Кожа ланцетника

Общая характеристика и строение

Одна из основных особенностей бесчерепных — отсутствие черепа, а следовательно, и челюстного аппарата; отсюда — пассивное питание, заключающееся в фильтрации воды. Ланцетник использует в пищу лишь те морские организмы (бактерии, мелкие планктонные животные, икринки рыб и др.), которые попадают вместе с водой в ротовое отверстие.

По всей спинной стороне животного тянется низкий спинной плавник, переходящий в высокий хвостовой. Хвостовой плавник имеет форму копья или ланцета, с чем связано название животного. В задней части брюшной стороны имеется короткий и низкий подхвостовой плавник. На переднем конце расположена ротовая воронка, окруженная щупальцами. Кожа гладкая, построена из эпидермиса и собственно кожи. Осевой скелет представлен хордой. Мускулатура имеет сегментарное строение.

Яйцо оплодотворяется вне тела самки и развивается в воде. Образовавшаяся личинка в течение трех месяцев держится в верхних слоях воды благодаря ресничкам, покрывающим ее тело. В дальнейшем опускается на дно.

Пищеварительная и выдетилельная системы

Пищеварительная система тесно связана с органами дыхания. Обе эти системы начинаются предротовой воронкой, окруженной венчиком щупалец. На дне воронки находится рот, ведущий в глотку. Стенку глотки справа и слева пронизывает около 150 пар жаберных щелей, которые открываются в околожаберную (атриальную) полость.

Вода, входящая в глотку, проходит через жаберные щели и околожаберную полость, а оттуда через специальное отверстие (атриопор) — наружу. В межжаберных промежутках происходит газообмен. На брюшной стороне глотки расположены реснички и специальный желобок, выделяющий клейкую жидкость.

Пищевые частицы оседают на желобке, где капельками слизи склеиваются и продвигаются в кишку. Кишка представляет собой прямую трубку, открывающуюся наружу анальным отверстием. Сзади жаберной части кишки образуется полый вырост — печень.

Органы выделения представлены большим числом (около 100 пар) нефридиев, расположенных в жаберных промежутках. По строению нефридии очень похожи на метанефридии кольчатых червей.

Кровеносная система

Кровеносная система ланцентников

Кровеносная система ланцетника замкнута, круг кровообращения один, сердце отсутствует. Физиологически его заменяет брюшная аорта, принимающая венозную кровь. В результате пульсации сосудов кровь из брюшной аорты поступает в жаберные артерии. Последние не распадаются на капилляры, газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Окисленная кровь собирается в спинную аорту, по которой кровь направляется к различным органам, а от них — опять к жабрам.

Над хордой расположена нервная трубка, которая в головном отделе образует небольшое расширение — зачаток головного мозга. По всей трубке расположены особые светочувствительные пигментные клетки (глазки Гессе).

Помимо глазков имеются осязательные клетки на щупальцах и в коже. Есть обонятельная ямка на переднем конце тела. В связи с малой подвижностью органы чувств у ланцетника вообще очень слабо развиты. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки.

II. Строение хордовых-02. Особенности представителей подтипа Бесчерепные

Особенности представителей подтипа Бесчерепные

Образ жизни. Донные животные. Большую часть жизни проводят зарывшись в песок или ракушечник, выставив наружу лишь переднюю часть тела. Обитая на глинистых или илистых субстратах, как правило, располагаются на их поверхности. Встречаются чаще на мелководьях тропических и субтропических морей, хотя есть виды, распространенные в высоких широтах обеих полушарий. Способны к сезонным миграциям.

Пассивные фильтраторы. Пищей для ланцетников является в основном фито- и зоопланктон — различные простейшие, мелкие беспозвоночные, водоросли; а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных.

Вид, распространенный в Черном море, в том числе и у берегов Украины — европейский ланцетник, Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774).

Образ жизни ланцетника. А — поведение на различных грунтах, Б — плавание и питание
1 — ил; 2 — мелкий песок; 3 — смешанный песок; 4 — крупный песок

Внешнее строение. Длина тела до 8 см. Билатерально симметричны, тело сплющено с боков. При внешнем осмотре хорошо различимы отдельные мышечные сегменты.

На переднем конце тела находится предротовая воронка, окруженная щупальцами. В ее глубине находится ротовое отверстие, окруженное мускулистой перегородкой — парусом. На передней поверхности паруса расположены выросты мерцательного органа, который создает ток воды в глотку. На задней его поверхности находятся обращенные в полость глотки щупальца, препятствующие попаданию слишком крупных частиц.

