает несколько уплощенная в анимально-вегетативном направлении бластула, не имеющая выраженной полости.

Следующий этап развития — гаструляция — у асцидий обеспечивается тремя скоординированными процессами перемещения клеток — инвагинацией, инволюцией и эпиболией.

Инвагинация, или впячивание затрагивает центральные клетки вегетативного полушария (зачаток энтодермы). Процесс инволюции, т. е. движение эпителиального пласта в глубь зародыша по поверхности других клеток, характерен для хордомезодермы, клетки которой лежат по периферии энтодермального зачатка. Инволюция начинается на переднем конце зародыша, где клетки зачатка хорды через переднюю губу бластопора перемещаются по остающейся на поверхности зародыша эктодерме. Распространяясь назад, инволюция захватывает расположенный латерально материал мезенхимы и, наконец, дойдя до заднего конца, вовлекает и мезодермальные клетки. Эти клетки, перемещаясь внутрь зародыша, формируют на его заднем конце зачаток мускулатуры хвоста личинки.

Эпиболия характерна для клеток эктодермы. Эктодермальные клетки уплощаются и обрастают клетки вегетативного полушария, формируя покров личинки. Одновременно происходит вытягивание зародыша вдоль передне-задней оси. При этом клетки нейрального зачатка принимают вид нервной пластинки, которая вытягивается вдоль медиальной оси зародыша, располагаясь над клетками зачатка хорды.

Следует обратить внимание на то, что у асцидий презумптивная нейрогенная зона на стадии гаструлы располагается в вегетативной области зародыша. Как по своему положению, так и по действующим в этой области молекулярно-генетическим механизмам спецификации нервной ткани нейрогенная зона гомологична соответствующей зоне членистоногих. Эта гомология очевидна, несмотря на то, что область, где у членистоногих формируется нервная цепочка, является предтечей брюшной стороны, а нейрогенная область хордовых — спинной стороны формирующегося животного. Во избежание путаницы мы должны осознать, что понятия «спинной», или «дорсальный» и «брюшной», или «вентральный» являются вторичными в применении к эмбриогенезу. Они заимствованы из терминологии, разработанной для дефинитивных форм, и характеризуют положение частей тела взрослого животного относительно оси гравитации. Например, под вентральной стороной зародыша можно понимать область, где формируются органы животного, обращенные к центру гравитации. Противоположная сторона будет дорсальной. При таком понимании терминов ротовое отверстие хорда и нервная трубка у оболочников формируются на дорсальной стороне тела.

Вопрос о том, почему структуры, закладывающиеся в вегетативной области зародышей, у первичноротых становятся вентральными, а у низших хордовых дорсальными, нельзя признать окончательно решенным. По-видимому, заслуживает внимания точка зрения, согласно которой существенной причиной сохранения этого изменения в эволюции животных могло быть перемещение закладки ротового отверстия на контрнейрогенную сторону. Другим фактором морфогенеза, который должен был способствовать сохранению функциональной инверсии дорсальности у высших хордовых, возможно, было распространение зачатков хорды и нервной системы до самого переднего конца зародыша, которое стало возможным после указанного перемещения закладки ротового отверстия.

Вслед за гаструляцией происходит нейруляция, или процесс формирования нервной трубки. Суть нейруляции состоит в том, что нервная пластинка изгибается внутрь, образуя сначала желобок, который затем замыкается на спинной стороне. Замыкание нервной трубки начинается на заднем ее конце и затем распространяется вперед. Небольшое отверстие, которое соединяет полость нервной трубки с внешней средой, нейропор, сохраняется на переднем конце зародыша до конца нейруляции. Передний конец нервной трубки расширяется и принимает вид пузырька (чувствительный, или церебральный пузырек). Из стенок пузырька образуются органы чувств личинки — глаз и статолит. Задняя часть трубки дифференцируется как спинной мозг.

Формирование взрослой асцидии происходит в результате метаморфоза личинки, которая передним концом прикрепляется к субстрату и утрачивает хвост, мышцы и хорду.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Гаструляция

Бластула и гаструла.
Эктодерма — голубой.
Эндодерма — зелёный.
Бластоцель — жёлтый.
Первичная кишка — фиолетовый.

