Как птицы спариваются

Приспособленность птиц к сезонным
явлениям природы

О.И. КОВАЛЬСКАЯ,
учитель биологии МОУ СОШ № 6, г. Тында

Оборудование: проигрыватель, пластинка «Голоса птиц», киноаппарат, кинофильм «Перелетные птицы», карточки с двумя вариантами тестов, таблица «Характерные признаки птиц в связи с приспособлениями к сезонным явлениям природы».

Ход урока

I. Изучение нового материала

Учитель. На территории нашей страны обитает более 700 видов птиц. Они встречаются в любом уголке природы и всегда обращают на себя внимание мелодичным пением, яркой окраской оперения, интересным поведением. Каждую осень многие птицы улетают в теплые края, а весной вновь возвращаются к нам на север. Цель нашего сегодняшнего урока – раскрыть особенности сезонных явлений в жизни птиц, связанные с изменениями в природе. В зависимости от того, как птицы ведут себя в разные времена года, среди них выделяют оседлых, кочующих и перелетных. Сегодня некоторые из вас подготовили сообщения об этих группах птиц. А остальные, слушая их выступления, будут заполнять таблицу.

Характерные признаки птиц в связи с приспособлениями к сезонным явлениям природы

Название группы птиц	Характерные признаки	Представители
1.

Сообщение «Оседлые птицы»

Оседлые птицы – глухари, совы, воробьи, сороки – живут весь год в одной и той же местности. В конце лета некоторые из них делают запасы на зиму. Сойки прячут орехи и желуди в ямки, в мох или в дупла. Синицы и поползни запасают семена и насекомых, засовывая их в трещины коры и среди лишайников на ветвях деревьев. Зимой они питаются семенами и зимующими насекомыми, отыскивая и свои запасы. Совы хищничают, сороки собирают падаль и отбросы у жилья человека, семеноядные птицы собирают семена высохших трав. Тетерева и рябчики клюют на деревьях сережки, а глухари едят хвою. Ночуют тетеревиные птицы под снегом, как под пуховой периной.

Учитель. Итак, ответим на вопрос: где живут зимой оседлые птицы, как они выживают? (Ответ. Они живут в том же месте, где и летом, и выживают, питаясь кормом, который можно легко раздобыть и зимой и частично запасенным с лета.)

А теперь отгадайте загадку.

Плотник острым долотом
Строит дом с одним окном.
Не дровосек, не плотник,
А первый в лесу работник:

Черный жилет,
Красный берет
Нос, как топор,
Хвост, как упор.

Да, это дятел, и относится он к кочующим птицам, о которых следующее сообщение.

Сообщение «Кочующие птицы»

Кочующие птицы не имеют определенных постоянных мест зимовок. Снегири, грачи, свиристели, поползни, синицы, дятлы, клесты, щуры, корольки, пищухи всю зиму перелетают с места на место в поисках корма. Если корма в той местности, где они живут летом, много, они остаются дома, как и оседлые птицы. Но если год неурожайный или морозы очень суровые, могут откочевывать в поисках кормных мест или более благоприятных условий за сотни километров. Кочуют они обычно стайками, иногда состоящими из птиц разных видов. Но где бы ни кочевали эти птицы, а к весне они вернутся к своим гнездовьям.

Учитель. Итак, сделаем вывод: кочующие птицы, объединяясь в стайки, после сезона размножения улетают сравнительно недалеко – туда, где можно найти больше корма. Они не имеют определенных мест зимовок.
А сейчас мы посмотрим кадры из кинофильма «Перелетные птицы». Вы должны будете ответить на вопрос: почему птицы улетают в теплые края осенью и возвращаются весной?

(После просмотра фильма ученики делают вывод: на юг улетают птицы, питающиеся кормом, которого зимой в наших краях нет.)

А что же служит для птиц сигналом, что пора отправляться на юг, ведь к началу перелета корма обычно и на месте еще довольно много?
Ответ на этот вопрос найдите в учебнике самостоятельно.

При совместном обсуждении формулируются выводы: перелеты – это особенность биологии, сформировавшаяся в ходе эволюции миллионы лет назад под влиянием смены условий в разные сезоны. Включает безусловные рефлексы перелета изменение долготы дня, которое приводит к гормональным изменениям.

Учитель. Много уже известно о перелетах птиц, но немало тайн еще осталось. До сих пор ученые спорят – как же все-таки птицы находят дорогу?

Сообщение «Как птицы ориентируются во время перелетов»

Некоторые птицы летят на юг в одиночку или небольшими группами, другие перед перелетами образуют тысячные стаи. Одни виды птиц летят днем, используя зрительную память и ориентируясь по солнцу. Другие птицы летят ночью, а днем кормятся. Эти виды птиц способны ориентироваться по звездам. Некоторые птицы способны воспринимать изменения магнитного поля Земли. Однако полностью вопросы ориентации птиц еще не изучены.

Учитель. При перелетах птицам приходится преодолевать значительные пространства без остановки. Так, пересекая Северное или Средиземное моря, они пролетают без отдыха 600–700 км. Пересекая Мексиканский залив, птицы летят безостановочно около 1000 км. Самый длинный «беспосадочный» перелет в 3300 км совершают кроншнепы и ржанки. А скажите, пожалуйста, ребята, какие особенности внутреннего и внешнего строения птиц являются приспособлениями к полету?

(Предполагаемые ответы: киль для крепления мощных грудных мышц, воздушные полости в костях, воздушные мешки, отсутствие мочевого пузыря, один яичник, отсутствие зубов, перьевой покров, обтекаемая форма тела, сросшиеся хвостовые позвонки как основа для укрепления рулевых перьев.)

Сообщение «Как изучают перелеты птиц»

Чтобы лучше узнать птичьи пути-дороги, скорость перелетов, места зимовок, продолжительность жизни птиц, их кольцуют – надевают на лапки колечки с номерами и выпускают на свободу. В специальный журнал записывают название вида окольцованной птицы, номер кольца, дату и место кольцевания. Если окольцованную птицу ловят, то снимают кольцо и пересылают его в указанный на кольце город, сообщая, где и когда птица была поймана.

Перелетный белый аист

II. Закрепление, повторение и проверка полученных знаний

Учитель. Чем мы сегодня занимались на уроке? Чем вызваны сезонные перелеты птиц? Какие птицы зимуют в нашей местности?

На прошлом уроке мы изучали размножение и развитие птиц, давайте проверим, насколько вы усвоили этот материал.

Тесты по вариантам

Выберите один правильный ответ из нескольких предложенных.

Вариант 1

1. Толстая белковая оболочка, окружающая желток, служит:

а) основным источником питательных веществ и воды;
б) источником воды;
в) важным источником воды и защитой собственно яйца (желтка) от резких толчков.

2. Птица-наседка регулярно поворачивает насиживаемые яйца, иначе:

а) зародыш не будет равномерно обогреваться;
б) зародыш может слипнуться с оболочками яйца;
в) не будет нормально осуществляться обмен газами между зародышем и внешней средой.

3. Объем воздушной камеры в яйце:

а) при развитии зародыша не изменяется;
б) увеличивается по мере развития зародыша;
в) уменьшается по мере развития зародыша.

Вариант 2

1. По мере развития зародыша и усиления газообмена с внешней средой в скорлупе яйца увеличивается:

а) количество пор;
б) просвет пор;
в) количество и просвет пор.

2. Зародыш в яйце курицы или другой домашней птицы, загрязненном пометом, дольше сохраняется живым, если яйцо:

а) слегка обмыть водой и вытереть мягкой тряпочной;
б) оставить таким, каким оно было;
в) обмыть водой, обсушить на воздухе и смазать каким-нибудь жиром.

3. Птенцы появляются на свет зрячими, покрытыми пухом, способными передвигаться (бегать) у:

а) тетеревов, рябчиков, уток, гусей, пингвинов;
б) орлов, ястребов, соколов;
в) у всех названных видов.

Графический диктант

Отметьте правильные и неправильные утверждения.

1. У птиц хорошо развиты средний мозг и мозжечок. (+)
2. Все птицы строят гнезда. (–)
3. Во время развития зародыша скорлупа яйца частично расходуется на образование скелета. (+).
4. Развивающийся зародыш питается в яйце веществами, имеющимися в белке. (–)
5. Белок в яйце – одна из оболочек, окружающих желток. (+)
6. Зародышевый диск всегда направлен вниз благодаря канатикам. (–)
7. Оплодотворение у птиц наружное. (–)
8. Гнездостроение – одно из проявлений заботы птиц о своем потомстве. (+)
9. По мере насиживания яиц в скорлупе уменьшается просвет пор. (+)
10. Только что отложенное яйцо легче яйца уже насиженного, с развитым зародышем. (+)

Код: «+» – да, «–» – нет.

Терминологический диктант

Дайте определения терминам.

Вариант 1

1. Желток.
2. Гнездовые птицы.
3. Киль.

Вариант 2

1. Выводковые птицы.
2. Цевка.
3. Канатик.

Какие ароморфозы произошли у птиц?

• Перьевой покров

Перья птиц представляют собой видоизмененную чешую рептилий. Тело птиц покрыто перьями — роговыми наружными образованиями, состоящими из полого стержня, нижняя часть которого называется очин, с пушистыми плотно прилегающими друг к другу отростками по бокам (опахало).



Опахало состоит из бородок 1-ого порядка, которые крепятся напрямую к стержню и бородок 2-ого порядка, расположенных на бородках 1-ого порядка.

Очин погружен в кожу, а стержень с опахалом расположены снаружи над поверхностью тела. Перьевой покров придает птице характерную обтекаемую форму тела. Надо заметить, что контурные — не единственные перья птиц.



Маховые перья растут по краю крыла, именно они поддерживают птицу во время полета. Рулевые перья являются продолжением хвоста у большинства птиц, играют важную роль при изменении направления полета. Покровные крылья формируют характерный обтекаемый контур птицы, за счет чего и получили свое название.

По-иному устроены пуховые перья: их бородки не несут крючочков, вследствие чего плотно сцепленное опахало не образуется. Пуховые перья равномерно покрывают все тело птицы, обеспечивая теплоизоляцию от окружающей среды. Периодически у птиц происходит линька — смена оперения.

• Полное разделение кругов кровообращения и четырехкамерное сердце

У птиц имеется полная перегородка в сердце, разделяющая его камеру на два изолированных желудочка. Кровь больше не смешивается: два круга кровообращения полностью отделены друг от друга.

Уровень обмена веществ становится гораздо выше, чем у земноводных и пресмыкающихся, что проявляется в приобретении птицами теплокровности (гомойотермии). Температура тела птиц более не зависит от окружающей среды, они могут осваивать среды обитания с низкими температурами.



• Двойное дыхание и губчатые легкие

За счет развития легочных мешков — воздухоносных полостей, связанных с дыхательной системой, у птиц газообмен в легких осуществляется и на вдохе, и на выдохе.



Для птиц характерны более сложноустроенные губчатые легкие, дыхательная площадь которых превышает площадь ячеистых легких пресмыкающихся. Газообмен в них происходит с большей эффективностью.

Методический материал для подготовки к ЕГЭ по биологии «Происхождение и развитие жизни на Земле, основные ароморфозы растений и животных» (9-11 класс)

Таблица «Развитие жизни на Земле»
Катархей
«Первичный бульон в водах Мирового океана»	Образование коацерватов
Эволюция органического мира	Ароморфозы
Архей
Прокариоты: Бактерии и цианобактерии хлорофилл В конце архея появляются первые эукрариоты: одноклеточные водоросли простейшие — жгутиковые (эвглена, вольвокс) саркодовые (амебы, фораминиферы, радиолярии) Выход бактерий на сушу-процесс почвообразования	Возникновение фотосинтеза Возникновение аэробного дыхания
Протерозой
Появляются основные отделы водорослей «Век» медуз В конце протерозоя появились первые животные с органическим или минеральным скелетом Появились все типы беспозвоночных животных – кишечнополостные (губки, кораллы), черви, членистоногие (ракообразные)	Возникновение эукариот Возникновение многоклеточности Возникновение полового процесса (возникает наследственная изменчивость) Возникновение двусторонней симметрии Сегментация тела
Палеозой
Кембрий, ордовик – в морях все отделы водорослей Силур – первые высшие наземные псилофиты и риниофиты, образование почвенного покрова Девон – папоротникообразные – травянистые хвощи, папоротники и плауны Карбон – каменноугольные леса; семенные растения – семенные папоротники Пермь – распространение голосеменных	Ароморфозы псилофитов: появление покровных, механических, проводящих тканей, появление стебля и чешуевидных листьев, появление ризоидов Ароморфозы папоротникообразных: появление корней и настоящих листьев Ароморфозы семенных папоротников: опыление с помощью ветра, появление семени
Кембрий – разнообразие трилобитов – древнейших членистоногих, губки, моллюски Ордовик – появляются хордовые Силур – появляются иглокожие, бесчелюстные панцирные рыбы, на сушу выходят первые членистоногие – пауки и скорпионы Девон – появились нелетающие насекомые, в морях плавали настоящие рыбы, двоякодышащие, кистеперые, выход на сушу стегоцефалов Карбон – крылатые насекомые, древние земноводные, появление пресмыкающихся Пермь – исчезновение стегоцефалов и распространение пресмыкающихся	Ароморфозы рыб – внутренний скелет, челюсти, парные плавники Ароморфозы стегоцефалов – пятипалые конечности, легочное дыхание Ароморфозы земноводных: образование пятипалой конечности; развитие мешковидных легких; трехкамерное сердце и возникновение второго круга кровообращения; прогрессивное развитие нервной системы; дифференцировка мышц; формирование среднего уха Ароморфозы пресмыкающихся – ячеистые легкие, сухая чешуйчатая кожа, внутреннее оплодотворение, амниотическое яйцо
Мезозой
Эпоха рептилий Триас – вымирание древовидных папоротникообразных. Расцвет голосеменных Юра – господство голосеменных (особенно хвойных) Мел – появляются покрытосеменные (древесные) Развитие цветка связано с широким распространением насекомых Триас – вымирание земноводных Процветают пресмыкающиеся (черепахи, крокодилы, ихтиозавры, динозавры растительноядные и хищные до 6 м). Появляются первые яйцекладущие и млекопитающие и первоптицы – археоптерикс В морях разнообразны головоногие моллюски Юра – разнообразие динозавров, на суше: бронтозавры (растительноядные), тиранозавры (хищные); в воздухе – птерозавры. Появляются сумчатые и плацентарные млекопитающие В морях водились аммониты, белемниты, морские лилии Мел – сохраняется господство пресмыкающихся. Птицы сохраняют зубы. Похолодание и засушливый климат→ вымирание влаголюбивых растений→ вымирание растительноядных→ вымирание хищных динозавров 70 млн.лет назад появились первые приматы	Ароморфозы голосеменных Мужская гамета передвигается по пыльцевой трубке→оплодотворение не зависит от воды Наличие семени →в эндосперме питательные вещества, необходимые для прорастания и первых этапов развития зародыша Высокий уровень дифференциации органов и тканей (механических и проводящих)→защита от высыхания, повреждений, транспорт веществ, обеспечение прочности и упругости Ароморфозы покрытосеменных Появление цветка и повышение эффективности опыления разными способами Двойное оплодотворение Семяпочка скрыта внутри завязи и защищена от внешних воздействий Семена развиваются внутри плода Дифференциация вегетативного тела Формирование сосудистых проводящих тканей – ксилемы и флоэмы Ароморфозы птиц Совершенствование центральной нервной системы Появление перьев Четырехкамерное сердце Теплокровность Появление легочных мешков, двойное дыхание Легкие полые кости Увеличение запаса питательных веществ в яйце, известковая скорлупа Ароморфозы млекопитающих Развитие больших полушарий и коры головного мозга Четырехкамерное сердце Появление шерстного покрова Мышечная диафрагма Живорождение Выкармливание детенышей молоком Приобретение постоянной температуры тела
Кайнозой
Палеоген – господство на суше млекопитающих; в воздухе – птиц. Формируются большинство отрядов млекопитающих Неоген – во второй половине тропические леса заменяются степями. Формируются все современные отряды млекопитающих, эволюционируют непарнокопытные Однодольные растения вытесняют древесную растительность В конце неогена появляются предки понгид (человекообразных обезьян) и гоминид (прямоходящих приматов Антропоген – от гоминид произошли Люди В Евразии и Северной Америке четыре оледенения. Это привело к снижению уровня Мирового океана и возникновению сухопутных мостов между Европой и Британскими островами; Азией и Северной Америкой Отсутствие моста между Азией и Австралией сохранило жизнь сумчатым, которые на других континентах были вытеснены плацентарными млекопитающими 10-12 тыс. лет назад – «неолитическая революция», развитие земледелия и скотоводства Вымирание и истребление мамонтов, шерстистого носорога, пещерного медведя, тура, тарпана и др. Формируются типичные сообщества, свойственные разным климатическим поясам (саванны и степи, хвойные леса таежного типа, лесотундра и тундра)	Итоги развития жизни в кайнозое Биологический прогресс покрытосеменных Биологический прогресс насекомых Биологический прогресс птиц и млекопитающих Появление приматов и человека

Примеры заданий для работы на уроке при изучении тем: «Основные закономерности эволюции» и «Происхождение жизни на Земле»

Какие особенности псилофитов позволили им первыми освоить сушу? Ответ обоснуйте.

ОТВЕТ:

1.Появление покровной ткани – эпидермиса с устьицами для защиты от испарения.

2.Появление слаборазвитой проводящей системы для транспорта веществ.

3.Появление механической ткани для выполнения опорной функции.

4.Наличие ризоидов для закрепления в почве.

Почему покрытосеменные растения заняли на Земле господствующее положение?

ОТВЕТ:

1.Зародыш семян защищен околоплодником плода и обеспечен питательными веществами

2.Цветковые растения имеют различные приспособления к опылению, распространению семян, к питанию, размножению, к обитанию в различных условиях.

Какое преимущество имеют голосеменные растения по сравнению с папоротникообразными?

ОТВЕТ: Их размножение не зависит от наличия воды, зародыш внутри семян обеспечен питательными веществами.

Назовите не менее 3-х особенностей наземных растений, которые позволили им первыми освоить сушу. Ответ обоснуйте.

ОТВЕТ: 1) возникновение покровной ткани – эпидермиса с устьицами, способствующей защите от испарения; 2) появление слабо развитой проводящей системы, обеспечивающей транспорт веществ; 3) развитие механической ткани, выполняющей опорную функцию; 4) образование ризоидов, с помощью которых они закреплялись в почве.

Какие особенности строения кистеперых рыб позволили им выйти на сушу?

ОТВЕТ: Легкие и мускулистые плавники.

В чем проявляется усложнение строения кровеносной системы у земноводных по сравнению с рыбами?

ОТВЕТ: Сердце становится трехкамерным, формируются два круга кровообращения. По малому кругу кровь из желудочка поступает в легкие, насыщается кислородом и поступает в левое предсердие. По большому кругу кровь из желудочка направляется к органам тела, а оттуда в правое предсердие. Организм получает смешанную кровь.

Какие особенности строения сформировались у хордовых животных в процессе эволюции?

ОТВЕТ: Появился внутренний осевой скелет – хорда или позвоночник, нервная система в виде трубки расположилась на спинной стороне тела, появились жаберные щели в пищеварительной трубке

Какое явление называют микроэволюцией?

ОТВЕТ: Процесс образования новых подвидов и видов.

Какое явление называют макроэволюцией?

ОТВЕТ: Процесс образования надвидовых систематических групп.

Муха-осовидка сходна по окраске и форме тела с осой. Назовите тип ее защитного приспособления, объясните его значение и относительный характер приспособления.

ОТВЕТ: Тип приспособления, когда незащищенный организм приобретает признаки защищенного организма называется мимикрия. Сходство с осой предупреждает возможного хищника об опасности быть ужаленным. Но эта защита не дает полной гарантии выживания, так как молодые птицы, у которых не выработался рефлекс на осу, могут ее съесть.

Какова роль кроссинговера в эволюционном процессе?

ОТВЕТ: Кроссинговер – перекрест гомологичных хромосом в мейозе, приводит к разнообразию гамет и, как следствие, генетическому разнообразию потомства. Это, в свою очередь, обеспечивает эффективность действия естественного отбора и возникновения большего разнообразия приспособлений к условиям окружающей среды.

Какова роль движущих сил эволюции в формировании приспособленности организмов?

ОТВЕТ: Благодаря наследственной изменчивости и половому размножению популяция становится неоднородной. В ней происходит борьба за существование, которая приводит к естественному отбору. Естественный отбор в ряду многих поколений сохраняет полезные в данных условиях признаки, так формируются приспособления к среде.

Назовите тип защитного приспособления от врагов, объясните его назначение и относительный характер у мелкой рыбки морского конька – тряпичника, обитающей на небольшой глубине среди водных растений.

ОТВЕТ: Морской конек зависает среди водорослей и становится незаметным для хищников. Сходство формы тела и окраски животного с неподвижными природными объектами называется маскировка. Но такое сходство не дает им полной гарантии выживания, так как при движении рыбы, или на открытом пространстве рыбки становятся заметными для хищников. В этом заключается относительный характер приспособленности.