Тело животного окаймлено плавниками, которые не имеют скелета и являются складками кожи. На дорзальной поверхности находится спинной плавник, который поддерживается плавниковыми камерами, наполненными жидкостью. Кзади он переходит в хвостовой плавник. Последний на вентральной поверхности у анального отверстия переходит в подхвостовой плавник, который тянется вперед до атриопора. От ротовой воронки по вентральной стороне до анального отверстия идут метаплевральные складки. У разных видов головохордовых они могут быть как симметричными, так и не симметричными.
Покровы. Однослойный эпителий, имеется небольшое количество одноклеточных желез. В состав их секрета в основном входят мукополисахариды, формирующие защитную кутикулу. Под эпителием расположен соединительнотканный, студенистый, бедный клетками кориум.

Опорно-двигательная система. Представлена миохордальным комплексом. Хорда заходит в головную часть тела дальше, чем нервная трубка. С этим связано название подтипа Головохордовые.

Хорда имеет нетипичное для других хордовых строение и называется нотохорд. На продольном срезе она выглядит как бас-струна. Сформирована системой поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой. Мускульные клетки в составе нотохорда формируют поперечные мышечные пластинки, что позволяет изменять упругость хорды при их сокращении. Мышечные пластинки изолированы друг от друга, но в некоторых местах соединяются тонкими поперечными выростами. Фактически хорда функционирует как гидроскелет.

Мышечная система представлена мышечными сегментами — миомерами, которые разделены соединительнотканными перегородками — миосептами. Мускулатура поперечно-полосатая. Миосепты сливаются с оболочной хорды и кориумом.

Миомеры имеют V-образую форму, угол которой направлен вперед. Миомеры одной стороны смещены на полсегмента, относительно второй. Сокращение мускулатуры происходит последовательно, что приводит в постепенному изгибу тела в горизонтальной плоскости (ундулирующее движение).

Поперечный и продольный разрезы через нотохорд ланцетника
1 — нервная трубка; 2 — мотонейрон (двигательный нейрон); 3 — оболочка; 4 — мышечная пластинка

Нервная система. Представлена нервной трубкой, которая располагается над хордой. Во внешнем строении не имеет дифференциации. Во внутреннем — нервный тяж в передней части, протяженностью около двух сегментов, оказывает рефлекторное влияние на всю жизнедеятельность животного. Здесь имеется расширение невроцеля — полости нервной трубки. которое является зачатком мозговых желудочков.

От передней части нервной трубки отходят парные эфферентные (чувствующие) головные нервы, которые иннервируют переднюю часть тела. На протяжении тела от нервного тяжа в каждом сегменте отходят две пары парных нервных окончаний. Брюшная пара является двигательной. Каждый нерв начинается несколькими корешками и ветвится в миомере. Спинные нервы начинаются одним корешком и состоят как из чувствующих (иннервируют в основном кожу), так и двигательных (обслуживают мускулатуру внутренних органов) волокон. Смещение на полсегмента выхода нервов соответствует смещению миомеров. Вследствие этого, например, на уровне спинного нерва правой стороны отходит брюшной нерв левой. В каждом сегменте нервной трубки имеются нейроны, образующие рефлекторные дуги, связывающие стороны тела и соседние сегменты. К последним относятся Роон-Бардовские клетки, которые дендритами связаны с чувствующими нейронами кожи, а аксоном с вышележащей Роон-Боардовской клеткой. Они проводят возбуждение к передней части нервной трубки.

В 6-11 и 39-61 сегментах нервной трубки находятся гигантские клетки Овсянникова-Родэ. осуществляющие межсегментные связи в обоих направлениях. Вместе с ганглиозными клетками головного отдела они отвечают за работу миохордального комплекса, обеспечивая основные рефлекторные поведенческие реакции животного.

Органы чувств. На протяжении всей нервной трубки ближе к невроцелю располагаются глазки Гессе, которые воспринимают информацию о освещенности среды. Они выглядят как пятнышки за счет наличия пигментных клеток.

В коже имеются механорецепторы. Здесь же находятся инкапсулированные нервные клетки. которые являются дополнительным органом химического чувства. Они же выстилают ямку Келликера. На дне ямки Келликера также обосабливаются участки рецепторных и секреторных клеток, которые отвечают за ощущение движения. У личинок ямка Келликера соединена отверстием с невропором.

Пищеварительная система и пищеварение. Пищевые частицы с током воды попадают в обширную глотку, которая занимает около половины тела животного. Глотка прободена жаберными щелями, количество которых составляет около сотни. Пищевые частицы как ситом отфильтровываются, вода через жаберные щели выходит в атриальную полость и через атриопор наружу.

Жаберные перегородки покрыты эпителием, состоящим из железистых и мерцательных клеток. Первые выделяют слизь, которая обволакивает пищевые частицы, формируя пищевой тяж. Вторые мерцанием ресничек его продвигают.

Осевшие на жаберных перегородках пищевые частицы продвигаются вниз и попадают в желобок на дне глотки — эндостиль. Он также состоит из железистого мерцательного эпителия. Он гомологичен щитовидной железе позвоночных и также содержит накапливающие йод клетки. По эндостилю пищевой тяж двигается кпереди, где у ротового отверстия раздваивается и огибает его. Затем пища попадает в наджаберную борозду, по которой тяж направляется кзади и попадает в пищевод.

Кишечник короткий, открывается наружу анальным отверстием. Выраженной дифференциации не имеет, хотя в некоторых источниках указывается, что его передняя часть выполняет по большей части функцию переваривания, а задняя — всасывания. Имеется печеночный вырост, который выглядит как карманообразное выпячивание кишечника вперед. Стенка его утолщена, содержит гепатоциты. В его просвете, как и в полости кишечника происходит полостное пищеварение, сюда выделяются пищеварительные ферменты. Кроме того печеночный вырост участвует в процессах детоксикации крови.

Дыхательная система. Кровь головохордовых не содержит дыхательных пигментов. Газы растворяются в плазме и таким образом с кровь распространяются по организму. Газообмен происходит в районе жаберных перегородок, а также через покровы. Таким образом насыщенность артериальной и венозной крови кислородом и углекислым газом практически не отличается.

Кровеносная система и кровь. Кровь головохордовых бесцветная, не содержит красных и белых форменных элементов.

Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения. Сердца нет. Основные системные сосуды расположены типичным для позвоночных образом. Движение крови обеспечивает брюшная аорта, а также луковицеобразные утолщения у основания приносящих жаберных артерий.

Как и у всех хордовых, артериальная часть начинается на вентральной стороне брюшной аортой. У ее основания находится расширение — венозный синус, основная функция которого — собирать венозную кровь от всего тела. В своем составе он не содержит мышечной ткани. Брюшная аорта направляется к глотке и там ветвится на приносящие жаберные артерии. В своей стенке она не содержит гладкой или поперечно-полосатой мышечной ткани. Здесь присутствуют миоэпителиальные клетки, которые и осуществляют волнообразные сокращения сосуда. Последние в районе жаберных перегородок ветвятся на капилляры, через стенку которых происходит газообмен. Некоторые авторы указывают, что в районе жаберных перегородок у ланцетника имеются лакуны — полости, в которые изливается кровь и в которых происходит обогащение ее кислородом. Из жаберных перегородок выходят выносящие жаберные артерии. Они сливаются в парные корни спинной аорты. От передней части корней отходят сонные артерии. несущие кровь к головному концу тела. За глоткой корни спинной аорты сливаются в спинную аорту, идущую вплоть до хвоста. По отходящим от нее артериям кровь поступает во все участки тела.

Венозная часть кровеносной системы. От передней части тела кровь собирается в парные передние кардинальные вены. Он задней — в задние кардинальные вены. Попарно справа и слева они сливаются в парные кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. От кишечника кровь собирается в подкишечную вену, которая направляется к печеночному выросту, где распадается на капилляры, образуя воротную систему печеночного выроста. Здесь происходит детоксикация крови. Короткий сосуд, идущий от печеночного выроста к венозному синусу, называется печеночной веной.

Выделительная система. Представлена нефридиями, располагающимися на верхней поверхности жаберных перегородок. Их количество соответствует количеству жаберных щелей.

Нефридий представляет собой короткую, сильноизогнутую трубку, отверстием открывающуюся в атриальную полость. Через это отверстие происходит удаление продуктов обмена из организма. Они вместе с током воды через атриопор выносятся наружу.

Практически полностью трубка нефридия вдается в целом, остатки которого расположены по бокам верхнего отдела глотки в виде удлиненных полостей (также остатки вторичной полости тела расположены в основании эндостиля, метаплевральных складок, вокруг печеночного выроста). На трубке расположены булавовидные клетки — соленоциты. Они связаны узким каналом, внутри которого находится мерцательный волосок. с каналом нефридия через нефростом.

Механизм фильтрации. Рядом с соленоцитами в стенке тела имеются клубочки капилляров, через которые продукты обмена попадают в целомическую полость. Через стенку соленоцита они попадают в канал и мерцательным волоском направляются в канал нефридия, открывающийся в атриальную полость.

Размножение. Раздельнополы, моноцикличны. Обычно развивается около 25 пар половых желез (у некоторых видов непарные, располагаются только с одной стороны тела). Гонады не имеют собственных протоков. При созревании половых продуктов, стенка железы разрывается, половые клетки выпадают в атриальную полость и с током воды через атриопор выносятся наружу. Оплодотворение внешнее. Гаметы выделяются, как правило, сразу после захода солнца. Такая синхронность облегчает оплодотворение. Личиночная стадия продолжается несколько месяцев. Личинка сначала двигается при помощи ресничек эпителиальных покровов, затем переходит к движению при помощи хвоста. Питается, активно захватывая пищевые частицы из толщи воды. Позже попускается на дно и переходит к образу жизни, характерному для взрослых особей. Половозрелость наступает в 2-3 года.

Ланцетник (по материалам энциклопедий)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Ланцетники

Европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum)

Научная классификация

Домен:

Эукариоты

Царство:

Животные

Тип:

Хордовые

Семейство:

Ланцетниковые

Род:

Ланцетники

Международное научное название — Branchiostoma Costa, 1834

Синонимы Amphioxus Yarrell, 1836

Виды — Включает 8 видов

Ланце́тники (Branchiostoma Costa (англ.), 1834; ранее также Amphioxus Yarrell, 1836) — род примитивных морских животных из семейства ланцетниковых (лат. Branchiostomidae), подтипа головохордовых (Cephalochordata), или бесчерепных (Acrania). Взрослые особи ведут придонный образ жизни — населяют песчаное дно чистых морских вод; личинки являются планктоном в прибрежных зонах и открытом море. Типичный представитель рода — европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774), или Amphioxus lanceolatus). Ранее рассматривались как промежуточное звено между позвоночными и беспозвоночными животными.

Строение ланцетников представляет собой как бы схему строения всех хордовых животных. Общий план их строения включает все характерные признаки этого типа:

· наличие хорды

· жаберные щели, пронизывающие глотку

· нервная система в виде нервной трубки; хорда находится между нервной трубкой и кишечником

· вентральное положение анального отверстия и наличие хвоста, в который не заходит кишечник. но заходят другие осевые органы — хорда и нервная трубка.

Схематическое изображение анатомии ланцетника: 1. Мозговой пузырёк. 2. Хорда. 3. Нервная трубка. 4. Хвостовой плавник. 5. Анальное отверстие. 6. Задний отдел кишечника в виде трубки. 7. Кровеносная система. 8. Атриопор. 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель. 11. Глотка. 12. Ротовая полость. 13. Околоротовые щупальца. 14. Предротовое отверстие. 15. Гонады (яичники/семенники). 16. Глазки Гессе. 17. Нервы. 18. Метаплевральная складка. 19. Слепой печёночный вырост

Поперечный срез в области глотки: 1. Спинной плавник. 2. Полость спинного плавника. 3. Покровы. 4. Миоцель. 5. Нервная трубка. 6. Хорда. 7. Соединительная ткань. 8. Наджаберная бороздка. 9. Субхордальный целом. 10. Туловищная мускулатура. 11. Глотка. 12. Печёночный вырост. 13. Жаберная щель. 14. Межжаберная перегородка. 15. Атриальная полость. 16. Яичник. 17. Брюшная поперечная мускулатура. 18. Эндостиль. 19. Метаплевральный целом. 20. Метаплевральная складка

Внешний вид

Одна из пары метаплевральных складок ланцетника

Тело у ланцетников полупрозрачное, белёсое до кремово-жёлтого, иногда с оттенком розового, со слабым металлическим блеском, сжато с боков и удлинено. Оно заострено с заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина тела ланцетников колеблется в пределах 5—8 см.

На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми щупальцами предротовая воронка (или полость).

Вдоль всей спины тянется плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами. Спинной плавник без видимой границы переходит в хвостовой, копьевидной или ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как движитель. На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным). Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным отверстием. Все эти плавники, ориентированные в плоскости двусторонней симметрии, выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному переворачиваться.

От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости.

Кожный покров

Кожа ланцетников — однослойный эпителий (эпидермис), который располагается на подстилающей его тонкой базальной мембране. Сверху эпидермис покрыт кутикулой, поверхностной плёнкой из мукополисахаридов, выделяющейся из эпидермальных желёз, она защищает тонкую кожу ланцетников от повреждений. Под эпителием находится тонкий слой студенистой соединительной ткани — кориум, или кутис. Наружные покровы прозрачны, почти не пигментированы.

Центральная нервная система

Центральной нервной системой (ЦНС) ланцетников является нервная трубка, лежащая над хордой с узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала название подтипу — головохордовые. Головной и спинной мозг внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции:

Нервная трубка

· Головной конец нервной трубки, длиной примерно в два мышечных сегмента, отвечает за регулирование рефлекторной деятельности. Разрушение этого участка вызывает нарушение координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком, или рудиментом, мозгового желудочка (мозгового пузырька). У личинок ланцетников эта полость отверстием (невропором) связана с органом обоняния, лежащим на поверхности тела — ямкой Келликера, и не сообщается с окружающей средой. От мозгового пузырька отходят две пары чувствующих головных нервов, отвечающих за иннервацию головного конца тела. Наблюдаемы скопления особых ганглионарных клеток (мультиполярных нейронов), а в передней части нервной трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена, возможно, что это остаток органа равновесия.

· От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов: спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части. Брюшной двигательный нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной нерв начинается одним корешком и включает в себя чувствующие волокна (преимущественно в коже) и двигательные (в тканях мускулатуры). Здесь отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они тоже характерно сдвинуты.

Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.

Так как в головном отделе нервной трубки присутствуют рудименты, можно предположить, что ЦНС современного ланцетника примитивнее чем у его предков, это можно связать с более подвижным образом жизни последних.

Органы чувств

Органы чувств примитивны. Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами. Химические раздражения воспринимаются инкапсулированными нервными клетками, которые также находятся в коже и выстилают ямку Келликера. В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками — глазки Гессе. Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как фотореле, регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.

Скелет

Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорд. Это светлый, вертикально исчерченный стержень, который тянется, утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему. У ланцетников хорда выдвигается глубоко вперёд в головной конец, за нервную трубку.

Нотохорд ланцетников является уникальным образованием, которое не имеет аналогов среди других представителей типа хордовых. Хорда выделяется из энтодермы во время нейруляции, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, которая граничит с миогенным (образующим мышцы) комплексом. Нотохорд состоит из сложной системы поперечных, вакуолизированных, эпителиально-мышечных пластинок и окружен оболочкой из студенистой соединительной ткани. Пластинки находятся на большом расстоянии друг от друга и только в некоторых местах соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорд функционирует наподобие мускульного органа: сокращение мышц вызывает увеличение его жёсткости. Осевой скелет ланцетников обладает свойствами гидростатического скелета.

Хорда ланцетника вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой, с которой соединяются перегородки между миомерами — миосепты.

Мускулатура

Мускулатура ланцетника метамерна, то есть имеет посегментное строение и тянется по обе стороны хорды. Прилегающие к хорде миомеры (или миотомы) — мышечные сегменты в количестве 50—80 штук, разделены миосептами — студенистыми соединительнотканными перегородками. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и кутисом, тонким слоем соединительной ткани кожи. Каждый миомер имеет форму половины конуса, вершина которого вкладывается в выемку следующего сегмента по направлению к переднему концу тела. Так поддерживается связь между миомерами и осевым скелетом.

Для ланцетников характерна асимметрия мускулатуры — каждый мышечный сегмент по одну сторону хорды смещается на половину по отношению к миомерам другой; расположение миосепта — напротив середины миомера противоположной стороны. Иногда такой тип сегментации, характерный также для многих представителей вендской фауны, называют симметрией скользящего отражения. От головного конца тела до атриопора по брюху ланцетника проходит особый слой несегментированных поперечных мышц.

Двигаются ланцетники червеобразно, за счёт сокращения миомеров, последовательно изгибающих тело (ундулирующее движение).

Изгибаясь, упругие лопасти хвоста толкают тело ланцетника вперёд. Ланцетник способен хвостом вперед закапываться в грунт.

Пищеварительная система

Печёночный вырост ланцетника

На нижней части головного конца располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка, ведущая в небольшое ротовое отверстие. Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом. Парус выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной глоткой. Лицевую часть паруса покрывают тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть имеет короткие щупальца, направленные в полость глотки; они и являются препятствием для крупных пищевых частиц.

Глотка у ланцетников занимает до трети длины тела и пронизана жаберными щелями количеством свыше 100 пар. Жаберные щели отделяются межжаберными перегородками с реснитчатым эпителием и ведут в окологлоточную, или атриальную полость, а не прямо наружу.(Жаберные щели снаружи не видны, они покрыты защитными кожными складками.)

Атриальная полость окружает глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся наружу отверстие — атриопор. В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость немного протягивается за атриопор. Движения выростов мерцательного органа и колебания ресничек, покрывающих межжаберные перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.

Глотка имеет две борозды, выстланные ресничным и железистым эпителием. Поджаберная борозда (поджаберный желобок, эндостиль) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда (наджаберный желобок) — по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками ресничного эпителия, которые проходят по боковым внутренним поверхностям глотки в ее передней части. Клетки эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу глотки — навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища. После этого склеенные слизью комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки (кишечника). Слизь, в которую была закутана пища, стекает по бокам глотки и образует на жаберных щелях слизистую мембрану, пропускающую наружу воду.

Резко сужаясь, глотка переходит в короткую, без изгибов кишку, которая заканчивается анальным отверстием. В месте перехода глотки в кишку располагается слепой пальцевидный печёночный вырост, выделяющий пищеварительные ферменты. Он находится с правой стороны глотки и направлен к головному концу ланцетника. Пищеварение происходит и в полости печёночного выроста и во всём кишечнике.

Выделительная система

Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной системой кольчатых и плоских червей. Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой.

Около 100 пар нефридиев метамерно расположенных над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализорованных клеток с «мерцательным пламенем» — постоянно работающим жгутиком. К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, через стенки которых продукты обмена попадают в целом. Из целома продукты распада проникают в соленоцит, а оттуда — в просвет нефридиальной трубки, по которой они движутся при помощи биения жгутиков соленоцитов и клеток мерцательного эпителия, выстилающих трубку. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.

Кроме сериально расположенных в каждом метамере нефридиев, у ланцетника имеется непарный (левый) нефридий Гатчека, который первым появляется в онтогенезе. По своему строению он напоминает остальные нефридии.

В течение десятилетий оставалось невыясненным происхождение протонефридиев ланцетника. Старые авторы (Гудрич и др.) склонялись к мнению об их эктодермальном происхождении (так, Гудрич описал их развитие из одноклеточных зачатков, которые, по его мнению, принадлежали к эктомезодерме). Таким образом, предполагалось, что нефридии ланцетника не гомологичны мезодермальным нефронам (почкам) позвоночных. В последнее время накапливаются молекулярно-биологические данные, подкрепляющие мезодермальное происхождение нефридиев ланцетника .

Увеличенные жаберные щели ланцетника: 1. Первичные перегородки. 2. Целом. 3. Опорные элементы. 4. Вторичные перегородки. 5. Жаберные щели. 6. Атриальная полость. 7. Глотка

Дыхательная система

Дыхательная система характеризуется тем, что специализированных органов нет. Газообмен производится через всю поверхность тела.

Анатомический коэффициент диффузии, по результатам исследования в работе Анке Шмитц, Мая Геммеля и Стивена Ф. Пэрри, является наивысшим в выстилке атриальной полости и коже, покрывающей сегментарные мышцы:

Части тела	Способность к диффузии О2 (мкл·мин−1·кПа−1·мг−1)	Диффузионная способность в процентах от общей способности всего тела
Кожа вокруг миомеров	0,78 × 10−3	9 %
Кожа вокруг метаплевральной складки	0,32 × 10−3	4 %
Метаплевральный целом	0,25 × 10−3
Поперечный мускул	0,08 × 10−3
Жаберные щели	0,32 × 10−3	4 %
Жаберный целом	0,23 × 10−3
Жаберные кровеносные сосуды	0,09 × 10−3
Выстилка атриальной полости	7,43 × 10−3	83 %
Подхордальный целом	0,76 × 10−3
Гоноцель (полость гонады)	4,47 × 10−3
Кишечный целом	0,98 × 10−3
Мускулатура	1,22 × 10−3

Процент диффузионной способности поверхностей вокруг целомических полостей (76 %) соответствует гипотезе, согласно которой целом может функционировать как циркуляторная система дыхательных газов. Диффузионная способность мускулатуры ланцетника (23 %), указывает на то, что миомеры, возможно, самостоятельно поглощают кислород. Исследование показало, что в процессе дыхания кровеносные сосуды жаберных щелей не играют значительной роли (1 %).

Значение кровеносной системы для газообмена также представляется спорной из-за ряда причин: у ланцетников отсутствует сердце (пульсирующие сосуды сокращаются нескоординировано), нет эндотелия, эритроцитов и дыхательных пигментов. Поэтому, у ланцетников в процессе газообмена играет важную роль именно диффузия.

Целомические полости ланцетника довольно обширны, а их стенки содержат сокращающиеся миоэпителиальные клетки. К тому же мышцы и целомические полости примыкают к внутренней и внешней поверхостям тела ланцетника — эпителиальному слою атриальной полости и коже. Такое расположение идеально подходит для прямого газообмена. Таким образом, вполне возможно, что основной циркуляторной системой, преносящей кислород и углекислый газ, является целомическая система.

Кровеносная система

Схема кровообращения ланцетника: 1. Сонные артерии. 2. Выносящие жаберные артерии. 3. Корни спинной аорты. 4. Кювьеровы протоки. 5. Спинная аорта. 6. Передние кардинальные вены. 7. Приносящие жаберные артерии. 8. Брюшная аорта. 9. Воротная система печёночного выроста. 10. Венозный синус. 11. Печёночная вена. 12. Задние кардинальные вены. 13. Подкишечная вена. 14. Хвостовая вена

Кровеносная система замкнута и отграничена от окружающих органов стенками кровеносных сосудов.

Под глоткой располагается брюшная аорта (aorta ventralis) — крупный сосуд, стенки которого постоянно пульсируют и перегоняет кровь, таким образом заменяя сердце. Пульсация происходит посредством медленного, нескоординированного сокращения миоэпителиального слоя рядом расположенных целомических полостей. По брюшной аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен жаберных артерий (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода. Основания жаберных артерий — луковички — также имеют способность к пульсации. Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты (aorta dorsalis), которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты (aorta dorsalis) — сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной аорты артериям кровь поступает во все части тела. Так представлена артериальная система кровообращения ланцетников.

Пройдя по капиллярной системе, от стенок кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, идущую в виде печёночной вены к печёночному выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется воротная система печени. Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену, впадающую в небольшое расширение — венозный синус. Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки (общие кардинальные вены), впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. Из этого следует, что у ланцетников один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна — небольшие размеры животных и однослойная кожа позволяют насыщать кровь кислородом не столько через жаберные артерии, но всеми поверхностными сосудами тела.

Яичник ланцетника

Репродуктивная система

Представители рода ланцетников, как и другие бесчерепные, раздельнополы: у каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. Гонады самцов и самок внешне похожи — это шарообразные выпуклости, распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Половых желёз (гонад) обычно 25—26 пар. Половых протоков нет, и созревшие половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад и стенок тела; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.

Образ жизни и питание

Обитают во многих морях тропического и умеренного поясов, в том числе и в Чёрном море, в прибрежных зонах с чистым песчаным дном. Так как ланцетники бентосные животные, большую часть времени они проводят на дне, принимая разные положения для кормёжки в зависимости от рыхлости песка. Если почва рыхлая, ланцетники глубоко зарываются в субстрат и выставляют наружу только передний конец тела; если почва илистая и плотная — животные лежат на дне. Будучи потревоженными, ланцетники могут переплыть на небольшое расстояние и снова зарыться или лечь на грунт. Также они могут перемещаться через мокрый песок..

Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на квадратный метр. Совершают сезонные миграции — переплывают на несколько километров.

Ланцетники — животные-фильтраторы: пища всасывается через ротовое отверстие с током воды, которая подгоняется движением ресничек. Пищей для ланцетников является в основном фито- и зоопланктон — различные ветвистоусые рачки, инфузории, диатомовые водоросли; а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных. Характер питания пассивный.

Размножение

Размножаются ланцетники в весенее, летнее или осеннее время. Сразу же после захода солнца самки начинают метать зрелые икринки (яйца). Оплодотворение происходит в воде, как и последующее индивидуальное развитие ланцетников.

Эмбриональное развитие ланцетников используется во многих учебниках и пособиях в качестве примера для описания эмбриогенеза хордовых, так как представляет собой упрощённую схему развития всех высших хордовых.

Ланцетники и человек

В мифологии

Ланцетники фигурируют в китайской мифологии. Первые письменные упоминания об этих животных относятся ко времени правления династии Тан (с VII по X век). Согласно легенде, бог литературы Вэньчан ( кит. упр. 文昌 , пиньинь: Wénchāng) и его слуги путешествовали по небесам верхом на огромном крокодиле. Когда рептилия умерла и стала разлагаться, из неё вышло великое множество ланцетников, которым дали название — вэньчанъюй (кит. трад. 文昌魚, упр. 文昌鱼 , пиньинь: wénchāngyú, буквально «рыба бога литературы»). В различных вариантах легенда записывалась и при последующих династиях.

В кулинарии

Ланцетники имеют чисто практическое применение — в ряде стран их употребляют в пищу. Азиатский ланцетник (B. belcheri) уже около 300 лет служит объектом специального промысла в юго-западной части Восточно-Китайского моря. Поздним летом и зимой, с августа по январь, ланцетника вылавливают с лодок — зачерпывают вместе с песком особой лопатой на бамбуковом шесте в течение первых 2—3 часов после отлива. Одна лодка может добыть примерно 5 кг ланцетников в день. Ежегодно вылавливают около 35 т.

Предварительные данные анализа компонентов мяса ланцетника приведены в следующей таблице:

Анализируемые показатели
Влага	88,9 %
Белок	9,4 %
Зола	1,3 %
Жиры	0,7 %
Углеводы	0 %

Холестерин составляет только 18,3 мг на 100 г мяса ланцетника, а омега-3 жирные кислоты — 0,56 г, то есть 30 % от всех жирных кислот. При этом редкая докозапентаеновая (англ.)русск. омега-3 жирная кислота (ДПК; 22:5, (n−3)) преобладает над распространёнными эйкозапентаеновой (ЭПК; 20:5, (n−3)) и докозагексаеновой (ДГК; 22:6, (n−3)) жирными кислотами.

Азиатский ланцетник — не единственный вид, который имеет промысловое значение; к числу промысловых видов также относятся карибский, чилийский и европейский ланцетники.

Из азиатских ланцетников готовят супы, их жарят или сушат на медленном огне для последующего экспортирования на остров Ява и в Сингапур. Ланцетника иногда используют в пищу в Сицилии и Неаполе.

В науке

Ланцетники также являются модельными объектами для исследований в связи с их возможным филогенетическим родством с позвоночными животными, в том числе с человеком. Вопросы, касающиеся происхождения ланцетников и их филогенетического родства с позвоночными, изучаются методами молекулярной биологии и генетики. Исследования их внутреннего и внешнего строения, а также индивидуального развития и образа жизни могут помочь понять эволюционную историю позвоночных животных и человека.