Гаструляция — обособление двух первичных зародышевых листков (эктодермы и энтодермы) в эмбриональном развитии всех многоклеточных животных. Второй после дробления этап онтогенеза. В ходе гаструляции из бластулы образуется гаструла.

Третий зародышевый листок — мезодерма — может образовываться в ходе гаструляции или (как у ланцетника) позже. Это совокупность клеток, расположенных между эктодермой и энтодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным. У губок и двухслойных (стрекающих и гребневиков) мезодермы нет.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки — источники зачатков тканей и органов.

Тип бластулы определяет способ гаструляции.

У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцировка (дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Из эктодермы впоследствии образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же системам органов и тканям.

Первая стадия гаструляции

Энтодерма у птиц образуется не впячиванием, как у ланцетника и земноводных, а отслаиванием внутреннего слоя диска, то есть путем деляминации. Незначительную роль при этом играет и перемещение клеток наружного слоя внутрь. Обособление энтодермы от других зародышевых клеток происходит очень рано, что характерно для развития меробластических яиц.

Еще до начала насиживания в зародышевом диске яйца обнаруживается разделение на центральное светлое поле и окружающее его темное поле. В области первого энтодермальные клетки свободно располагаются под эктодермой, во втором они образуют плотные слои, прижатые к желтку.
Образованием наружного и внутреннего зародышевых листков завершается первая стадия гаструляции.

Вторая стадия гаструляции

Строение яиц птиц, начавшееся в яйцеводе, протекает или под наседкой при температуре 370С и определенной влажности. Уже через 12 часов насиживания в зародышевом диске наблюдаются существенные изменения: в центре светлого поля довольно отчетливо выделяется утолщение – зародышевый щиток, из которого развивается зародыш. Его окружает вне зародышевая бластодерма, которая состоит из темного поля и периферической части светлого.
В течение первых суток в центре зародышевого щитка обнаруживается полоска, получившая название первичной. Она образуется вследствие сгущения клеточного материала, которое начинается уже с первых часов насиживания и обусловливается активным перемещением клеток в области зародышевого щитка. Движение клеток приводит к тому, что первичная полоска быстро удлиняется. Одновременно весь зародышевый щиток вытягивается и приобретает грушевидную форму. В передней части первичной полоски образуется утолщение, которое получило название гензеновского узелка.
Первичная полоска представляет материал, развивающийся в мезодерму. Впереди от гензеновского узелка располагается материал хордальной пластинки, его окружает эктодерма будущей нервной пластинки. Остальная эктодерма из области зародышевого щитка развивается в кожный покров.
Движение материала не ограничивается образованием первичной полоски и гензеновского узелка. Клетки полоски начинают мигрировать внутрь зародыша, в результате чего в середине первичной полоски появляется продольное углубление – первичная бороздка. В передней ее части области гензеновского узелка возникает ямка, получившая название головной или первичной ямки.
Через передний край первичной ямки начинается перемещение материала внутрь зародыша. Первым в процессе гаструляции смещается материал хорды, который, подворачиваясь через край ямки, продвигается между эктодермой и энтодермой в виде плотного тяжа, называемого головным или хордальным отростком.
Одновременно с этим материал первичной полоски подворачивается через края первичной бороздки и внутри зародыша продвигается вперед между эктодермой и энтодермой. Так возникает мезодерма, которая в результате перемещений оказывается по обе стороны хордального отростка.

На этом гаструляция заканчивается, произошло образование трех зародышевых листков. Так же как у амфибий, материалы хорды и мезодермы активно перемещаются внутрь и располагаются вдоль тела зародыша на его спинной стороне, под эктодермой нервной пластинки. Передний край первичной ямки соответствует по своему значению дорзальной губе бластопора амфибий, так как именно в этой части будущая хордальная пластинка перемещается внутрь зародыша. Края первичной бороздки, через которые подворачивается мезодермальный материал, представляют боковые губы бластопора. Но если у амфибий в процессе гаструляции все три зародышевых листка образуются одновременно, то у птиц гаструляция распадается на последовательно протекающие процессы: раннее образование энтодермы (у кур, например, еще до снесения яйца), формирование первичной полоски и гензеновского узелка и, наконец, передвижение материалов хорды и мезодермы, которая благодаря раннему обособлению энтодермы у птиц совершается независимо от нее.

Кровеносная система асцидии

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *