Хордовые животные

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые

Низшие хордовые. Подтип Бесчерепные

ТИП ХОРДОВЫЕ. НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые объединяет животных разнообразных по внешнему виду и образу жизни. Хордовые распространены по всему миру, освоили разнообразные среды обитания. Однако все представители типа обладают следующими общими чертами организации:

1. Хордовые двустороннесимметричные, вторичноротые, многоклеточные животные.

2. У хордовых в течение всей жизни или на одной из фаз развития есть хорда. Хорда – это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию.

3. Над хордой располагается нервная система в виде полой трубки. У высших хордовых нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг.

4. Под хордой располагается пищеварительная трубка. Пищеварительная трубка начинается ртом и заканчивается анусом, или пищеварительная система открывается в клоаку. Глотка пронизана жаберными щелями, которые у первичноводных сохраняются всю жизнь, а у наземных закладываются только на ранних стадиях эмбрионального развития.

5. Под пищеварительной системой лежит сердце. Кровеносная система у хордовых замкнутая.

6. Хордовые имеют вторичную полость тела.

7. Хордовые это сегментированные животные. Расположение органов метамерное, т.е. основные системы органов расположены в каждом сегменте. У высших хордовых метамерия проявляется в строении позвоночного столба, в мускулатуре брюшной стенке тела.

8. Органы выделения у хордовых разнообразны.

9. Хордовые раздельнополы. Оплодотворение и развитие разнообразны.

10. Хордовые произошли через ряд промежуточных неизвестных биологии форм от самых первых целомических животных.

Тип Хордовые делится на три подтипа:

1. Подтип Бесчерепные. Это 30-35 видов мелких морских Хордовых, по форме напоминающих рыбок, но не имеющих конечностей. Хорда у Бесчерепных сохраняется в течение всей жизни. Нервная система в виде полой трубки. В глотке есть жаберные щели для дыхания. Представители – Ланцетники.

2. Подтип Личиночнохордовые, или Оболочники. Это 1500 видов морских сидячих малоподвижных животных, обитающих в тропическом и субтропическом регионах. Их тело в виде мешка (размеры тела у одной особи в колонии — не более 1 мм, а одиночные могут достигать 60 см), на теле два сифона – ротовой и клоакальный. Личиночнохордовые — фильтраторы воды. Тело покрыто толстой оболочкой – туникой (отсюда и название подтипа – Оболочники). Во взрослом состоянии у Оболочников отсутствует хорда и нервная трубка. Однако личинка, которая активно плавает и служит для расселения, имеет типичное для Хордовых строение и похожа на Ланцетника (отсюда второе название – Личиночнохордовые). Представитель — Асцидия.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

3. Подтип Позвоночные, или Черепные. Это наиболее высокоорганизованные хордовые. Питание у позвоночных активное: пища разыскивается и преследуется.

Хорда замещается позвоночным столбом. Нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг. Развит череп, который защищает головной мозг. Череп несет челюсти с зубами для захвата и измельчения пищи. Появляются парные конечности и их пояса. У черепных гораздо более высокий уровень метаболизма, сложная популяционная организация, разнообразное поведение и ярко выражена индивидуальность особей.

Подтипы Бесчерепные и Личиночнохордовые называют низшими Хордовыми, а подтип Позвоночные – это высшие Хордовые животные.

Подтип Бесчерепные — Acrania

Ланцетник

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30-35 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является Ланцетник — Branchiostoma lanceolatum (род Ланцетники, класс Головохордовые, подтип Бесчерепные, тип Хордовые), размеры которого достигают 8 см. Тело Ланцетника овальное по форме, суженное к хвосту, сжатое с боков. Внешне Ланцетник напоминает маленькую рыбку. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета — древнего хирургического инструмента (отсюда – название Ланцетник). Парные плавники отсутствуют. Есть небольшой спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки, которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную, или атриальную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся на заднем конце тела отверстием — атриопором — наружу. На переднем конце тела около рта располагаются околоротовые щупальца, которыми Ланцетник захватывает пищу. Ланцетники обитают на песчаных грунтах в море на глубине 50-100 см в умеренных и теплых водах. Они питаются донными осадками, морскими инфузориями и корненожками, яйцами и личинками мелких морских рачков, диатомовыми водорослями, закапываясь в песок и выставляя наружу передний конец тела. Более активны в сумеречное время, яркого освещения избегают. Потревоженные Ланцетники довольно быстро переплывают с места на место.

Покровы.Тело Ланцетника покрыто кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы.

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда. Хорда — это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию. К переднему и заднему концам тела хорда утончается. Хорда выступает в переднюю часть тела несколько дальше, чем нервная трубка, отсюда и название класса — Головохордовые. Хорда окружена соединительной тканью, которая одновременно образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

прослоек. Отдельные мышечные сегменты называются миомерами, а перегородки между ними – миосептами. Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Полость телау Ланцетника вторичная, иначе говоря, это целомические животные.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие, окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку, которая функционирует как цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, а пищевые частицы направляются на дно глотки, где расположен эндостиль — бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит пищевые частички в кишку. Желудка нет, но есть печеночный вырост, гомологичный печени позвоночных животных. Средняя кишка, не делая петель, открывается анальным отверстием у основания хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у Ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных не встречается.

Дыхательная система.В глотке у Ланцетника более 100 пар жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Стенки жаберных щелей пронизаны густой сетью кровеносных сосудов, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и проницаемая для газов кожа.

Кровеносная система. Кровеносная система у Ланцетника замкнутая. Кровь бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. В кровеносной системе один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий, которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту, от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте — в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени.

Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и может быть рассмотрено рассматривается как ее прототип.

Выделительная система. Органы выделения Ланцетника называются нефридиями и напоминают органы выделения плоских червей — протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим — в околожаберную полость. На стенках нефридия расположены булавовидные клетки — соленоциты, каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость, а оттуда уже наружу.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток — светочувствительной и пигментной, они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной передней части нервной трубки прилегает орган обоняния.

Размножение и развитие. Ланцетники, обитающие у нас в Черном море и Ланцетники, обитающие в водах Атлантики у берегов Европы, преступают к размножению весной и выметывают икринки вплоть до августа. Ланцетники теплых вод размножаются круглый год. Ланцетники раздельнополы, половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение наружное в воде. Из зиготы появляется личинка. Личинка мала: 3-5 мм. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, и за счет боковых изгибов тела. Личинка около трех месяцев плавает в толще воды, затем переходит к жизни на дне. Живут Ланцетники до 4 лет. Половой зрелости достигают к двум годам.

Значение в природе и для человека.Бесчерепные являются элементом биологического разнообразия на Земле. Ими питаются рыбы, ракообразные. Сами Бесчерепные перерабатывают мертвое органическое вещество, являясь редуцентами в структуре морских экосистем. Бесчерепные по сути являются живой схемой строения Хордовых животных. Однако прямыми предками позвоночных они не являются. В странах Юго-Восточной Азии местные жители собирают Ланцетников, просеивая песок через специальное сито, и употребляют в пищу.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков, характерных для их беспозвоночных предков:

§ выделительную систему нефридиального типа;

§ отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;

§ фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;

§ метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев;

§ отсутствие сердца в кровеносной системе;

§ слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Строение ланцетника.

А — нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б — кровеносная система.

1 — хорда; 2. — нервная трубка; 3 — ротовая полость; 4 — жаберные щели в глотке; 5 — околожаберная полость (атриальная полость); 6 — атриопор; 7 — печеночный вырост; 8 — кишка; 9 — анальное отверстие; 10 — подкишечная вена; 11 — капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 — брюшная аорта; 13 — пульсирующие луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 — спинная аорта.

Рис. Нефридий Ланцетника.

1 — отверстие в целом (во вторичную полость тела) ; 2 — соленоциты; 3 — отверстие в околожаберную полость.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Поперечный срез Ланцетника:

А – в области глотки, Б – в области средней кишки.

1 — нервная трубка; 2 — мускулатура; 3 — корни спинной аорты; 4 — яичник; 5 — эндостиль; 6 — брюшная аорта; 7 — метаплевральные складки; 8 — околожаберная (атриальная) полость; 9 — жаберные щели (благодаря косому положению на одном поперечном срезе их видно более одной пары); 10 — нефридии; 11 — целом; 12 — вентральный (двигательный) спинномозговой нерв; 13 — дорсальный (смешанный) нерв; 14 — хорда; 15 — подкишечная вена; 16 — спинная аорта; 17 — спинной плавник.

Вопросы для самоконтроля.

Назовите характерные признаки животных типа Хордовые.

Назовите классификацию типа на три подтипа.

Назовите систематическое положение Ланцетника.

Где обитает Ланцетник?

Какое строение тела имеет Ланцетник?

Как питается Ланцетник и каково строение пищеварительной системы у Ланцетника?

Как происходит выделение продуктов жизнедеятельности у Ланцетника?

Каково строение нервной системы Ланцетника?

Каково строение кровеносной системы Ланцетника?

Как размножается Ланцетник?

Каково значение Ланцетника в природе?

Хордовые – это животные с высокой организацией и развитой нервной системой. Хордовые быстрые в передвижении, могут легко добывать себе пищу, быстро адаптируются к изменчивой внешней среде. Около 40 тыс. видов Хордовых населяют нашу планету.

Встречаются представители Хордовых небольших размеров (асцидии), и крупные особи (синий кит весом до 160т), обитают в водоемах, воздухе, на просторах суши, в глубинах почвы. Они многообразны, но им характерны общие свойства.

Хордовые имеют внутренний скелет — хорду. Это опорная структура, которая тянется вдоль тела подобно эластичному тяжу, формируется из энтодермы. Присутствует в зародышевой стадии у всех представителей. В процессе развития у высокоразвитых Хордовых заменяется косной тканью, образуя позвоночник, у низших – остается на весь период существования.

Нервная система Хордовых животных представлена нервной трубкой, которая находится возле хорды, внутри размещено полосное образование – невроцеле. Передняя часть у высших животных преобразуется в полушария.

Билатеральная симметрия (зеркальное отражение внутренних органов) сформировалась эволюционно, как приспособление к ползанию по поверхности, у активно передвигающихся особей.

Висцеральные щели расположены в глотке в виде двух отверстий. В эмбриональном периоде на их стенках расположены жабры, которые сохраняются у низших животных, у других представителей они не функционируют.

Происхождение Хордовых

До наших дней не удалось сформировать единую точку зрения о происхождении Хордовых. Этим вопросом задавались ученые еще в 19 веке. Предполагали, что их предками могут быть членистоногие, но вскоре эту гипотезу опровергли, в связи с весомыми отличиями между ними в эмбриональном периоде.

Следующая гипотеза: происхождение Хордовых от кишечноротых (из-за наличия жаберных щелей, стомохорд). Со временем выяснилось, что различий у них больше, чем сходства. Современные биологи до сих пор не могут решить этот вопрос.

Выделяют группу вторичноротых, которые имеют ряд сходных признаков с Хордовыми:

  • Строение пищеварительной системы;
  • нервная система;
  • кровеносная система.

Предполагают, что предшественники Хордовых были свободноплавающие животные, которые разделились на малоподвижных особей Ланцетники и Оболочечные, а другая ветвь дала Позвоночных, которые активно начали развиваться. Стороны тела позвоночных совершили переворот: переход из брюшной на спинную сторону. Считают, что это событие и стало ключевым в дальнейшей их эволюции.

Систематика Хордовых

Тип Хордовые делится на три подтипа.

Подтип Оболочники (Личиночнохордовые) насчитывает примерно 1000 видов, имеющих хорду лишь в начальных стадиях развития.

Класс асцидий ведет сидячий образ жизни, они цепляются к камням на дне моря, или к основанию судов, образуя сплошные пласты из мелких особей. Асцидии имеют отверстия: ротовое служит фильтром для захваченной воды, отфильтрованные пища поступает в кишечник и затем продукты переваривания выводятся через анальное отверстие.

Сальпы и Аппендикулярии способны свободно перемещаться в водных просторах.

Оболочники гермафродиты (присутствуют и семенники, и яичники), из яиц выходят личинки, которые мало похожи на взрослую особь, имеют признаки внутреннего скелета, что свидетельствует о родстве с позвоночными.

Подтип Бесчерепные – морские обитатели придонной территории, сохранили в себе признаки типичных Хордовых (нервная трубка, жабры, хорда). Головной мозг не развит, ведут примитивный образ существования, достигая максимальной величины в 7см, представители раздельнополые особи, мечут икру, живут в песках на дне морских глубин и океанов, оставив снаружи только часть тела с ротовой полостью для питания. Выделяют один Класс Ланцетники.

Подтип Позвоночные – высокоорганизованные особи, с наличием развитых полушарий головного мозга и черепной коробки, позвоночного столба, который служит защитной оболочкой для спинного мозга. В процессе эволюции получили сложное морфологическое строение, усовершенствованные органы чувств, перешли от сидячего образа жизни, стали легко перемещаться по просторам земли, воздуха и воды. Позвоночные включают земноводных, рыб, птиц, пресмыкающихся, млекопитающих и круглоротых.

Классификация Хордовых — схема

Особенности строения хордовых

Какие особенности строения сформировались у хордовых животных в процессе эволюции?

Кожные покровы у Бесчерепных состоят из однослойного эпителия, у позвоночных это пух, перья, чешуя, еще из производных эпидермиса – когти, рога, копыта. Появляются железы выделяющие пот, кожное сало, пахучие вещества. Например, у коров, коз, овец образуются молочные железы для кормления потомства.

Филогенез кровеносной системы хордовых идет из мезодермы, формируется круг кровообращения (замкнутый), сердце в брюшной области, спинная и брюшная артерии, которые соединены анастомозами. Стенки сосудов высланы эндотелиальными клетками, что способствует поддержанию гомеостаза, увеличилось количество глюкозы крови и белков (зачатки иммунитета).

Нервная система в эмбриональном периоде выглядит, как слой утолщенной эктодермы, окончания ее замыкаются и формируют нервную трубку. Филогенез головного мозга хордовых происходит из переднего конца нервной трубки, спинного – из заднего. Формирование головного мозга (кефализация) – стало необходимым условием эволюционного развития Хордовых. Они начали различать внешние раздражители, воспринимать окружающий мир с помощью органов чувств. Высшие хордовые имеют головной мозг с пятью отделами, которые сформировались из трех мозговых пузырей.

Развитие дыхательной системы и пищеварительной тесно связано, идет общая закладка под видом прямой трубки, которая у высших хордовых дифференцируется на две самостоятельные системы.

У низших хордовых пищеварительный тракт не имеет отделов, у ланцетников ротовое отверстие с множеством щупалец сообщается с глоткой, где расположен фильтрующий аппарат, пища затем через заднюю бороздку направляется в кишку и выводится анальным отверстием, железы не развиты. У позвоночных пищеварительная система уже состоит из отдельных структур: глотки, пищевода, желудочно-кишечного тракта, появляются секретирующие железы: печень и поджелудочная железа.

Дыхание осуществляется жабрами и легкими (наземные позвоночные). После выхода из воды у земноводных сформировались легкие, но функциональные возможности их недостаточны, поэтому дополнительный газообмен осуществляется через кожу. Таким образом, для Класса Земноводных характерно кожно-легочное дыхание.

Для класса Птиц характерно наличие двойного дыхания. Дыхательный аппарат состоит из гортани, трахеи, бронхов, легких с воздушными мешками. Во время полета птицы используют для газообмена воздушные мешки, вдыхаемый воздух дважды проходит через легкие – и на вдохе, и на выдохе – это и есть механизм двойного дыхания.

Система размножения у хордовых животных представлена семенниками и семяпроводами у самцов, яичниками и яйцепроводами у женских особей. Хордовые, за исключением личиночнохордовых, раздельнополые.

Оцените, пожалуйста, статью. Мы старались:)

нной цивилизации»? А) Гербициды Б) Пестициды В) Радиацию Г) Озоновые дыры. 2.Гарбология-это: А) Наука о доме, местопребывании Б) Наука , изучающая почву В) Мусороведение Г)Наука, изучающая муравьев. 3.Бутылка или банка из пластмассы, брошенная в лесу, пролежит без изменения: А)10 лет Б) 50 лет В) 75 лет Г) 100 лет и более. 4.Выброшенную бумагу «съедят» невидимки – микробы за: А) 1-2 года Б) 5-8 лет В) 10-12 лет Г) 20 и более лет 5.Наиболее эффективный путь борьбы с нарастающим количеством отходов, попадающих в окружающую среду: А) Их захоронение Б) Разработка правовых механизмов регулирования процесса В) Их сжигание Г) Рециркуляция (повторное использование отходов). 6.Большую часть мусора , загрязняющего Землю, составляют: А)Стекло Б) Бумага В)Металл Г)Пластмасса 7.Как предотвратить нарушение человеком равновесия в биосфере? А)Повысить интенсивность хозяйственной деятельности Б) Увеличить продуктивность биомассы экосистемы В) Учитывать экологические закономерности в хозяйственной деятельности человека. Г)Изучить биологию редких и исчезающих видов растений и животных. 8.Как В.И. Вернадский назвал состояние биосферы, развитие которой управляется человеком? А) Антропосфера Б) Ноосфера В) Космосфера Г) Астросфера. 9. Что делать с энергосберегающими лампочками после их использования А) Выбросить в мусор. Б) Сдать на утилизацию В) закопать глубоко в землю Г) Поступить как с обычными лампочками 10. Какое из неблагоприятных воздействий на биосферу увеличивает скорость фотосинтеза А) Загрязнение среды Б) Разрушение озонового слоя В) Парниковый эффект Г) Кислотные дожди. 11.В зонах отдыха постепенно происходит изменение биогеоценоза под влиянием А) Выветривания Б) Вытаптывания В) Потепления Г) Изменения влажности 12.Наилучшим из способов участия отдельного человека в сохранении биосферы является: А) Отказ от использования транспорта Б) Пресечение любого браконьерства В)Выполнение законов по сохранению окружающей среды Г) Сокращение количеств мусорных отходов. 13.Какое вещество играет наиболее существенную роль в возникновении кислотных дождей? А) Углекислый газ Б) Фреоны В) Сернистый газ Г) Метан 14. Повышение температуры приземного слоя атмосферы из-за увеличения в нём углекислого газа и некоторых других газов получило название: А) Глобального потепления Б) Парникового эффекта В) Энергетического кризиса Г) Экологического кризиса. 15.Загрязнение –это: А)Разрушение природных систем Б) Изменение ландшафтов В) Привнесение в среду или возникновение в ней новых, не характерных для неё факторов Г) Изменение природных форм. 16.Какое опасное вещество присутствует в энергосберегающих лампочках? А) Мышьяк Б)Ртуть В) Фосфор Г) Свинец.

§ 25. Теории происхождения хордовых

Бытует несколько точек зрения на возникновение хордовых, которые различаются как по подходам к решению проблемы, так и по животным, избранным в качестве представителя предковых групп. Наиболее известны гипотезы возникновения хордовых от предковых форм членистоногих, паукообразных, немертин, кольчатых червей, иглокожих, гребневиков и кишечнодышащих. Для серьезного обсуждения пригодны только некоторые наиболее известные и обоснованные концепции. Тем не менее краткого упоминания заслуживают и весьма оригинальные идеи, если только они не обходят стороной проблему филогенетического становления нервной системы (Ливанов, 1955; Jollie, 1982; Иванов, 1991; Малахов, 1991).

Гипотеза происхождения хордовых от паукообразных построена на принципе дорсальной миграции нервной системы. В её основе лежат предположения о том, что паукообразные имеют кишечник, сходный по форме с трубчатой нервной системой позвоночных. Нервная цепочка паукообразных расположена на брюшной стороне, непосредственно под пищеварительным каналом (см. рис. И-8, в). В соответствии с этой гипотезой нервные клетки мигрировали дорсально и расположились вокруг пищеварительного канала. Они вросли в него, сформировав трубчатую нервную систему, а кишечная полость стала мозговыми желудочками и спинномозговым каналом. Повторно пищеварительный канал сформировался из вентральных эктодермальных складок, которые возникли между конечностями. Однако несколько особенностей строения паукообразных не могли исчезнуть бесследно. Во-первых, для всех хелицеровых характерно дорсальное расположение сердца. У хордовых оно лежит под хордой и нервной системой, а в предложенной гипотезе оно остаётся над ними. Во-вторых, у паукообразных развита сложная выделительная система, состоящая из мальпигиевых сосудов. Весьма сомнительно, что при обрастании кишечного канала нервными клетками она могла бесследно исчезнуть. Кроме этого, у паукообразных должны были редуцироваться развитая дыхательная система и возникнуть жаберное дыхание; разрушиться плотная кутикула (непроницаемая для воды) и возникнуть хорда. При этом хорда должна была сформироваться между древним кишечником, ставшим нервной трубкой, и новым кишечником, возникшим из брюшной эктодермы. Если бы это произошло, то при эмбриональном развитии кишечник позвоночных закладывался бы из эктодермы, а нервная трубка — из мезодермы. Это не известно ни для одной из групп позвоночных. Маловероятно, что без следа могли исчезнуть весьма совершенные членистые конечности и возникнуть зачатки плавников. Дополнительной проблемой является наличие двух отделов тела у паукообразных: просомы и опистосомы. Эти два отдела имеют возможность независимо регулировать внутреннее давление, что позволяет выпрямлять конечности при увеличении давления в просоме, а в опистосоме давление остаётся неизменным. В такой ситуации какой-либо смысл появления трубчатой нервной системы отпадает, поскольку внутрижелудочковое движение спинномозговой жидкости становится невозможным. Надо отметить, что эта гипотеза не имеет никаких эмбриологических и сравнительно-морфологических подтверждений и представляет художественный интерес как иллюстрация диапазона научных фантазий.