Классификация и филогения

Ланцетники были впервые описаны П. С. Палласом (1774), принявшим их за моллюсков (Limax lanceolatus, то есть «слизень ланцетовидный»). Ланцетник был также описан у А. Брема в многотомном издании «Жизнь животных».

Положение ланцетников всегда являлось спорным, так как у них наблюдаются признаки как позвоночных, так и беспозвоночных животных. В связи с этим ланцетники рассматривались как связующее звено между этими двумя группами животных. А. О. Ковалевский, внёсший огромный вклад в изучение этих животных, доказал, что ланцетники принадлежат к типу хордовых и занимают промежуточное положение между оболочниками и позвоночными животными.

Расшифровка генома ланцетника, законченная в 2008 году, подтвердила близость ланцетников к общему предку позвоночных, а также позволила уточнить эволюционное дерево вторичноротых в целом. Согласно данным последней работы, ланцетники являются более дальними родственниками позвоночных, чем оболочники.

Ранее рассматривались как представители монотипичного класса ланцетников (Amphioxi). По другой, также устаревшей, классификации, ланцетников относили к классу головохордовых (Cephalochordata); в настоящее время это подтип.

Согласно современной классификации, к роду ланцетников причисляют восемь видов:

· B. belcheri (J.E. Gray, 1847) — азиатский ланцетник

· B. californiense Andrews, 1893 — калифорнийский ланцетник

· B. capense Gilchrist, 1902

· B. caribaeum (Sundevall, 1853) — карибский ланцетник

· B. floridae Hubbs, 1922 — флоридский ланцетник. Распространён в Мексиканском заливе

· B. lanceolatum (Pallas, 1774) (или Amphioxus lanceolatus) — европейский ланцетник

· B. valdiviae (Goldschmidt, 1905)

· B. virginiae Hubbs, 1922

Дополнительно по классификации Интегрированной системы таксономической информации (англ. ITIS) выделяют ещё 13 видов:

· B. africae Hubbs in Monod, 1927

· B. arabiae Webb, 1957

· B. bennetti Boschung and Gunter, 1966

· B. elongatum (Sundevall, 1852) — чилийский ланцетник

· B. gambiense Webb, 1958

· B. indicum (Willey, 1901)

· B. leonense Webb, 1956

· B. longirostrum Boschung, 1983

· B. malayanum Webb, 1956

· B. nigeriense Webb, 1955

· B. platae Hubbs, 1922

· B. senegalense Webb, 1955

· B. tattersalli Hubbs, 1922

При этом вид B. valdiviae (Goldschmidt, 1905) фигурирует в ITIS под другим именем — Epigonichthys maldivensis (Foster Cooper, 1903) — и, таким образом, относится к роду ланцетников-эпигонихтов (Epigonichthys).

В работе японской группы учёных, изучавших на основе сравнительного анализа последовательностей митохондриальной ДНК филогенез трёх родов ланцетниковых — Asymmetron (ланцетники-асимметроны), Branchiostoma и Epigonichthys, показано, что Epigonichthys maldivensis образует единый кластер с Branchiostoma belcheri, B. lanceolatum и B. floridae, который, в свою очередь, отличается от кластера видов рода Asymmetron.

Литература

1. Быховский Б. Е., Козлова Е. В., Мончадский А. С. и др. Зоология: учеб. для 6—7 кл. сред. шк. / Под ред. Д. В. Наумова — 18-е изд. — М.: Просвещение, 1987. — С. 240.

2. Веселов Е. А., Кузнецова О. Н. Практикум по зоологии: учеб. пособие для с.-х. вузов / Е. А. Веселов, О. Н. Кузнецова. — З-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 177—183.

3. Гапонов С. П. Оболочники. Бесчерепные. Развитие хордовых // Пособие по курсу «Зоология позвоночных»: учеб. пособие для студентов 2-го курса биолого-почвенного факультета / С. П. Гапонов. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. — С. 26.

4. Жизнь животных. Т. 4. Рыбы / Под ред. проф. Т. С. Расса. — М.: Просвещение, 1971. — Ч. 1. — С. 12—14.

5. Жизнь животных по А. Э. Брему: В 5 т. / Под ред. А. Н. Северцова. — М., 1937—1948.

6. Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Низшие хордовые. — М.: Наука, 1978. — С. 4—133.

7. Кузнецов Б. А., Чернов А. 3., Катонова Л. Н. Курс зоологии: учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений / Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1989. — С.230—233. — ISBN 5-10-000460-6.

8. Макеев А. В. Основы биологии: лекции по предмету основы биологии; для подготовки к зачету по курсу основы биологии в 1-м и 2-м семестрах студентам ФМБФ МФТИ / А. В. Макеев. — М.: МФТИ, 1996—1997.

9. Маслова Г. Т., Сидоров А. В. Развитие позвоночных. Ланцетник: метод. указания по курсу «Биология индивидуального развития». — Мн.: БГУ, 2005. — С. 13.