Назовите тип защитного приспособления, объясните его значение и относительный характер у гусеницы бабочки-пяденицы, которая живет на ветвях деревьев и в момент опасности становятся похожей на сучок.

ОТВЕТ: Подражание неподвижным телам природы (подражательное сходство), покровительственная окраска и форма – это маскировка. Гусеница неподвижно замирает на ветке и становится похожей на сучок и незаметной для насекомоядных птиц. Но это не дает полной гарантии выживания, потому что при движении и на другом фоне гусеница становится заметной для птиц.

Назовите ароморфозы, которые позволили древним земноводным освоить сушу?

ОТВЕТ: Появление легочного дыхания(позволяет усваивать атмосферный кислород), конечностей (для передвижения на суше), трехкамерного сердца и двух кругов кровообращения (усиливает обмен веществ).

Назовите ароморфозы, которыми сопровождалась эволюция пресмыкающихся при освоении ими суши?

ОТВЕТ: Переход только на легочное дыхание (появление ячеистых легких); появление сухой ороговевшей кожи без желез (защита от высыхания); внутреннее оплодотворение, возникновение зародышевых и яйцевых оболочек.

Назовите ароморфозы, которыми сопровождалась эволюция птиц?

ОТВЕТ: Теплокровность, 4-х камерное сердце, появление альвеолярных легких, двойное дыхание, развитие больших полушарий и др.

Назовите ароморфозы, которыми сопровождалась эволюция млекопитающих?

ОТВЕТ: Теплокровность, 4-х камерное сердце, появление альвеолярных легких, появление коры больших полушарий, выкармливание детенышей молоком, живорождение, появление многослойной кожи, богатой железами

Каково значение в эволюции галапагосских вьюрков появления клювов разной формы?

ОТВЕТ: Дало возможность использовать в пищу разные корма, а это способствовало ослаблению конкуренции. В результате дивергенции признаков и изоляции популяций произошло образование новых видов.

Почему высокая численность вида является показателем биологического прогресса?

ОТВЕТ: Большая численность способствует расширению ареала, увеличивает вероятность встречи особей и их свободного скрещивания, увеличивается разнообразие особей из-за большой перекомбинации генов, обогащается генофонд вида.

Какие палеонтологические находки служат доказательствами эволюции?

ОТВЕТ: Ископаемые остатки и отпечатки древних организмов, переходные формы (например, археоптерикса), филогенетические ряды (например, лошади).

Объясните причину индустриального меланизма у бабочек березовой пяденицы с позиции эволюционного учения и определите форму отбора.

ОТВЕТ: Индустриальный меланизм — это явление, когда из-за развития промышленности и загрязнения воздуха в Англии в 19-20 веках произошло увеличение числа темноокрашенных бабочек по сравнению со светлоокрашенными. Причина изменения направления естественного отбора в пользу темноокрашенных бабочек – загрязнение стволов берез копотью в промышленных районах, что дает преимущество в маскировке темноокрашенным бабочкам. Это появление движущей формы естественного отбора.

Почему большинство организмов в ходе эволюции перешли к половому размножению?

ОТВЕТ: Половое размножение увеличивает разнообразие потомства, что ускоряет естественный отбор- главную направляющую силу эволюции.

Почему со временем повышается устойчивость насекомых-вредителей к ядохимикатам?

ОТВЕТ: В популяции насекомых –вредителей из-за появления мутаций со временем появляются особи, устойчивые к ядохимикатам. Эти особи сохраняются естественным отбором и их количество в последующих поколениях увеличивается. Поэтому прежние дозы или виды ядохимикатов уже перестают действовать на вредителей.

Пчеловидные мухи, не имеющие жалящего аппарата, по внешнему виду сходны с пчелами. Объясните на основе эволюционной теории возникновение данного вида приспособления.

ОТВЕТ: Вид приспособленности, когда незащищенные виды становятся похожими на защищенные виды, называется мимикрия. Причина: у разных видов могут возникнуть сходные мутации по внешним признакам. Особи, незащищенного вида, имеющие сходство с особями защищенного вида, получают преимущество в выживании (реже склевываются птицами) и распространяются в популяции.

Назовите тип приспособления, значение защитной окраски, а также относительный характер приспособленности камбалы, которая живет в морских водоемах близ дна.

ОТВЕТ: Тип окраски – покровительственная – слияние с фоном морского дна; способность изменять окраску верхней стороны тела делает рыбу незаметной на фоне грунта, позволяя скрываться от врагов и от возможной добычи. Приспособленность не помогает при движении рыбы, и она становится заметной для врагов.

Популяцию считают единицей эволюции. Обоснуйте это утверждение.

ОТВЕТ: В популяции: накапливаются мутации, приводящие к изменению генофонда; происходит миграция особей и обмен генами; происходит борьба за существование и естественный отбор

Какие органические вещества обеспечили воспроизводство организмов в период возникновения жизни?

ОТВЕТ: Нуклеиновые кислоты.

Что представляют собой полученные в лабораторных условиях коацерваты?

ОТВЕТ: Сгусток органических веществ.

В основе какой теории лежит представление о возникновении жизни на Земле химическим путем?

ОТВЕТ: Теории абиогенного синтеза.

Почему первые живые организмы были гетеротрофами?

ОТВЕТ: В первичном океане было много органических веществ, и отсутствовали автотрофы.

Почему брожение считают эволюционно более древним типом энергетического обмена, чем дыхание?

ОТВЕТ: Брожение осуществляется без участия кислорода, которого не было в атмосфере.

Особенности размножения птицы

Птица — яйцекладущее животное. Оплодотворение у них происходит внутри организма, а развитие эмбриона — во внешней среде.

Взрослые самки птицы в норме имеют только левый развитый и функционирующий яичник и яйцевод.

Продуктивность домашней птицы, особенно курицы-несушки, в основном зависит от деятельности органов воспроизведения. В период яйцекладки эти органы кур достигают очень больших размеров: яйцевод до 65—70 см длины при массе 75—80 г, а яичник около 40 г. В период паузы и яйцекладке яйцевод и яичник уменьшаются в 3 10 раз. Яичник курицы-несушки представляет собой гроздь фолликулов разной величины и зрелости. Всего в нем насчитывается от 500 до 3500 яйцеклеток, находящихся в разных стадиях; развития. В самых ранних стадиях яйцеклетки окружены фолликулярным эпителием, от которого отделены нежной желточной оболочкой. Развиваясь и накапливая под этой оболочкой желток, яйцеклетки превращаются в большие шары яичные желтки, достигающие 35—40 мм в диаметре. На поверхности желтка расположена собственно яйцеклетка — белое пятнышко величиной 1—2 мм.

Овуляции длится 1—2 мин: яйцеклетка выходит из фолликула, а воронка яйцевода своими широкими краями обматывает и поглощает овулированную яйцеклетку, вращая ее до тех пор, пока верхние края стенки воронки не сомкнутся. Процесс поглощения яйца воронкой продолжается 3—7 мин, а прохождение его по верхней части яйцевода до белковой около 15—18 мин. Белковая часть яйцевода представляет собой трубку длиной в 10 см. В ней формируется яйцо. В течение 3—3,5 мин оно обволакивается белком (образуется 40—50% его), затем переходит в перешеек — узкий участок длиной в 10 см, способный расширяться. Здесь яйцо находится 1—1,5 ч. Продолжением перешейка является матка — расширенная мускульная, богатая железами часть яйцевода. В матке яйцо находится около 20 ч и здесь заканчивается его формирование. В матке и перешейке белок продолжает откладываться на желтке, пока оно не покроется подскорлупковыми оболочками. Образование этих оболочек начинается в перешейке, но, когда яйцо попадает в матку, они еще очень пористые, поэтому в первые 8 ч пребывания в матке в яйцо через поры проникает вода и соли. В матке образуется и известковая оболочка яйца — скорлупа. В скорлупе имеется много пор, через которые при развитии эмбриона происходит газообмен и испарение воды. Откладываются яйца через влагалище — мускульное образование, длина его соответствует длине яйца. При снесении яйца матка с яйцом опускается, влагалище и клоака выворачиваются наружу и яйцо выскальзывает через верхний край влагалища наружу, почти не соприкасаясь с влагалищем и клоакой.

Яйценоскость кур осуществляется циклично. Цикл снесения — это число дней, когда яйцекладка происходит ежедневно. Длина цикла зависит от продолжительности формирования яйца у курицы, которое колеблется от 23 до 30 ч. У большинства кур-несушек яйцеклетка овулирует через 10—20 мин после снесения предыдущего яйца. Куры несутся при дневном свете, и если яйцо не снесено до темноты, то оно задерживается до следующего дня. Поэтому интервалы между циклами определяются задержкой снесения яйца и последующей овуляцией в связи с наступлением темноты. Чем больше продолжительность формирования яйца, тем короче у курицы цикл яйцекладки. Например, если курица несет яйца через 28 ч, то есть каждый следующий день на 4 ч позже: в 6—10—14—18 ч, то цикл будет только 4 дня. У курицы, несущейся через 25 ч, цикл яйцекладки будет значительно длиннее: в 6—7—8—9—10—11—12—13—14—15—16—17—18 ч, то есть такая курица будет ежедневно нести яйца в течение 13—14 дней.

Передняя доля гипофиза у птицы выделяет в кровь гонадотропный гормон, стимулирующий созревание фолликулов в яичнике и лютеинизирующий гормон, под влиянием которого происходит овуляция. В яичнике образуются гормоны: фолликулярный и желтого тела. Под влиянием фолликулярного гормона яйцевод сильно увеличивается и железы его начинают выделять соответствующие вещества, необходимые для формирования яйца. Фолликулярный гормон способствует также повышению обмена веществ и направляет его на обеспечение веществами, необходимыми для образования яйца. Гормон желтого тела влияет на время откладки яйца.

Яйценоскость зависит от условий кормления и содержания птицы. Один из важных факторов — свет. Дополнительным искусственным светом можно удлинить световой день и продлить цикл яйцекладки. При этом действуют не только гормоны, но и то, что при более продолжительном дне куры больше поедают питательных веществ для образования яиц. Температура окружающего воздуха также является фактором, влияющим на яйцекладку. Однако лишь при значительных отклонениях температуры, неблагоприятно влияющей на организм кур, заметно отрицательное влияние на продуктивность.

Воздействие на нервную систему птицы влияет на яйцекладку. Так, если несущуюся курицу спугнуть с гнезда, то она снесет яйцо значительно позже. Есть данные о том, что испуг несушек не только снижает количество яиц, но и ухудшает их качество, так как появляется много яиц с кровяными точками.

У кур овуляция и оплодотворение происходят с незначительным перерывом, не превышающим 20 мин. Если в течение этого времени оплодотворение не произошло, то яйцо остается не оплодотворенным, несмотря на присутствие спермиев в яйцеводе. Яйцеклетка претерпевает необратимые изменения, ведущие к потере возможности оплодотворения.

Половые органы самцов состоят из семенников, спермовыносящих каналов и спермопроводов. Придатки семенников развиты слабо. У селезня и гусака уд образован из складок нижней стенки клоаки, у петуха его нет. Семенники бобовидной формы расположены у верхней стенки полости тела. Весной семенники значительно увеличиваются в объеме. Спермии образуются в извитых канальцах семенников. Оттуда продвигаются в спермовыносящие каналы и спермопроводы, которые открываются на небольшом сосочке, расположенном на стенке клоаки. Придаточных половых желез у птицы нет. Эякулят по объему и содержанию в нем спермиев у петухов сильно варьирует и зависит как от степени их использования, так и от индивидуальных свойств. В среднем объем эякулята равен 0,4—1,6 мл, концентрация спермиев 1—3 млрд в 1 мл. Половое созревание у петухов наступает в возрасте 115—135 дней, в зависимости от породы. Процесс спермиогенеза у птицы происходит значительно быстрее, чем у млекопитающих. Считают, что высокая половая потенция у петухов (до 50 покрытий в день) объясняется интенсивным спермиогенезом. При подсадке петуха к курам, которые раньше не спаривались с петухами, первые оплодотворенные яйца появлялись лишь на 3-й день. Это означает, что спермий не сразу после спаривания или искусственного осеменения достигают воронки яйцевода, где происходит оплодотворение.

У кур, постоянно находящихся с петухами, все отделы яйцевода содержат спермии. После отсадки петухов количество спермиев в яйцеводах кур постепенно уменьшается и одновременно снижается их оплодотворяющая способность. После отсадки петухов куры несут оплодотворенные яйца приблизительно в течение 20 дней, а индюшки и гусыни значительно дольше.

Процесс дробления оплодотворенной яйцеклетки начинается в перешейке через 4—5 ч после овуляции. В матку зигота попадает в стадии 4—8 бластомеров; через 24 ч после оплодотворения зигота содержит уже 128—256 бластомсров. В таком виде яйцо откладывается. При отсутствии необходимых условий развитие зародыша приостанавливается, жизнеспособность его постепенно снижается и через 25—30 дней после откладывания яйца зародыш погибает. Продолжительность эмбрионального развития птицы следующая: куры — 20—21 сутки, утки и индейки — 27—28, гуси — 29—30 суток.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Половая система и особенности размножения птиц

Парные бобовидные семенники подвешены на брыжейке около переднего края почек. К началу размножения по сравнению с периодом покоя их объем возрастает в 300-1000 раз. К внутреннему краю каждого семенника прилегает придаток семенника — остаток мезонефрической почки. От каждого придатка семенника начинается тонкий семяпровод (гомологичен вольфову каналу), проходящий по брюшной поверхности почки и впадающий в клоаку, образовав перед этим небольшое расширение — семенной пузырек — резервуар, где скапливаются зрелые сперматозоиды. Копулятивные органы в виде непарного выворачивающегося участка стенки клоаки есть лишь у немногих птиц — страусов, тинаму, гусеобразных. У остальных птиц оплодотворение происходит при прижимании наружного отверстия клоаки самца к клоаке самки.
У самок развивается только левый яичник; редукция правого яичника (и правого яйцевода), вероятно, определяется тем, что при крупных размерах яиц одновременное их формирование в парных яичниках невозможно. Яичник подвешен на брыжейке около переднего конца левой почки. Левый яйцевод (мюллеров канал) воронкой открывается в полость тела около яичника, а его утолщенный задний (маточный) отдел впадает в левую часть клоаки. У части самок встречается небольшой слепой вырост клоаки — остаток редуцированного правого яйцевода. К началу размножения часть фолликулов увеличивается в размерах, так как находящиеся в них ооциты интенсивно накапливают желток. Одновременно происходит удлинение яйцевода и набухание его стенок. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и, подхваченная сильно увеличившейся воронкой, попадает в яйцевод. Оплодотворение должно произойти в начальной части яйцевода, примыкающей к воронке. После этого яйцеклетка сокращениями стенок яйцевода перемещается по направлению к клоаке, покрываясь несколькими оболочками-выделениями желез стенок яйцевода. От момента проникновения яйцеклетки в яйцевод до полностью сформированного и готового к откладке яйца у разных птиц проходит 12-48 ч.

В уже отложенном яйце на анимальном полюсе желтка плавает зародышевый диск — результат дробления оплодотворенного ядра яйцеклетки и окружающего его тонкого слоя протоплазмы. Желток окружен тонкой желтковой оболочкой, сформировавшейся из выделений желез стенок начальной части яйцевода. Далее идет толстая белковая оболочка, состоящая из нескольких слоев — более густых и более жидких. Снаружи белковая оболочка покрыта двумя тонкими пергаментообразными подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца расходятся, образуя воздушную камеру. От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку идут извитые жгуты плотного белка — халазы; свободно поворачивающийся на скручивающихся халазах желток при любом положении яйца имеет зародышевый диск наверху. Наружная оболочка яйца — плотная известковая скорлупа.
Соотношение желтка и белка в яйцах разных групп птиц варьирует. Так, у воробьиных птиц желток составляет 10-25%, а белок 70-80% от массы яйца, у гусей массы желтка и белка сходны и составляют примерно по 44% от массы яйца. Желток служит основным запасом питательных веществ, которые идут на формирование тканей зародыша и обеспечивают основные энергетические затраты, а частично — и потребность в воде, белковая оболочка служит в основном источником необходимой для развития зародыша воды и отчасти добавочным резервом энергетических веществ. Химический состав белка и желтка варьирует у разных групп.
Скорлупа на 92-95% состоит из кристаллов углекислого кальция, небольшого количества углекислого магния, фосфорнокислых кальция и магния и 3-5% органических веществ. У мелких птиц масса скорлупы составляет 5-10% от общей массы яйца, у крупных и тяжелых птиц скорлупа толще и может составлять до 15-20% массы яйца. Тончайшие поры, пронизывающие скорлупу, обеспечивают доступ кислорода к развивающемуся зародышу. По мере развития зародыша часть солей из скорлупы переходит в его кровяное русло и используется на формирование скелета. При этом содержание солей: внутри яйца возрастает в 4-5 раз, а скорлупа становится более хрупкой, что облегчает выклев птенца. У большинства птиц скорлупа окрашена пигментами, которые выделяются железистыми клетками яйцевода. Окраска может быть однотонной или пятнистой. У части наземно гнездящихся видов (например, у некоторых куликов и др.) скорлупа окрашена под фон субстрата. У многих видов, откладывающих яйца в дупла и норы, скорлупа белая (ракшеобразные, дятлы и др.).
У самых мелких птиц — некоторых колибри, имеющих массу 1,6-1,8 г, масса яйца около 0,2 г, у африканского страуса и крупных пингвинов масса яйца составляет около 1,5% массы самки, а у куликов и мелких воробьиных птиц — до 15-20%. Плодовитость птиц заметно меньше плодовитости пресмыкающихся, что связано с уменьшением эмбриональной и постэмбриональной смертности благодаря разнообразным формам заботы о потомстве. Крупные хищники, пингвины, кайры и мелкие виды колибри кладут одно яйцо. У голубей, стрижей, мелких пингвинов и чистиковых, крупных колибри, журавлей, козодоев в кладке два яйца. Три яйца откладывают рябки и большинство чаек. У куликов в кладке обычно четыре яйца. Большинство воробьиных откладывают по 5-8 яиц, утки — по 6-14 яиц и т. п. У дневных хищников и сов размеры кладки возрастают при обилии пищи. Самые крупные кладки — до 22 яиц — бывают у серой куропатки и перепела. Большие кладки — до 10-15 яиц — известны для некоторых мелких воробьиных: синиц, крапивников и др.
Размножение каждого вида птиц приурочено к определенному сезону года так, что рост птенцов происходит, в наиболее кормный период. В умеренных и северных широтах размножение начинается в конце весны — первой половине лета, в тропиках оно приурочено к периоду дождей или (у некоторых рыбоядных видов), наоборот, к периодам засухи. В умеренных и северных широтах увеличение длины светового дня вызывает секрецию гипофизом гонадотропных гормонов, под воздействием которых в половых железах начинается формирование половых клеток. Окончательное дозревание половых клеток и непосредственное начало размножения (оплодотворение и откладка яиц) определяется комплексом факторов: благоприятными температурами, достаточным количеством корма, наличием подходящих мест для гнездования, присутствием полового партнера.
У всех птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм. Наиболее отчетливо он проявляется у многих куриных, гусеобразных, воробьиных, когда самцы заметно крупнее самок, более ярко окрашены, иногда имеют более громкий голос и сложную песню. У других птиц он выражен лишь в том, что самцы несколько крупнее самок (у хищных птиц и сов самки крупнее самцов). У большинства видов самец и самка на период размножения образуют пару; у орлов, лебедей, гусей, крупных цапель пары сохраняются несколько лет, иногда до гибели одного из партнеров, у других, например у многих уток, лишь в период откладки яиц. Всех этих птиц называют моногамами. У меньшего числа видов — полигамов — пары не образуются даже на короткое время и спаривание происходит при кратковременных встречах самцов и самок; обычно у них особенно резко выражен половой диморфизм. К полигамам относятся глухари, тетерева, павлины, кулики турухтаны, колибри и др.

Размножение у всех птиц начинается брачными играми или током. Его проявления необычайно многообразны: это и звучная песня воробьиных птиц, и пляски журавлей, и барабанная дробь дятлов, стучащих клювом по сухому сучку, и громкие крики сов, и тяга вальдшнепа и т. д. У моногамов в брачных играх в той или иной степени принимают участие оба партнера, но самец токует более интенсивно. У немногих видов, например у куликов плавунчиков, токуют самки; они крупнее самцов и ярче окрашены. У полигамов токуют только самцы, у некоторых видов собирающиеся группами (тетерева, турухтаны и др.). Токовые явления облегчают встречу самца и самки, способствуют формированию пары (у моногамов), обеспечивают физиологическую подготовку партнеров к спариванию. Отчетливо выраженная видоспецифичность токовых явлений (поз и общего характера поведения, издаваемых звуков) предотвращает межвидовую гибридизацию.
В период тока идет и постройка гнезда. У моногамов его строят оба партнера или только самка, а самец иногда подносит строительный материал. У полигамов гнездо строит только самка. Характер гнезд и их расположение в классе птиц необычайно разнообразны, но у каждого вида в соответствии с его экологическими особенностями гнезда относительно однотипны. Лишь очень немногие птицы гнезд не строят, откладывая яйца прямо на землю (козодои, некоторые кулики) или на уступы скал (кайры). Устилают лунку на земле подстилкой из растительной ветоши куриные и кулики, чайки, совы и др. После завершения кладки самки уток и гусей, выщипывая у себя на брюшке пух, выстилают им гнездо; при уходе на кормежку закрывают яйца пухом.