С точки зрения организации нервной системы довольно трудно выводить предков хордовых от полихет, хелицеровых и членистоногих. Это связано с тем, что их мозг уже сильно специализирован. Он имеет первичные и вторичные зрительные и антеннальные центры, хорошо развитые грибовидные тела и совершенную нейроэндокринную систему, которая регулирует рост, линьку и созревание животного. Допуская возможность происхождения хордовых от этих групп, нельзя объяснить редукцию наиболее развитых отделов мозга и замену высокоспециализированной эндокринной регуляции на нейральную. Эта идея противоречит многочисленным данным об основных закономерностях эволюции нервной системы. При упрощении строения нервной системы в первую очередь происходит редукция ассоциативных, а затем и вторичных мозговых центров периферических анализаторов. Система нейрогормональной регуляции начинает играть всё большую роль, постепенно подменяя физиологические функции нервной системы. Иначе говоря, при редукции нервной системы все события развиваются в обратном порядке: эндокринные функции заменяют нейральные, а не наоборот. Следовательно, у низших хордовых мы должны были бы видеть упрощённую нервную систему и весьма совершенную эндокринную регуляцию функций, чего на самом деле не наблюдается.

Не менее оригинальна старая идея Дорна о существовании предков хордовых, похожих на кольчатых червей (Dohrn, 1875). Основной проблемой этой модели также является брюшное расположение нервной цепочки и отсутствие внутри неё полости. Гипотеза происхождения хордовых от кольчатых червей строится на изящной идее о переворачивании червя. В этом случае нервная система оказывается сверху, а кровеносная система внизу; направление тока крови у перевёрнутого червя и хордовых совпадает. Иначе говоря, чтобы из вентральной нервной цепочки и надглоточного ганглия, изображённого на рис. II-12, а, получить дорсальную нервную трубку с мозгом в одной плоскости (см. рис. II-12, б), надо допустить множество невероятных событий. Для того чтобы обойти перечисленные затруднения, было предложено универсальное объяснение, которое предполагает дифференциальную редукцию наиболее «неудобных» для таких филогенетических построений отделов нервной системы. Этот подход возник ещё в конце XIX в. в связи со старой идеей о том, что предком позвоночных могло быть животное с вентральной нервной цепочкой и надглоточным ганглием. Это существо по загадочным причинам перевернулось к верху брюхом и стало ползать на спине. Понятно, что в этом случае надглоточный ганглий оказывается под пищеводом. Однако мозг у позвоночных находится не на груди. Таким образом, возникла проблема, связанная с «неудобным» положением головных ганглиев у перевернувшегося животного. Было сделано предположение, что головной специализированный ганглий беспозвоночных мог просто ненадолго редуцироваться, а затем возникнуть вновь. Его вторичное возникновение произошло в новом месте, уже соответствующем положению мозга хордовых.

В несколько изменённом виде эта гипотеза продолжает разрабатываться в настоящее время (Berrill, 1955; Foreman et al., 1985; Jefferies, 1986; Малахов, 1991). Её сущность сводится к переносу гипотетического процесса переворачивания дорновского червя на эмбриологическую стадию. Считается, что в эмбриональном периоде мозг «небольшой», и можно легче допустить его редукцию. Это простодушное предположение привело к выведению вторичноротых из гипотетического диплеуруло-образного предка. Предполагается, что личинки кишечнодышащих — типичные диплеурулы, сходные по организации с предковыми формами хордовых. Согласно этой гипотезе рот и анус диплеурулообразного предка являются частями длинного щелевидного бластопора, а анус смещён на морфологически спинную сторону. У вторичноротых выделяют постнатальный (IV) отдел тела, снабжаемый целомической полостью от 3-й пары целомических карманов диплеурулы. На основании этого вывода телосома погонофор гомологизируется с IV отделом тела всех прочих вторичноротых. Исходя из этих рассуждений, предполагается, что «хордовые являются перевёрнутыми вторичноротыми», стебель Pelmatozoa гомологичен постнатальному отделу, а мадрепоровая плоскость иглокожих гомологична сагиттальной плоскости остальных вторичноротых. Гипотеза неотенического происхождения хордовых от диплеурулообразной личинки оказалась наиболее жизнеспособной, но её основные положения весьма дискутабельны. С одной стороны, гомологизация нервной трубки и нейротрохоида полихет не совсем ясно обоснована, а морфогенетические механизмы и биологические цели подобных трансформаций довольно трудно представить. С другой стороны, крайне спорно неожиданное превращение нервной пластинки, закладывающейся по месту замыкания бластопора, не в брюшной, а в спинной нервный тяж. Для реализации таких событий должно радикально измениться не только окончательное строение органа, но и весь эмбриональный морфогенез, включая закладку основных зародышевых листков.

Эти проблемы не решены и в других гипотезах неотенического происхождения хордовых. Их основной подход состоит в утверждении, что близкая к личинкам асцидий неотеническая форма стала родоначальницей всего типа хордовых, хотя возникновение самой этой личинки остаётся очень проблематичным. Её существование в прошлом умозрительно и не имеет никаких реальных аналогов. При появлении нервной системы хордовых превращение диплеурулы в нотонейрулу и головастика асцидий является самым сомнительным моментом гипотезы, поскольку даже косвенных доказательств этой точки зрения крайне мало.

Существует менее впечатляющая, но более реалистичная гипотеза редукции надглоточного ганглия без перемещения ротового отверстия. В пользу происхождения хордовых от сегментированных предков говорят данные о сегментарном расположении выделительной системы. Она очень сходна у ланцетника и кольчатых червей, но это не гомологичные органы, а результат конвергентного развития. В этой гипотезе не преодолены проблемы, связанные с отсутствием каких-либо признаков хорды и жаберных щелей. Кроме этого, ротовое отверстие должно было бы переместиться на брюшную сторону, а посегментный простомиум с нервными ганглиями и посегментный neригидиум должны были бы слиться в большей части тела. Ещё менее вероятно объединение посегментных схизоцелей и изменение механизма образования мезодермы. Дополнительные трудности возникают при анализе развития кольчатых червей. Их развитие происходит со спиральным дроблением или при помощи эпиболии у форм с богатыми желтком яйцами. Для хордовых характерно орторадиальное дробление, что коренным образом отличает их развитие от червей и моллюсков. Несмотря на некоторое сходство хордовых и кольчатых червей, довольно мало оснований для принятия такой точки зрения.

У кишечнодышащих и иглокожих происходит радиальное дробление яйца, как и у хордовых животных. В обеих группах в процессе развития формируется бластула, переходящая в гаструлу при помощи инвагинации стенки зародыша. Это явление типично для вторичноротых, хотя оно изредка встречается у кишечнополостных. Их также сближает с хордовыми недетерминированное развитие яйца. Эта способность к регуляции в сочетании с образованием целома и закладкой бластопора позволила гипотезе происхождения хордовых от иглокожих приобрести большую популярность среди эволюционистов (Kuhlenbeck, 1967; Lipps. Signor, 1992). У морских лилий доминирует апикальный отдел нервной системы, который происходит из целомического эпителия. Он, как и гипоневральный отдел, выполняет основные нервные функции организма и приобрёл роль центрального нервного аппарата. В этом случае эктодермальный отдел нервной системы развит ещё менее, чем у морских звезд и ежей. Надо отметить, что дорсальное положение радиальных стволов апикальной нервной системы более всего напоминает топологию нервной трубки позвоночных, но её происхождение из фагоцитобласта нивелирует это преимущество.

По сути дела, у иглокожих возникает нервная система, характерная для большинства беспозвоночных. Она расположена на брюшной стороне тела, но происходит или из гипоневральных каналов либо из эпителия целомических полостей. Понятно, что гомологизировать её с нервной системой хордовых невозможно. Для преодоления этой проблемы вновь предлагается «дегенеративный» подход. Считается, что в какой-то момент нервная система иглокожих стала дегенерировать.

«Дегенерация» была весьма своеобразной. В первую очередь стали исчезать не слаборазвитые дериваты эктодермального нервного отдела, а высокоспециализированные и совершенные гипоневральный и апикальный отделы. Когда такая «дегенерация» успешно завершилась, то по необъяснимым причинам вновь возникла острая необходимость в совершенной нервной системе, которая возникла из эктодермальных стволов вторично. Однако даже при допущении столь странной редукции основной вопрос остаётся открытым. Эктодермальные нервные тяжи расположены на вентральной стороне тела иглокожих. Их перемещение в дорсальное положение приводит к тем же проблемам, что и в гипотезе происхождения хордовых от хелицеровых или кольчатых червей. Кроме того, имеются неясности в сходстве циркуляторной «гемальной» системы иглокожих и хордовых. У хордовых ток крови направлен вперёд по нижней части тела и назад по верхней, а у иглокожих циркуляторные функции выполняет целомическая жидкость. Сопоставить выделительные системы обеих групп невозможно, так как у иглокожих аналогов экскреторных органов хордовых нет. Не менее проблематично возникновение хорды у иглокожих. Довольно трудно представить трансформацию субэпидермальных известковых косточек (правда, мезодермального происхождения) в хорду, перемещение нервной системы в дорсальное положение, формирование нервной трубки и появление жаберных щелей. У всех приведённых гипотез происхождения хордовых есть общая черта, которая не подвергается сомнению, — гомологичность билатеральной симметрии первично- и вторичноротых.

Основой для установления такой гомологии является положение ротового отверстия. Считается, что возникновение оси симметрии связано с переходом рта в одну из антимер, разделяемых щупальцевой плоскостью. Сколециды после перехода к ползанию формируют рот на ползательной стороне и в оральной плоскости, которая становится сагиттальной плоскостью симметрии. Трохофорные животные начинают ползать на оральной стороне. Их первичный рот вытягивается вдоль оси тела, смыкается в центральной части и разделяется на ротовое и анальное отверстия. В этом случае сагиттальная плоскость симметрии сохраняется. У вторичноротых первичный рот превращается в анальное отверстие, а вторичное ротовое отверстие формируется в той же сагиттальной плоскости. Во всех трёх группах животных ось симметрии остаётся неизменной. Несмотря на стройность этой гипотезы, реальная первичноротость характерна только для плоских червей, а истинная вторичноротость свойственна иглокожим. В остальных случаях проведение строгих гомологий вызывает большие трудности. В основе этих рассуждений лежит допущение о строгой гомологии симметрии тела у всех групп животных (Северцов, 1945; Беклемишев, 1964). Это утверждение весьма спорно, поскольку высокая пластичность и многообразие вариантов возникновения рта-ануса говорит о невысокой консервативности этого признака. По-видимому, вторичноротость возникала неоднократно, что привело к многообразию способов закладки кишечника в онтогенезе (Иванова-Казас, 1978, 1995). Следовательно, закладка и положение рта-ануса у первично- и вторичноротых не являются строгим доказательством гомологичности правой и левой стороны тела в обеих группах животных. Гомологизация симметрии тела у первично- и вторичноротых приводит и к чисто биологическим трудностям. Если разделять эту точку зрения, то становится неразрешимой проблема происхождения дорсального положения нервной системы хордовых. При сохранении неизменности билатеральной симметрии во всем филогенезе предков хордовых мы не можем без больших допущений объяснить перемещение нервной системы из брюшного положения в спинное.

У кишечнодышащих и иглокожих происходит радиальное дробление яйца, как и у хордовых животных. В обеих группах в процессе развития формируется бластула, переходящая в гаструлу при помощи инвагинации стенки зародыша. Это явление типично для вторичноротых, хотя оно изредка встречается у кишечнополостных. Их также сближает с хордовыми недетерминированное развитие яйца. Эта способность к регуляции в сочетании с образованием целома и закладкой бластопора позволила гипотезе происхождения хордовых от иглокожих приобрести большую популярность среди эволюционистов (Kuhlenbeck, 1967; Lipps, Signor, 1992). У морских лилий доминирует апикальный отдел нервной системы, который происходит из целомического эпителия. Он, как и гипоневральный отдел, выполняет основные нервные функции организма и приобрёл роль центрального нервного аппарата. В этом случае эктодермальный отдел нервной системы развит ещё менее, чем у морских звезд и ежей. Надо отметить, что дорсальное положение радиальных стволов апикальной нервной системы более всего напоминает топологию нервной трубки позвоночных, но её происхождение из фагоцитобласта нивелирует это преимущество.

По сути дела, у иглокожих возникает нервная система, характерная для большинства беспозвоночных. Она расположена на брюшной стороне тела, но происходит или из гипоневральных каналов либо из эпителия целомических полостей. Понятно, что гомологизировать её с нервной системой хордовых невозможно. Для преодоления этой проблемы вновь предлагается «дегенеративный» подход. Считается, что в какой-то момент нервная система иглокожих стала дегенерировать.

«Дегенерация» была весьма своеобразной. В первую очередь стали исчезать не слаборазвитые дериваты эктодермального нервного отдела, а высокоспециализированные и совершенные гипоневральный и апикальный отделы. Когда такая «дегенерация» успешно завершилась, то по необъяснимым причинам вновь возникла острая необходимость в совершенной нервной системе, которая возникла из эктодермальных стволов вторично. Однако даже при допущении столь странной редукции основной вопрос остаётся открытым. Эктодермальные нервные тяжи расположены на вентральной стороне тела иглокожих. Их перемещение в дорсальное положение приводит к тем же проблемам, что и в гипотезе происхождения хордовых от хелицеровых или кольчатых червей. Кроме того, имеются неясности в сходстве циркуляторной «гемальной» системы иглокожих и хордовых. У хордовых ток крови направлен вперёд по нижней части тела и назад по верхней, а у иглокожих циркуляторные функции выполняет целомическая жидкость. Сопоставить выделительные системы обеих групп невозможно, так как у иглокожих аналогов экскреторных органов хордовых нет. Не менее проблематично возникновение хорды у иглокожих. Довольно трудно представить трансформацию субэпидермальных известковых косточек (правда, мезодермального происхождения) в хорду, перемещение нервной системы в дорсальное положение, формирование нервной трубки и появление жаберных щелей. У всех приведённых гипотез происхождения хордовых есть общая черта, которая не подвергается сомнению, — гомологичность билатеральной симметрии первично- и вторичноротых.

Основой для установления такой гомологии является положение ротового отверстия. Считается, что возникновение оси симметрии связано с переходом рта в одну из антимер, разделяемых щупальцевой плоскостью. Сколециды после перехода к ползанию формируют рот на ползательной стороне и в оральной плоскости, которая становится сагиттальной плоскостью симметрии. Трохофорные животные начинают ползать на оральной стороне. Их первичный рот вытягивается вдоль оси тела, смыкается в центральной части и разделяется на ротовое и анальное отверстия. В этом случае сагиттальная плоскость симметрии сохраняется. У вторичноротых первичный рот превращается в анальное отверстие, а вторичное ротовое отверстие формируется в той же сагиттальной плоскости. Во всех трёх группах животных ось симметрии остаётся неизменной. Несмотря на стройность этой гипотезы, реальная первичноротость характерна только для плоских червей, а истинная вторичноротость свойственна иглокожим. В остальных случаях проведение строгих гомологий вызывает большие трудности. В основе этих рассуждений лежит допущение о строгой гомологии симметрии тела у всех групп животных (Северцов, 1945; Беклемишев, 1964). Это утверждение весьма спорно, поскольку высокая пластичность и многообразие вариантов возникновения рта-ануса говорит о невысокой консервативности этого признака. По-видимому, вторичноротость возникала неоднократно, что привело к многообразию способов закладки кишечника в онтогенезе (Иванова-Казас, 1978, 1995). Следовательно, закладка и положение рта-ануса у первично- и вторичноротых не являются строгим доказательством гомологичности правой и левой стороны тела в обеих группах животных. Гомологизация симметрии тела у первично- и вторичноротых приводит и к чисто биологическим трудностям. Если разделять эту точку зрения, то становится неразрешимой проблема происхождения дорсального положения нервной системы хордовых. При сохранении неизменности билатеральной симметрии во всем филогенезе предков хордовых мы не можем без больших допущений объяснить перемещение нервной системы из брюшного положения в спинное.

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

> Тип: Хордовые (Chordata)

>1. >Общие сведения о хордовых животных (Chordata)
>2. >Происхождение хордовых животных

1. Общие сведения о хордовых (Chordata) животных

Рис. 1. Различные представители типа хордовых относящиеся к подтипу позвоночных, головохордовых и оболочников.Хордовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных широко распространившихся по нашей планете. Представители данного типа обитают на всех континентах и встречаются во всех средах: на суши, под землей, под водой и в воздухе. Сейчас известно более 60000 видов хордовых животных проживающих на нашей планете, из них более 43000 видов проживают на территории России .

Данный тип разделяется на три подтипа: позвоночные (такие, как — рыбы, птицы, рептилии, млекопитающие), головохордовые (ланцетники) и оболочники (рис. 1).

Рис. 2. Схема строения головохордовых на примере Ланцетника: 1 — утолщение нервной трубки спереди («мозг»); 2 — хорда; 3 — спинной нервный тяж («спинной мозг»); 4 — хвостовой плавник; 5 — анус; 6 — пищеварительный канал; 7 — кровеносная система; 8 — выходное отверстие околожаберной полости (атриопор); 9 — околожаберная полость; 10 — глоточные (жаберные) щели; 11 — глотка; 12 — ротовая полость; 13 — околоротовые щупальца; 14 — ротовое отверстие; 15 — половые железы (семенники или яичники); 16 — глазки Гессе; 17 — нервы; 18 — метаплевральная складка; 19 — слепой печёночный вырост. Дыхание (газообмен): синей стрелкой указан вход воды, богатой кислородом, а красными — выход обогащённой углекислым газом.Несмотря на громадное разнообразие хордовых животных, все представители данного типа обладают рядом общих черт строения и развития проявляющиеся по крайней мере в некоторый период их жизни (рис. 2). Основные из них таковы:

1. Хорда. У всех хордовых имеется осевой скелет , первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. На протяжении всей жизни она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей, хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку.
2. Нервная трубка. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система, представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля. Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники. Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг. Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.
3. Жаберные щели. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей. У низших форм на их стенках располагаются жабры. Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

4. Мышечный хвост. Часть тела расположенная после анального отверстия.

5. Эндостиль. желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Наряду перечисленными основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как и иглокожие, имеют вторичный рот. Он образуется эмбрионально путем прорыва стенки гаструлы на конце, противоположном гастропору. На месте же зарастающего гастропора формируется анальное отверстие. Полость тела у хордовых вторичная (целом). Этот признак сближает хордовых с иглокожими и кольчатыми червями. Всем представителям хордовых свойственна билатеральная симметрия

2. Происхождение хордовых животных

Рис. 3. Реконструкция внешнего вида ХайкоуэллыНа данный момент нет единой гипотезы происхождения хордовых тк ископаемые останки их предков, указывающие на связь с более примитивными существами на данный момент не найдены. Предполагается, что первые представители хордовых животных появились еще в раннем кембрии более 530 млн лет назад. Найденные кембрийские окаменелости включают в себя два вида позвоночных относящихся к рыбам. Старейшие из найденных ископаемых обнаруживающихся с раннего и среднего кембрия, принадлежат к группам иглокожих и полухордовых. Другим из старейших ископаемых относящихся к шеньженьгской биоте является Yunnanozoon, предполагается, что она принадлежала к полухордовым или хордовым . Самым древним представителем непосредственно хордовых и скорее всего позвоночных, относящийся к той же биоте, что и предыдущий представитель, является Haikouella lanceolata (рис. 3). Хайкоуэлла обладала уже всеми признаками хордовых, у нее имелись, артерии с сердцем, мозг с нервной трубкой, жаберные лепестки и скорее всего глаза . Кроме хайкоуэллы были найдены такие представители хордовых относящихся к подтипу позвоночных, как Haikouichthys, Myllokunmingia и пикайя.

Надцарство: Эукариоты -Царство: Животные — Подцарство: Эуметазои — Раздел: Билатеральные — Надтип: Вторичноротые

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ ТИПА ХОРДОВЫЕ

Представители разных классов типа Хордовые имеют общие закономерности развития. Различают следующие основные этапы развития: дробление, гаструляцию, гистогенез, органогенез.

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы на более мелкие клетки, называемые бластомерами (от гр. blastos — росток, meros — частица).

Тип дробления обусловлен типом яйцеклетки: в изолеци- тальной яйцеклетке ланцетника первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному полюсу, разделяя яйцо на две клетки — два бластомера. Затем вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются четыре бластомера. Третья борозда проходит экваториально — восемь бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т. д. бластомеров. Бластомеры, расположенные на вегетативном полюсе, несколько крупнее, чем на анимальном (рис. 15).

В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины, и поэтому его называют морулой (от лат. morum — ягода).

В процессе дробления увеличивается число бластомеров, а размерами они не достигают исходной клетки и с каждым дроблением становятся мельче. Поэтому в период дробления весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. Это объясняется тем, что между следующими друг за другом митотическими циклами синтезируется ДНК, но клетки не растут.

Бластомеры в процессе жизнедеятельности выделяют жидкость, которая распластывает бластомеры в один слой, в результа-

Рис. 15. Схема дробления и гаструляции у ланцетника (по И. Ф. Иванову, П. А. Ковальскому):

а —зигота; 6—двухклеточная стадия; в — восьмиклеточная стадия; г— морула; д — бластула; е — гаструла; 1 — анимальный полюс; 2— вегетативный полюс; 3—бластоцель; 4 — энтодерма; 5 — эктодерма; 6 — полость первичной кишки

те образуется однослойный зародыш — бластула, внутри которого находится полость — бластоцель, или первичная полость. С момента образования бластулы клетки зародыша называют не бластомерами, а эмбриональными клетками.

Стадию бластулы проходят зародыши всех видов животных. При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму округлого пузырька со стенкой в один слой клеток, который называют бластодермой.

В телолецитальных яйцеклетках, перегруженных желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия желтка дробятся медленнее бластомеров анимального полюса. Полное неравномерное дробление характерно, например, для зиготы амфибий.

У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть оплодотворенной яйцеклетки, расположенная на анималь- ном полюсе; происходит неполное, частичное или дискоидальное, дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, последние располагаются на желтке в виде диска.

У млекопитающих желтка в яйцеклетках мало, поэтому дробление полное, но неравномерное, т. е. в различных бластомерах оно идет с разным темпом.

Гаструляция (отгр. gastre — чрево сосуда, gaster — желудок) — следующий за бластулой этап развития у всех многоклеточных животных. Это сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев зародыша, называемых зародышевыми листками (рис. 16).

В процессе гаструляции различают два этапа: образование экто- и энтодермы (двухслойный зародыш) и мезодермы (трехслойный зародыш).

У животных с изолецитальными яйцеклетками, например у ланцетника, гаструляция идет путем инвагинации, т. е. впячива- ния. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так что бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара формируется двухслойный зародыш.

Рис. 16. Гаструляция и образование осевых органов ланцетника (по И. Ф. Иванову, П. А. Ковальскому):

/—эктодерма; 2—энтодерма; 3— первичная кишка; -/ — нервная пластинка; 5—хордальная пластинка; 6— мезодерма; 7 — нервная трубка; 8— целом; 9— хорда

Внешний слой клеток называют наружным листком, или эктодермой (от гр. ectos — снаружи, derma — кожа), внутренний слой — внутренним листком, или энтодермой (от гр. entos — внутри). Полость называют гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку — бластопором, или первичным ртом.

Другими способами гаструляции являются: иммиграция — проникновение внутрь; эпиболия — обрастание; деламинация — расслоение.

Иммиграция характерна для кишечнополостных и заключается в активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель.

Эпиболия встречается у животных с телолецитальными яйцеклетками. При этом способе мелкие клетки анимального полюса размножаются и обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем.

При деламинации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки.

Чаще встречается смешанный тип гаструляции, например у амфибий, когда одновременно происходят впячивание, обрастание, иммиграция.

В зависимости от места развития дефинитивного (окончательного) ротового отверстия все типы животного мира принято делить на первичноротых и вторичноротых.

К первичноротым (черви, моллюски и членистоногие) относят организмы, у которых в процессе эмбрионального развития дефинитивное ротовое отверстие образуется на месте первичного рта. У вторичноротых организмов (иглокожие, погонофоры и хордовые) дефинитивный рог формируется в противоположном отделе.

Развитие губок и кишечнополостных заканчивается на стадии двух зародышевых листков. У организмов, стоящих на более высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка.

Третий, или средний, зародышевый листок называют мезодермой (от гр. mesos — средний). Она образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы: телобласгический и энтероцельный.

Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных животных: вблизи бластопора, с двух сторон от первичной кишки, во время гаструляции образуется по одной крупной клетке — телобласту. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ характерен для хордовых животных: с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания — целом. Внутри него находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой, клеточный материал этих участков дает начало мезодерме.

Расположение осевых органов намечается уже в процессе гаст- руляции. Это можно проследить на примере ланцетника. В теле зародыша, покрытого эктодермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под которой из энтодермы — хорда и кишечная трубка.

Каждый зародышевый листок дает начало только определенным органам. Так, из эктодермы развиваются ткани нервной системы, которая у хордовых животных закладывается на дорсальной (спинной) стороне зародыша в виде нервной пластинки. Нервная пластинка в составе эктодермы развивается интенсивнее остальных участков и затем сгибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка смыкаются, образуется нервная трубка. В краниальном отделе нервной трубки путем диф- ференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы.

Впоследствии мезодерма подразделяется на два отдела: дорсальный и вентральный (рис. 17). Дорсальный отдел, или сегментированная часть, — сомиты дифференцируются на три отдела: с/слеротом (медиальный), миотом (центральный) и дерматом (латеральный).

Вентральный отдел, расположенный по бокам кишечной трубки — энтодермы, — это сплошная несегментированная часть, которая впоследствии дифференцируется на нефротом (ножка сомита) и спланхнотом. Спланхнотом разделяется на внутренний и наружный листки, между которыми образуется полость — целом (вторичная полость тела). Один из листков внутренний — висцеральный — граничит с энтодермой кишечной трубки, а наружный — париетальный — расположен рядом с эктодермой.

Гистогенез и органоге не з— дифференциация трех эмбриональных закладок, или листков зародышевого материала, из которых развиваются ткани и органы организма.

Из эктодермы дифференцируются нервная ткань, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и др. Кроме того, из эктодермы развиваются наружный покров — эпидермис и производные кожи (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов).

Дерматом дает начало соединительной ткани кожи — дерме.

Из склеротома образуется эмбриональная ткань — мезенхима, впоследствии из которой дифференцируются соединительные ткани и гладкая мышечная ткань.

Из миотома дифференцируется поперечно-полосатая скелетная мускулатура.

Рис. 17. Дифференциация мезодермы (по В. Г. Елисееву и соавт.):

а —схема строения зародыша амфибий: / — мезодерма; 2— эктодерма; 3— нервная трубка; 4—дерм атом; 5— миотом; б —хорда; 7—мезенхима; 8— склсротом; 9— париетальный листок мезодермы; 70—висцеральный листок мезодермы; // — кишечник; 12— спланхнотом; 13 — сегментная ножка; 14— сомит; б — зародыш морской свинки при малом увеличении: / — нервная трубка; 2— эктодерма; 3— сомит; 4— мезенхима; 5—кровеносные сосуды; б—кровяные клетки; 7— стенка кишки; 8— хорда; 9, // — соответственно висцеральный, париетальный листки мезодермы; 10— целомическая полость

Из нефротома — органы выделительной и половой систем.