В развилке ветвей небрежные гнезда из набросанных сухих веток со скудной травянистой выстилкой устраивают дневные хищники, аисты, цапли, бакланы, вороновые; иногда они сооружают их в заломах тростника, на скалистых уступах или на земле. Особенно искусно строят гнезда многие воробьиные птицы, помещая их в развилке ветвей или на земле. Плотная чаша гнезда свивается из сухих травинок и тонких веточек, а изнутри выстилается мягкими стебельками, мхом, подобранными перьями и шерстью. Некоторые птицы, например зяблики, для маскировки гнезда вплетают в его наружные стенки лишайники и кусочки коры. Певчие дрозды промазывают лоток смоченной слюной трухлявой древесиной, а другие дрозды укрепляют стенки грязью. У некоторых видов гнездо представляет собой плотный шар с толстыми стенками и боковым входом, построенный в развилке ветвей (крапивник, длиннохвостая синица) или подвешенный к тонким веточкам дерева (синица ремез, многие тропические ткачики и др.).
Дятлы долбят дупла, на дно которых без всякой подстилки откладывают яйца. Дятловые и естественные дупла занимают многие птицы, устраивающие на дне гнездо: некоторые утки, голуби, совы, стрижи, различные воробьиные. Самцы птиц носорогов замазывают вход в дупло грязью, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое кормят насиживающую самку. Многие ласточки лепят гнездо из комочков грязи, скрепляя их липкой слюной. Стрижи саланганы устраивают гнездо только из быстро густеющей на воздухе слюны. Мелкие трубконосые, тупики и топорики, зимородки, щурки, береговые ласточки и другие птицы роют норы длиной до 1-2 м и даже больше; в конце норы строится гнездо или яйца откладываются прямо на землю. В степях и пустынях каменки, огари и пеганки гнездятся в норах грызунов и промоинах обрывов. Немногие птицы (лысухи, поганки, некоторые крачки) устраивают плавающие гнезда из сухих стеблей и водорослей, размещая их в зарослях надводной растительности.
Гнездо защищает кладку, насиживающую птицу и вылупившихся птенцов от врагов и неблагоприятных погодных условий. Защитные качества гнезда тем выше, чем искуснее оно построено и чем оно недоступнее. Так, в Подмосковных лесах, где бывает много людей и ведется выпас скота, гибнет до 40-50% гнезд, расположенных на земле и низких кустах, до 20-30% гнезд на деревьях и лишь 5-10% гнезд в дуплах. Частое спугивание насиживающих птиц повышает гибель яиц и птенцов, так как облегчает обнаружение гнезд различными хищниками (воронами, сороками, кошками и др.). Гнезда существенно улучшают условия инкубации, ибо колебания температуры в них значительно меньше, чем во внешней среде.
Практически все птицы насиживают яйца, т. е. обогревают их. Не насиживают кладок лишь сорные куры — Megapodiidae: необходимое для развития зародыша тепло образуется при гниении растительной ветоши объемистого «гнезда». У полигамов насиживают только самки; у моногамов в насиживании принимают участие оба партнера, сменяющие друг друга на гнезде (чайки, многие воробьиные и др.), либо насиживает только самка, а самец ее кормит и охраняет район гнезда (совы и дневные хищники, часть воробьиных). У насиживающих птиц на брюшке выпадают перья и пух и образуется наседное пятно — участок голой кожи с сильно развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам. Наседных пятен бывает 2-3 или одно большое. Теплоизоляционные качества гнезда и наличие наседных пятен обеспечивает хорошее прогревание яиц: температура кладки достигает 36-38° С. Не образуется наседных пятен у гусеобразных, но юс отсутствие компенсируется обильной пуховой выстилкой гнезда. Гнездящиеся на льдах Антарктиды императорские пингвины держат свое единственное яйцо на лапах, прикрывая его сверху складкой кожи брюха; при температуре воздуха в-5-10° С температура внутри яйца равна +36-37° С.
Большинство птиц начинает интенсивное насиживание после откладки всех яиц, и поэтому вылупление птенцов проходит более или менее одновременно. У дневных хищников, сов и некоторых других птиц насиживание начинается после откладки первого яйца. Соответственно вылупление птенцов идет постепенно и при больших кладках растягивается на 5-10 дней. Продолжительность инкубационного периода зависит от размеров яйца и птицы, от типа гнезда и интенсивности насиживания. Мелкие воробьиные насиживают 11-14 суток, ворона- 17, ворон — 19-21, чирок трескунок — 21-24, кряква — 26, лебеди 35-40 суток и т. д. Наибольшая продолжительность насиживания — около двух месяцев — у крупных пингвинов, альбатросов, грифов.
Литература: Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. — Ч. 2. — Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. — М.: Высш. школа, 1979. — 272 с, ил.

Особенности размножения птиц

В отличие от земноводных и пресмыкающихся, все птицы имеют внутреннее оплодотворение и откладывают хорошо развитые яйца, нуждающиеся в достаточно продолжительной инкубации.

Откладка яиц. Откладка яиц происходит под воздействием гормонов задней доли гипофиза. Поскольку, функция гипофиза находится под контролем гипоталамуса, можно утверждать, что откладка яиц зависит от нервной системы, и в конечном счете от внешних раздражителей. Первое место среди них принадлежит свету — а точнее, продолжительности светового дня. Весьма существенным стимулом является вид самца и его ухаживания. Так, показано, что изолированная самка голубя не может приступить к откладке яиц, если она не видит хотя бы через стекло других голубей. Аналогичная ситуация наблюдаются и у многих других птиц: ласточек, скворцов, чаек и т.д.

Развитие половых желез у самок птиц стимулируют и звуки, издаваемые другими представителями своего или близких видов. Так, оказалось, что у полностью изолированных самок ряда видов попугаев яйцеклетки не развиваются. В то же время, содержание их в таких условиях, при которых они не могли видеть других попугаев, а только слышали, приводило к нормальному развитию яйцеклеток. Было показано также, что от подобных же факторов зависит рост семенников и у самцов попугаев. Сильное стимулирующее воздействие на развитие половых желез оказывает также наличие материала и места для постройки гнезда. Лучшим примером этого могут служить ткачики, начинающие строить гнездо только в том случае, если их снабдить пучком зеленой травы; при этом яйца у самок развиваются только тогда, когда они видят самца, манипулирующего этим строительным материалом.

Подобное же явление было обнаружено и у голубей. Оказалось, что само по себе присутствие самца лишь очень незначительно стимулирует самку голубя, если в клетке нет материала для постройки гнезда. Большую часть материала для постройки гнезда приносит самец, а устройством гнезда занимается самка. Вероятно, ухаживание самца, не приступившего еще к постройке гнезда, вызывает у самки секрецию полового гормона эстрогена, а происходящий значительно позднее сбор строительных материалов стимулирует секрецию прогестерона. Стимулирующее влияние строительного материала и самого вида гнезда еще более очевидно, когда гнездо строит одна самка. Отсутствие гнезда или материала для его постройки может полностью блокировать откладку яиц у чижей и разных видов гусей. Самки кукушек, которые гнезда не строят, подолгу и очень внимательно наблюдают за ходом строительства гнезд другими птицами. Несомненно, именно это и стимулирует у них откладку яиц.

Насиживание яиц. К моменту откладки яиц у птиц на животе образуется так называемое наседное пятно, представляющее собой участок кожи, лишенной перьев и обильно пронизанный кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Насиживание яиц начинается с того момента, когда нервные окончания наседного пятна получают необходимую дозу раздражения от соприкосновения с отложенными яйцами. Одни виды приступают к насиживанию сразу же после появления первого яйца, другие — после того, как будут отложены все яйца. Сидящая на яйцах птица распушает перья и прижимается к насиживаемым яйцам голым телом. При излишнем повышении температуры в гнезде птица плотно прижимает перья к телу. Таким образом, перья служат теплоизоляцией, и яйца не перегреваются. В одном из экспериментов чайкам подкладывали искусственные яйца, в которых циркулировала горячая или холодная вода. Охлаждение яиц приводило чаек в сильное возбуждение, и они старались утеплить гнездо; если же яйца перегревались, то птицы прижимали перья к телу, уменьшая площадь соприкосновения яиц с наседным пятном.

Насиживанием яиц у птиц может заниматься только один из родителей или оба родителя попеременно.

Птенцовые и выводковые

У одних птиц, например голубей, воробьев или скворцов, птенцы вылупляются из яиц беспомощными, слепыми, голыми или с редким пухом и нуждаются в частом и регулярном питании. Родители приносят им пищу, согревают своим телом, охраняют от врагов. Так, например, голуби в первые дни кормят своих детенышей особым «молочком», которое отрыгивают из зоба. Некоторые насекомоядные птицы кормят потомство до 200 раз в день. Птиц, у которых выводятся беспомощные птенцы, называют птенцовыми.

У других птиц, например кур, тетеревов, глухарей, перепелов, уток, птенцы из яиц выходят зрячими, покрытые пухом. Обсохнув, они могут следовать за родителями и питаться самостоятельно. Таких птиц называют выводковыми.

Моногамия у птиц

Развитие птенцов во многом определяет степень участия родителей в его выращивании. Острая необходимость в заботе о потомстве обоих членов супружеской пары, возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, птенцы появляются на свет слабыми и беспомощными, а добывание корма сопряжено с большой затратой времени и усилий. Сказанное относится в первую очередь к так называемым незрело рождающим, или птенцовым, птицам. Птенцы данного типа остаются в гнезде, пока не оперятся полностью и не обретут способность к полету. Если к тому же условия жизни не слишком благоприятны, например, когда в сезон размножения не редкость внезапные похолодания и затяжные дожди, матери или отцы-одиночки с выращиванием детей справиться оказываются не в состоянии. Именно у таких видов чаще всего наблюдается моногамный брак, предполагающий определенное разделение обязанностей между самцом и самкой, объединившимися для продолжения рода.

Подобные взаимоотношения характерны для большинства птенцовых птиц, обитающих в прохладном, умеренном климате средних широт. Моногамия не представляет редкости и среди выводковых птиц, то есть таких, у которых птенцы выходят из яиц зрячими, покрытыми густым пухом и способными в ряде случаев уже спустя несколько часов после вылупления следовать за родителями, постепенно обучаясь самостоятельному добыванию корма. Причины, заставляющие выводковых птиц придерживаться моногамии, не всегда ясны. Среди них шире распространены случаи, когда потомство находится на попечении матери-одиночки, как это происходит у тетеревов, или только одного только отца, как у видов, для которых характерна полиандрия, например, у куликов-плавунчиков.

Моногамия отсутствует у многих видов птенцовых, обитающих в тропиках и субтропиках, поскольку устойчивая теплая погода и изобилие корма позволяют самке поставить на ноги молодежь и без помощи самца. Пример тому дают нам многие виды южноамериканских колибри, у которых самцы не интересуются семейными делами, постоянно проводя время на рыцарских турнирах.

4. Объединения птиц на период выращивания потомства. Многие виды птиц на время гнездования, сохраняя моногамные пары, объединяются в колонии, часто достигающие огромной численности, как, например, птичьи базары арктических побережий. Подобные колонии обычно представляют собой типичные анонимные сообщества, где хорошо знакомы друг с другом только члены родительской пары. Склонность к колониальному гнездованию проявляют ласточки береговушки, золотистые щурки, чайки, цапли, бакланы и множество других видов. Индивидуализированные колонии, с хорошо выраженными иерархическими взаимоотношениями, сохраняющие при этом моногамные взаимоотношения, образуют врановые: галки, некоторые виды соек, грачи. В колониях этих птиц обычно не наблюдается гормонального подавления половой активности, или «психологической кастрации», поэтому в размножении участвуют практически все самки. Кроме того, у птиц обнаружен целый ряд типов так называемых коммун, в которых наблюдаются самые разные типы выращивания потомства.

Коллективная инкубация яиц. Уникальные формы заботы о потомстве обнаружены у целого ряда видов сорных кур, обитающих в Австралии и на окружающих ее островах Тихого и Индийского океанов. Сорные куры не насиживают яйца. Они строят огромные инкубационные кучи из листьев, мелких веточек, мха и прутиков, которые достигают объема в 12 м3 и веса 6,8 т, у многих видов этим занимаются исключительно самцы. Самки в это время активно кормятся и готовятся к откладке большого количества яиц. Когда куча готова, самки откладывают по яйцу каждые 3-4 дня в течение 5-7 месяцев. Медленное разложение кучи мусора происходит благодаря грибам, в результате деятельности которых образуется тепло, обеспечивающее возможность развития яиц. Куча действует как инкубатор. Сорные куры откладывают яйца на глубину около 60 см, где температура стабильно поддерживается на уровне 33° С. Температура внутри кучи определяется соотношением между теплопродукцией микроорганизмов и рассеиванием тепла. Поэтому куры должны постоянно следить за состоянием кучи и ее температурой, они регулярно проверяет температуру кучи. Самец кустарниковой индейки, также относящейся к сорным курам, для этого локально разрывает кучу, погружает свой клюв вглубь, а затем вновь закапывает. Повышенной температурной чувствительностью отличаются и лапы сорных кур. Если температура низка, то сорные куры добавляют небольшое количество нового материала. Добавление свежего слоя толщиной в 1 см увеличивает температуру кучи на 1,5° С. Если температура слишком высока, то птицы немного разрывают ее. Регулируют они и влажность своих куч. Если кучу нужно увлажнить, они роют ямки во время дождя. При избыточном намокании самцы делают вершину кучи округлой, что улучшает стекание дождевой воды. Титаническая работа занимает все светлое время дня. Однако, осуществляя сложнейшею работу, связанную с инкубацией, сорные куры абсолютно не заботятся о вылупившихся птенцах. Они появляются на свет полностью оперенные и готовые вести самостоятельную жизнь. Некоторые из них способны летать уже в первый день выхода из инкубационной кучи, где развивается яйцо.

Гнездовые колонии пингвинов. Острая необходимость в объединении для выращивания потомства возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, а добывание корма затруднено настолько, что превращается в самостоятельную проблему. Замечательный пример разделения труда в процессе решения подобной задачи дают нам императорские пингвины, обитающие в Антарктиде и на островах в районе Южного полярного круга.

Гнездовые колонии, состоящие из нескольких тысяч птиц этих птиц, располагаются в местах традиционных гнездовий, расположенных в глубине материка. Мигрировать к этим местам пингвины начинают с началом антарктической осени, а именно в марте.

Удаляясь от открытых водных пространств, пингвины оказываются обреченными на многомесячное голодание, поскольку пищу они добывают исключительно в воде. После прибытия на место, пингвины затрачивают еще около двух месяцев на поиски подходящего партнера, спаривание и на подготовку самок к откладке яиц. Наконец, уже в мае, перед самым наступлением страшной полярной зимы, каждая самка откладывает единственное яйцо белого цвета, весящее около 500 г.

Отложенное яйцо самка передает самцу, который сразу же принимает его в свои лапы и прикрывает сверху особой оперенной складкой-фартуком, помещающейся внизу брюшка и обладающей подвижностью благодаря действию специальных мышц. Самец инкубирует яйцо в этой «сумке» на лапах на протяжении двух месяцев. После откладки яиц, все самки колонии, не видевшие ничего съестного уже около двух месяцев, дружно покидают своих супругов и отправляются к морю за пропитанием. Спустя 2-2,5 месяца, в самые жестокие июльские морозы, самки возвращаются на место гнездования к постящимся свыше четырех месяцев самцам. При этом каждая несет в своем желудке от одного до четырех килограмм частично переваренной рыбы. Возвратившиеся самки принимают яйца либо птенцов от своих супругов, помещая их в свои выводковые сумки и приступают к кормлению птенцов отрыгиваемой из желудка пищей. Теперь к морю отправляются самцы, и возвращаются в колонию с новым запасом корма месяца через два. Это происходит уже весной. По мере таяния льдов, колония оказывается значительно ближе к морю, и родители начинают кормить своих птенцов поочередно, отлучаясь для ловли рыбы и кальмаров на несколько дней. Те птенцы, которым удастся выжить, станут самостоятельными и покинут колонию в начале лета, в декабре, спустя 10 месяцев после начала брачного сезона. Выдержать столь суровый режим императорским пингвинам удается лишь в силу того, что они способны запасать жир в количестве, равном почти половине максимального веса тела, чтобы в пору голодания постепенно расходовать этот резерв. В начале сезона матерый самец весит до 40-43 кг. Когда же он покидает колонию спустя 4 месяца, оставляя яйцо или птенца на временное попечение самки, его масса едва ли превышает 25 кг.

Во время многодневного насиживания яиц императорские пингвины, для экономии драгоценных запасов тепла, вынуждены образовывать тесные скопления, внутри которых сотни птиц стоят неподвижно, вплотную прижавшись друг к другу. Как показали исследования, птицы могут успешно противостоять голоданию под пронизывающим ледяным ветром лишь в том случае, если образуемые ими скопления насчитывают не менее 300 птиц.

Коммуны с помощниками. Некоторые птицы образуют сложные семьи, состоящие из родительской пары размножающихся птиц и нескольких птиц-помощников, как правило взрослых детей размножающейся пары. В обязанности помощника входит участие в сооружении гнезда, а также снабжение кормом птенцов как во время их пребывания в гнезде, так и когда они его покидают и постепенно переходят к самостоятельности. Их присутствие позволяет группировке воспитать в среднем большее число потомков, чем это под силу уединенно гнездящейся паре.

«Например, у полосатоспинных крапивников, обитающих в южноамериканских саваннах, все заботы по сооружению колыбели для будущих яиц берет на себя самец — глава семейства. Гнездо, выстроенное им из сухих прутиков и подвешенное на ветвях шелковой акации, представляет собой массивное сооружение в виде продолговатого «мешка» с боковым входом. Самка откладывает сюда 3-5 пестрых яичек, которые она без посторонней помощи насиживает на протяжении 20 дней. Пока супружеская пара погружена в семейные заботы, помощники заняты охраной границ семейной территории и сооружением так называемых ночевочных гнезд. В таких убежищах совместно спят сами помощники и другие члены коммуны, кроме самки, насиживающей яйца в своем гнезде. Позже, когда коммуна пополнится молодняком-новобранцами и начнет странствовать в поисках пропитания по своей территории, эти гнезда станут местами коллективных ночевок всей группы.

После того как в главном гнезде вылупятся птенцы, помощники начинают доставлять им насекомых и прочую живность, частично освобождая родителей от этой тяжкой повинности. Когда же молодые оставят свою колыбель, все заботы по их воспитанию полностью ложатся на плечи помощников. Это позволяет самке-матроне приступить к очередной яйцекладке сразу же после вылета из гнезда молодых первого выводка. Такой возможности лишена самка в паре, не ассистируемой помощниками, поскольку она сама вынуждена заботиться о первом эшелоне своих отпрысков до тех самых пор, пока они не приобретут навыки самостоятельного добывания корма.

Похожая система взаимоотношений существует и у многих других видов птиц, у которых гнездованию супружеских пар содействуют (хотя и далеко не всегда) один или несколько помощников. Здесь можно упомянуть обитающих в Африке зеленого древесного удода и пегого зимородка, южноамериканского пустынного сарыча, флоридскую кустарниковую сойку, австралийских славковых крапивников и птиц-пересмешников Галапагосских островов. Поскольку у всех этих пернатых делами в гнезде ведает лишь одна привилегированная самка, здесь никогда или почти никогда не бывает ненормально увеличенной кладки, так что яйца и вылупляющиеся из них птенцы развиваются без всяких помех.» (Панов, 2002. С. 334-335)

Сложные коммуны с конкуренцией. Весьма сложную структуру имеют семьи желудевых дятлов, обитающих в Северной Америке. Это небольшие черные с красной шапочкой и белым брюшком птицы живут в дубравах и смешанных лесах. Каждая семейная группа ревностно охраняет свою территорию. Птенцов дятлы выкармливают насекомыми, а все остальное время питаются, главным образом, желудями.

После окончания сезона размножения все члены группы приступают к заготовке запасов на зиму. Для этого дятлы чаще всего используют мертвые сухостойные стволы, изрешеченные подчас тысячами мелких дупел. Сюда птицы складывают желуди, которые собирают под сенью вековых дубов, молодые птицы принимают в этом процессе самое активное участие, и остаются в составе группы. Так семейная ячейка, особенно если она владеет хорошей обжитой территорией с большим количеством «амбаров», пополняется из года в год новыми членами, перерастая в коммуну.

Такая расширенная семья включает в себя двух-трех размножающихся самок, до четырех самцов-производителей и нескольких помощников, число которых иногда достигает десяти. Производительницы, как правило, состоят в родстве друг с другом, чаще всего это мать с дочерью или сестры. Самцы также связаны друг с другом родством и обычно представляют мужскую линию, издавна владеющую данным участком местности. Готовая к оплодотворению самка каждый раз выбирает в качестве супруга того из самцов, который приглянулся ей в данный момент. Самцы также спариваются самым свободным образом.

Жесткая конкуренция между самками наступает в тот момент, когда они начинают откладывать яйца в дупло, выдолбленное совместными усилиями всех членов коммуны. Самка, готовая отложить в гнездо свое первое яйцо, не терпит, чтобы в этот момент здесь находился какой-либо посторонний предмет, каковым она считает и яйцо, отложенное ее напарницей по группе. Поведение самки в подобной ситуации бескомпромиссно: она попросту выбрасывает из гнезда все те яйца, которые уже успела снести самка, начавшая кладку первой. Самка желудевого дятла несет по одному яйцу раз в сутки и завершает откладку законченной порции яиц в течение 5- 6 дней. Таким образом, самка рискует лишиться всей своей кладки, если она начнет нестись на неделю раньше своей напарницы. Самка, приступающая к яйцекладке последней, уничтожает все содержимое гнезда. Однако после откладки первого яйца самки перестают чистить дупло. Поэтому, после того как самка, начавшая кладку последней, снесла свое первое яйцо, она уже не трогает яиц других самок, продолжающих пополнять содержимое гнезда одновременно с ней. В насиживании яиц и выкармливании птенцов принимают участие все члены группы.

Аналогичным образом ведут себя и самки у некоторых кукушек-личинкоедов, отдаленных родственниц нашей обыкновенной кукушки, обитающих в субтропиках и тропиках Нового Света.

В период гнездования две или три, редко четыре супружеские пары объединяются на более или менее длительный срок в своеобразное содружество не состоящих в кровном родстве индивидов. Совместными усилиями птицы строят достаточно вместительное гнездо, в котором все члены этой объединенной семьи в дальнейшем выращивают свое обобществленное потомство. В отличие от желудевых дятлов, в общине которых царит промискуитет, кукушки-личинкоеды не чужды супружеской верности. Откладывая яйца в общественное гнездо, самки этих птиц, подобно желудовым дятлам, выбрасывают из него все снесенные ранее яйца. Таким образом, чем раньше самка начинает откладывать яйца, тем меньше потомков она рискует оставить. Как удалось установить американской исследовательнице С. Веренкамп(по Панову, 2002), которая многие годы изучала жизнь этих кукушек в Коста-Рике, в группах с двумя самками та, что начинает нестись первой, теряет в среднем 2 из 6 отложенных ею яиц, а в группах с тремя самками — 3 из 6. В группах с тремя самками мамаша, приступающая к откладке яиц второй, лишается в среднем 2 из 5 своих яиц. Самки, начинающие нестись последними, — выбросив ранее отложенные яйца на землю, — сохраняют неприкосновенными все отложенные ими яйца, которых обычно бывает 4 или 5. Таким образом, в гнезде, опекаемом двумя самками, к моменту завершения кладки сохраняется обычно лишь 6-7 яиц из 11-12 отложенных, а в совместной кладке трех самок остается, как правило, не более 12 яиц из снесенных 16-18. Это обстоятельство способствует тому, что все яйца нормально инкубируются, поскольку, даже при совместном насиживании прогреть столь большое количество яиц самки не в состоянии и они оказываются обречены. Таким образом, число жизнеспособных кукушат, покидающих коммунальное гнездо, в лучшем случае лишь ненамного превосходит количество молодых, выращенных независимой моногамной парой.

Аналогичная закономерность была обнаружена у других видов птиц, которые охотно объединяются в коммуны, однако не занимаются уничтожением части яиц в кладках, как это делают желудевые дятлы и кукушки-личинкоеды. Так, болотные птицы султанки устраивают коллективные гнезда, куда нередко откладывают яйца две-три самки, вольно спаривающиеся с несколькими самцами, входящими в данную группу.

При этом самки султанок, объединившиеся для выведения потомства, совершенно не склонны к уничтожению яйц других самок. Кладке обеспечен тщательный уход со стороны всех членов группы. И тем не менее и в данном случае число выведенных в коммунальном гнезде птенцов лишь ненамного превышает число птенцов, выведенных одной парой при моногамном выращивании потомства.

Однако с точки зрения естественного отбора подобное уменьшение числа потомков, очевидно, имеет глубокий смысл. Е.Н. Панов по этому поводу высказывает следующую точку зрения.

Плюсы и минусы коммунального гнездования у птиц

Все, что было сказано здесь об открывшихся ученым тайнах коллективной жизни преследовало целью проследить некую закономерность, общую для всех этих птиц, столь непохожих друг на друга во всех прочих отношениях. Суть этой закономерности в том, что само по себе увеличение числа особей, вовлеченных силою обстоятельств в совместную деятельность, еще не гарантирует непременного выигрыша в достижении конечного результата. Если оценивать этот результат по числу потомков, произведенных размножающейся ячейкой в расчете на каждого ее члена, то выясняется, что большие группы сплошь и рядом уступают в эффективности размножения гораздо более скромным по размеру объединениям. Что касается последних, то они включают в себя ровно столько индивидов, сколько необходимо и достаточно для выполнения поставленной задачи при минимальных психологических и энергетических затратах. У всех тех пернатых, что прошли перед нами в этой главе, таким компактным и самодостаточным коллективом оказывается супружеская пара, члены которой, задавшись целью обзавестись потомством, по вполне понятным причинам не в состоянии обойтись друг без друга.

Первейшая гарантия того, что данный социальный организм будет выполнять свою миссию наиболее экономным способом, с минимальным количеством помех и сбоев, — это четкое и ясное разделение обязанностей между членами коллектива. Именно так выглядят дополняющие друг друга роли самца и самки в супружеской паре. Как пишет Э. Дюркгейм, «достаточно каждому индивиду посвятить себя специальной функции, чтобы он силою обстоятельств оказался солидарным с другими». Когда же значительная часть членов коллектива имеют одинаковые устремления вместо эффективной кооперации, нетрудно ожидать как раз противоположного, то есть конкуренцию этих индивидов за право осуществлять общую для них линию поведения. Коль скоро в семейной группе оказалось два или более производителя мужского (либо женского) пола, они неизбежно, прямо или косвенно начинают бороться друг с другом за выполнение функции продолжения рода. Отсюда и значительные потери в числе потомков, приходящихся на каждого члена коммунальной группы, по сравнению с соответствующими показателями, получаемыми для уединившихся супружеских пар.

Следует признать, что в абсолютном исчислении (а не в расчете на одного производителя) количество отпрысков, выращенных коммуной, нередко превосходит среднее их число, приходящееся на моногамную пару. Однако при этом коммуна несет несравненно большие непроизводительные затраты (выражающиеся, в частности, в повышенной гибели яиц и птенцов, энергетическую стоимость которой в калориях еще предстоит оценить). Нельзя сбрасывать со счета и ту обстановку непредсказуемости и социального стресса, в которой постоянно рискует оказаться каждый член коммуны, предъявляющий свои права на участие в размножении. При всех тех издержках, которые влечет за собой жизнь в составе коммуны, не приходится отрицать и определенные преимущества этого способа существования для отдельных членов коллектива и для группировки в целом по сравнению с теми возможностями, которыми располагают супружеские пары в отсутствие «сверхнормативных» компаньонов. И в самом деле, чем многочисленнее семейная группа желудевых дятлов, тем значительнее запасы пропитания, заготовленные в «амбарах» впрок, и тем беззаботнее будет чувствовать себя каждый из владельцев этих хранилищ, когда прочие источники пропитания сильно оскудеют. У султанок каждую гнездовую территорию постоянно осаждают пришлые особи, не сумевшие приобрести собственных земельных наделов либо лишившиеся их по той или иной причине. Самцам — владельцам участка стоит большого труда постоянно противостоять попыткам этих эмигрантов, а также хозяев соседних групп отторгнуть часть данной территории в свою пользу. С защитой границ своего участка хуже всего справляются самцы, не имеющие других партнеров, кроме собственной супруги. Пока отец семейства делит с ней заботы по обогреванию яиц, он за недостатком времени нередко вынужден уступить часть своего надела назойливым интервентам. Но как только детишки подрастут настолько, чтобы включиться в противодействие захватчикам, семейная группа в расширенном составе быстро оттесняет непрошеных гостей на исходные рубежи. Как удалось выяснить, у султанок коммунальные группы, включающие в себя несколько взрослых самцов, удерживают за собой территории со средней протяженностью границ порядка 215 м, тогда как самцы-моногамы, вынужденные охранять свои владения в одиночку, не в состоянии надежно контролировать пограничную полосу длиннее 50-60 м.

Коль скоро лишь достаточно многочисленной группе гарантировано в той или иной степени длительное обладание обширной территорией, богатой укрытиями от хищников и запасами пищи, индивид-новобранец, произведенный на свет в столь благоприятных условиях, с самого начала получает определенные преимущества перед своими ровесниками, рожденными на скромных по размерам и более уязвимым для агрессора территориях моногамных семейных пар. Новоявленный член коммуны автоматически получает право на использование хорошо обустроенной территории, где он может при желании оставаться в роли помощника многие годы. Если же он окажется достаточно самоуверенным и активным, то по истечении нескольких лет у него появляется реальная возможность унаследовать эти владения от своих старших родичей и стать продолжателем династии прежних хозяев данной местности.» (Панов, 2002. С. 345-346)

Половая система

Птицы – яйцекладущие раздельнополые животные. Половой диморфизм чаще всего ярко выражен. Самцы более привлекательны, чем самки.

Половая система самок представлена левым яичником (правый редуцирован) и яйцеводом. Отсутствие правого яичника объясняется двумя причинами:

• один яичник значительно облегчает вес птицы, что немаловажно для полётов;
• по узкому яйцеводу может пройти только одно крупное яйцо.

К началу размножения яичник набухает от многочисленных фолликулов и приобретает вид виноградной грозди. Яйцевод – длинная трубка с внутренними железами – отходит воронкой от яичника, переходит в расширение (матку) и открывается наружу клоакой, через которую происходит оплодотворение и выведение яйца.

Фолликул – структурная часть яичника, состоящая из ооцита и слоя эпителия. После созревания из ооцита образуется яйцеклетка, которая попадает из яичника в яйцевод.

Для самцов характерно наличие парных семенников, от которых отходят семяпроводы, заканчивающиеся клоакой. Наружный мужской половой орган у большинства птиц отсутствует. Исключение составляют утки, имеющие спиралеобразный пенис. Также некоторые виды птиц (страусы, гуси, краксы) имеют совокупительный орган, вытягивающийся от стенки клоаки.

ТОП-2 статьикоторые читают вместе с этой

• 1. Биология (8 класс): Птицы
• 2. Строение внутренних органов птиц

Рис. 1. Строение половой системы птиц.

Строение яйца

Собственно яйцо (яйцеклетка) – желток – оплодотворяется в верхней части яйцевода и, проходя путь от яичника через матку к клоаке, покрывается белком, плёнками, известковой скорлупой. На формирование яйца в яйцеводе у разных видов птиц тратится 12-48 часов. Внутреннее строение яйца подробно описано ниже.

• Желток. Состоит из питательных веществ и воды, необходимых для развития зародыша. В верхней части желтка всегда находится зародышевый диск или бластодиск – небольшое скопление цитоплазмы с ядром. Бластодиск обособлен и выделяется на желтке светлым пятном. Из него развивается зародыш. Желток покрывает оболочка, отделяющая его от белка.
• Белок. Защищает и обеспечивает зародыш водой. Сверху белок окружён двумя плотными оболочками, которые расслаиваются у тупого конца, образуя воздушную камеру. По мере роста эмбриона камера увеличивается, и птенец начинает дышать запасом воздуха.
• Халазы. Белковые канатики (сгустки белка), отходящие от внутренней оболочки и удерживающие желток в середине яйца в подвешенном состоянии. Канатики предохраняют зародыш от ударов и повреждений.
• Скорлупа. Верхняя твёрдая оболочка, пронизанная многочисленными порами, через которые осуществляется газообмен. Скорлупа может окрашиваться специальным пигментом для маскировки в условиях открытого гнездования. Сверху скорлупу покрывает тонкая оболочка.

Рис. 2. Внутреннее строение яйца.

Появление и развитие птенцов

Говоря кратко о размножении и развитии птиц, следует выделить четыре особенности поведения:

• образование пар;
• спаривание;
• гнездование;
• забота о потомстве.

Самцы привлекают самок для спаривания, устраивая брачные игры. Пение птиц, драки самцов, постройка гнёзд, украшения и подарки – атрибуты ухаживания за самкой или токование. В зависимости от вида самцы могут искать партнёршу на всю жизнь или сезонно.

После спаривания птицы гнездятся. Гнёзда строят самостоятельно из глины, веток, камешков или занимают чужие дома. Птицы откладывают 1-20 яиц.

Для развития зародыша необходима высокая температура (38-39°С). Поэтому птицы насиживают яйца, периодически их переворачивая. Формирование эмбриона заканчивается на 16-40 сутки в зависимости от вида.

Рис. 3. Развитие зародыша птиц в яйце.

После появления потомства птицы некоторое время проявляют заботу парой или поодиночке. По продолжительности развития птенцов подразделяют на две группы. Особенности групп описаны в таблице.

Тип развития	Особенности	Примеры птиц
Выводковые	Зрячие птенцы, покрытые пухом. Достаточно самостоятельные (бегают, находят корм). Самка водит за собой, обогревает, защищает от врагов, обучает	Лебеди, куры, гуси, утки, журавли
Гнездовые	Слепые голые птенцы. Долгое время остаются беспомощными в гнезде. Родители приносят корм, согревают, защищают. Продолжают заботиться после оперения и вылета из гнезда ещё 1-2 недели	Дятлы, голуби, попугаи, синицы

46. Размножение птиц

Органы размножения. У птиц, как и у других позвоночных, органами размножения служат у самцов — семенники, у самок — яичники (см. рис. 165). Находятся они в полости тела. Бобовидной формы парные семенники расположены в области крестца. Ко времени размножения их размеры увеличиваются в тысячу раз. От семенников отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку.

У самок развивается только один — левый — яичник. Расположен он у верхней части левой почки. Редукция (исчезновение органа в связи с утратой функции) правого яичника связана с откладыванием крупных яиц, покрытых жесткой скорлупой. Через узкий таз возможно продвижение только одного яйца.

Рис. 166. Строение яйца: 1 — белок; 2 — желток; 3 — воздушная камера; 4 — подскорлуповая оболочка; 5 — халазы; 6 — скорлупа

Развитие яйца. Яйцеклетки у птиц крупные, богатые желтком. Созревшая яйцеклетка попадает в яйцевод. В верхней его части происходит оплодотворение. Стенки яйцевода сокращаются, проталкивая яйцо (оплодотворенную яйцеклетку) в сторону клоаки. При движении оно покрывается яйцевыми оболочками, которые формируются из выделений желез стенок яйцевода. Вначале яйцо покрывается белковой, потом двумя волокнистыми (подскорлуповыми) и затем скорлуповой оболочками.

Яйцо попадает в клоаку и откладывается наружу. Формирование яйца в яйцеводе у птиц разных видов занимает от 12 до 48 часов.

Яйца птиц крупные, содержат много питательных веществ и воды в белке и желтке (рис. 166). Ко времени откладывания яйца сверху желтка заметен зародышевый диск — результат дробления (деления) оплодотворенной яйцеклетки. Желток, подвешенный на жгутиках — халазах, находится в центре яйца. Нижняя часть желтка более тяжелая, поэтому при переворачивании яйца зародышевый диск всегда располагается сверху, в наилучших условиях для обогрева при насиживании.

Снаружи яйцо защищено известковой скорлупой, в которой есть многочисленные микроскопические поры. Через них происходит газообмен между развивающимся зародышем и внешней средой. Известь скорлупы частично используется на образование скелета развивающегося зародыша. Поверх известковой скорлупы яйцо имеет тонкую надскорлуповую оболочку, которая защищает его от проникновения микробов. Скорлупа яиц у открыто гнездящихся птиц имеет защитную окраску. Скорлупа яиц дуплогнездников и норников светлая или чисто белая.

Развитие зародыша. Зародыш в яйце развивается очень быстро при высокой температуре (37-38 °С) и определенной влажности. Эти условия обеспечивает птица, насиживающая кладку. Наседка регулярно переворачивает яйца, меняет плотность насиживания: при излишне высокой температуре воздуха птица приподнимается в гнезде, охлаждает кладку, периодически смачивая оперение, и защищает ее от солнечных лучей собственной тенью.

Рис. 167. Развитие цыпленка: 1 — эмбрион; 2 — желток; 3 — белок; 4 — воздушная камера; 5 — зародышевые оболочки

Развитие зародыша хорошо изучено у домашней курицы (рис. 167). На вторые-третьи сутки у куриного зародыша закладываются кровеносная и нервная системы, хорошо заметны глазные пузыри. В начале развития передние конечности зародыша похожи на задние, имеется длинный хвост, в шейном отделе заметны жаберные щели. Это свидетельствует о том, что предки птиц имели жабры. На пятые-шестые сутки зародыш приобретает птичьи черты. К концу развития птенец заполняет всю внутреннюю полость яйца.

При вылуплении птенец прорывает подскорлуповую (пергаментную) оболочку, просовывает клюв в воздушную камеру и начинает дышать. При помощи яйцевого зуба (бугорка на надклювье) птенец разламывает скорлупу и выбирается из нее.

Рис. 168. Птенцы выводковых (1) и птенцовых (2) птиц

Развитие птиц

Половая система и размножение птиц

Птицы – яйцекладущие животные с развитой заботой о потомстве.

♂: парные семенники→ придатки семенников→ семяпроводы (вольфовы каналы) → семенные пузырьки→ клоака.

Копулятивные органы имеются только у страусов и гусеобразных.

♀: только левый яичник (правый редуцируется для облегчения веса тела и возможности откладывания крупного яйца) → левый яйцевод (мюллеров канал) → женское половое отверстие в клоаке.

Оплодотворение происходит в верхних отделах яйцеводов.

Оплодотворенная яйцеклетка формирует зародышевый диск, окруженный желтком (запас питательных веществ для зародыша). Желточная оболочка формируется в начальном отделе яйцевода. Белковая оболочка, окружающая желток, формируется в белочном отделе яйцевода и состоит из нескольких слоев – более густых и более жидких. Снаружи белковая оболочка покрыта пергаментообразными подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца образуют воздушную камеру (запас воздуха для вылупляющегося птенца). От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку тянутся жгуты плотного белка – халазы, функция которых в удерживании желтка зародышевым диском кверху, независимо от положения яйца. Наружная оболочка – плотная известковая скорлупа, формирующаяся в скорлуповом отделе яйцевода. Скорлупу покрывает жировая оболочка, препятствующая проникновению микроорганизмов через поры скорлупы к зародышу.

У птиц выражен половой диморфизм: самцы обычно крупнее и ярче окрашены, чем самки. По способности к образованию постоянных пар птиц делят на моногамов – предпочитают одного партнера на период размножения (соколообразные, гусеобразные), и полигамов – спаривание происходит при кратковременных встречах самок и самцов (воробьиные, курообразные).

Поведение птиц во время размножения называется брачными играми или током, в период которого также происходит постройка гнезда – важный аспект заботы о потомстве, защищающее кладку от врагов и неблагоприятных условий. Всем птицам присуще насиживание кладки: от 11 суток (воробьиные) до 2 месяцев (пингвины).

Развитие зародыша из зародышевого диска начинается с момента начала насиживания яйца. В центральной части зародышевого диска образуется первичная полоска, в которой обособляются 3 зародышевых листка: экто-, энто- и мезодерма из которых развивается зародыш. Наряду с этим края зародышевого диска разрастаются, обволакивают зародыш и формируют зародышевые оболочки – амниотическую и серозную.

На первые сутки развития из энтодермы формируется хорда, из эктодермы – нервная трубка с мозговыми пузырями. Мезодерма формирует сомиты (зачатки мышечной системы), целом и кровеносную систему (сосуды и сердце). Зародыш обособляется от периферийных участков зародышевого диска.

На 2-3 сутки образуется клюв, зачатки конечностей. В периферической части зародышевого диска образуется густая сеть капилляров – сосудистое поле, сосуды которого сливаются в желточные вены, впадающие в сердце (по ним осуществляется питание зародыша от желтка). Между зародышевыми оболочками образуется аллантоис – вырост задней кишки, орган зародышевого дыхания.

К концу инкубационного периода остатки желтка втягиваются в брюшную полость, зародыш прорывает зародышевые оболочки и, высунув клюв в воздушную камеру, начинает дышать легкими. Затем птенец при помощи «яйцевого зуба» надкалывает скорлупу изнутри и выползает из нее и зародышевых оболочек.

По степени физиологической зрелости выделяют три группы птенцов:

1. Матуронатные (зреловылупляющиеся, выводковые):

Птенцы в момент вылупления опушены, зрячи, практически сразу после вылупления способны бегать, плавать и т.д. Взрослая птица лишь «обучает» птенцов жизненным навыкам, защищает их и периодически обогревает (гусеобразные, курообразные, журавлеобразные).

2. Имматуронатные (незреловылупляющиеся, птенцовые):

Птенцы выходят из яйца беспомощными, слепыми, голыми, долго остаются в гнезде (до 2 месяцев и более). Выкармливаются и обогреваются родителями (голубеобразные, воробьинообразные, стрижеобразные, дятлообразные).

3. Промежуточная группа:

Птенцы вылупляются опушенными и зрячими, но родители их кормят до подъема на крыло (аистообразные, гагарообразные, поганкообразные).