Клетки висцеральных и париетальных листков спланхнотома являются источником развития эпителиальной выстилки вторичной полости тела.

Из энтодермы образуются эпителиальные ткани, выстилающие органы частично дыхательной и мочеполовой систем, желудочно- кишечный тракт, в том числе печень и поджелудочная железа.

Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и со значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.

§ 37. Онтогенез. Эмбриональное развитие животных

Понятие об онтогенезе. Онтогенез — это индивидуальное развитие организма от начала его существования до конца жизни. У одноклеточных бактерий и протистов онтогенез практически совпадает с клеточным циклом. Он начинается с момента образования одноклеточного организма в процессе деления материнской особи и заканчивается делением или смертью.

У многоклеточных организмов началом существования нового организма чаще всего является образование зиготы (при половом размножении) или отделение потомка от материнской особи (при бесполом размножении). У животных выделяют два периода онтогенеза — эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный, или зародышевый, период охватывает промежуток времени от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения молодой особи. Эмбриональное развитие большинства животных проходит по единому плану и включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.

Рассмотрим эмбриональное развитие на примере примитивного хордового животного — ланцетника (рис. 83).

Через некоторое время после оплодотворения зигота претерпевает ряд последовательных митотических делений. Образующиеся при этом клетки — бластомеры — не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым последующим митозом они становятся все мельче и мельче. Такое деление, приводящее к увеличению количества бластомеров без их роста, называется дроблением. В результате дробления зиготы зародыттт становится многоклеточным, сохраняя при этом примерно тот же объем.

При дроблении зиготы иногда наблюдается разобщение бластомеров, из которых впоследствии развиваются самостоятельные организмы. Так образуются монозиготные близнецы, которые также называются однояйцевыми или идентичными.

Дробление завершается образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы. В типичном случае она напоминает полый шар, стенка которого, образованная одним слоем бластомеров, называется бластодермой. Внутри бластулы имеется полость, заполненная жидкостью, — бластоцель.

После дробления начинается процесс гаструляции, который у ланцетника осуществляется путем впячивания части бластодермы внутрь полости бластулы. В результате формируется гаструла — чашевидный зародыттт, образованный двумя слоями клеток — двумя зародышевыми листками. Наружный заро -дышевый листок называется эктодермой, внутренний — энтодермой. Внутренняя полость гаструлы — первичная кишка — сообщается с внешней сре-дой отверстием, которое называется первичным ртом или гастропором.

У червей, моллюсков и членистоногих гастропор в дальнейшем превращается в рот. Эти животные образуют группу первичноротых. У хордовых животных первичный рот превращается в анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположной стороне зародыша. Такие животные называются вторичноротыми.

Только губки и кишечнополостные заканчивают свое эмбриональное развитие на стадии образования двух зародышевых листков. У остальных животных формируется еще и третий зародышевый листок — мезодерма. У хордовых эпителий первичной кишки образует парные выпячивания в пространство между эктодермой и энтодермой. В итоге от первичной кишки отшнуровываются замкнутые полые мешочки — зачатки мезодермы. Полость внутри мешочков далее развивается в полость тела.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей и органов, т. е. к гистогенезу и органогенезу.

После завершения гаструляции у зародышей хордовых животных начинается процесс образования осевых органов — нервной трубки, хорды и пищеварительной (кишечной) трубки. Клетки эктодермы, расположенные вблизи первичного рта, начинают быстро делиться и образуют нервную пластинку, которая тянется по всей спинной стороне зародыша. В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а ее центральная часть опускается, образуя нервный желобок. Края желобка смыкаются, и он превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку — зачаток центральной нервной системы.

Из группы клеток энтодермы формируется хорда — упругий стержень, проходящий у эмбрионов хордовых под нервной трубкой. Впоследствии у позвоночных животных хорда полностью замещается позвоночником, и только у некоторых рыб сохраняется в течение всей жизни. Остальная энтодерма дает начало кишечной (пищеварительной) трубке, расположенной под хордой.

Осевой комплекс органов зародыша определяет двустороннюю симметрию тела. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.

Из трех зародышевых листков формируются все ткани и органы животных. У позвоночных из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпидермис кожи с железами и производными структурами (волосы, перья, когти, копыта и др.). Из энтодермы формируются органы пищеварительной и дыхательной систем, щитовидная железа, плавательный пузырь (у костных рыб). Из мезодермы развиваются все виды тканей внутренней среды, опорно-дви-гательный аппарат, кровеносная, выделительная и половая системы.

Взаимное влияние частей развивающегося зародыша. Процесс дифференцировки клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Так, при изучении эмбрионального развития лягушки было установлено, что строго определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить, какие группы клеток дают начало нервной трубке, хорде, мезодерме, кожному эпителию. Чем же вызывается преобразование тех или иных клеток зародыша в конкретные ткани и органы?

Впервые выяснением этого вопроса занялся немецкий ученый Г. Шпеман (1869—1941), который в 1935 г. за свои исследования был удостоен Нобелевской премии. В одном из опытов на стадии ранней гаструлы он вырезал часть зачатка мезодермы у одного зародыша лягушки и пересадил его под эктодерму другому зародышу. В месте контакта у второго зародыша сформировалась дополнительная нервная трубка. Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития. Такое явление было названо эмбриональной индукцией. Эмбриональная индукция (от лат. индуктус — побуждение) является важнейшим фактором развития всех многоклеточных животных. Она реализуется как на тканевом уровне, так и на уровне отдельных клеток.

1. Что такое онтогенез? Какие периоды онтогенеза выделяют у животных?

2. Чем дробление отличается от обычного деления клеток?

3. Опишите строение бластулы, гаструлы и нейрулы. В чем заключаются основные различия между этими стадиями?

4. Каких животных называют первичноротыми? Вторичноротыми? В чем состоит главное различие между ними?

5. Как происходит закладка осевого комплекса органов у хордовых животных?

6. Какие ткани и органы развиваются у позвоночных животных из эктодермы? Из энтодермы? Из мезодермы?

7. Зигота после первого митоза дает начало двум идентичным бластомерам. В опытах с зародышами лягушек эти бластомеры отделяли друг от друга — из каждого развивался полноценный головастик. Если же один из двух бластомеров разрушали, но не изолировали от другого, из единственного живого бластомера начинала развиваться лишь половина тела зародыша. Какой вывод можно сделать из этих опытов?

8. Если на стадии бластулы пересадить несколько бластомеров из одного участка зародыша в другой, то из перемещенных клеток развиваются структуры, характерные для места пересадки. Например, из клеток будущей эктодермы, пересаженных в область будущей энтодермы, развивается стенка кишечника и т. п. Если же производить пересадки на стадии нейрулы, то клетки не меняют направления своего развития. Из клеток эктодермы развиваются производные эктодермы независимо от места, в которое они были пересажены. Так же ведут себя клетки энто- и мезодермы. Попробуйте дать объяснение данным фактам.

Хордовые животные

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *