Доклад класс гидроидные

Гидроидные

Гидроидные — это класс животных, относящихся к типу Стрекающих (относятся к Кишечнополостным). Гидроидные включают в свой состав более 2,5 тысяч видов, в том числе пресноводную гидру. Однако, в отличие от гидры, большинство гидроидных живут в морях и океанах и имеют в своем жизненном цикле две формы — колониальный полип и медузу. Все гидроидные имеют стадию личинки, из которой развивается полип.

И полип, и медуза — хищники, захватывающие добычу щупальцами.

Гидроидные полипы образуют колонии в результате бесполого размножения путем почкования. В отличие от одиночных гидр, у морских представителей дочерние особи не отделяются от материнских. Их кишечные полости сообщаются между собой, это позволяет перераспределять пищу, захваченную одним полипом, по колонии.

Медузы гидроидных отличаются маленьким размером (в пределах 1 см). Они образуются на некоторых полипах колонии, отрываются от них и начинают плавать.

Медуза похожа на перевернутый полип. Однако ее форма тела имеет не цилиндрическую форму, а похожа на зонтик или колокол, т. е. форма тела более уплощенная. Медуза может плыть за счет сокращения зонтика и выброса из него воды, но чаще у гидроидных медузы плывут пассивно за счет течения. Внизу ротовое отверстие окружают щупальца. В отличие от полипов у медуз более мощный слой мезоглеи (студенистое вещество между эктодермой и энтодермой).

С помощью медуз у гидроидных происходит половое размножение. У каждой медузы снизу образуются половые железы. У одних особей они содержат яйцеклетки, у других — сперматозоиды; т. е. гидроидные медузы — раздельнополые животные. Когда половые клетки созревают, они выходят в воду, где происходит оплодотворение. Бывает, что яйцеклетки не покидают медузу.

Образовавшаяся зигота превращается в личинку, покрытую жгутиками (личинка-плауна). Такая личинка может активно плавать. Опустившись на дно, она дает начало гидроидному полипу.

У гидр нет стадии медуз. Половые клетки созревают прямо на полипе. Существует мнение, что в процессе эволюции стадия медузы у них была редуцирована.

Медуза позволяет гидроидным расселяться на более обширные территории.

В отличие от других кишечнополостных у гидроидных нет никаких перегородок в кишечной полости. То есть их можно считать более примитивными кишечнополостными.

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Гидра. Обелия. Строение гидры. Гидроидные полипы

Обитают в морских, редко – в пресных водоемах. Гидроидные – наиболее просто организованные кишечнополостные: гастральная полость без перегородок, нервная система без ганглиев, половые железы развиваются в эктодерме. Нередко образуют колонии. У многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового (гидроидные медузы) и бесполого (полипы) (см. Кишечнополостные).

Гидра (Hydra sp.) (рис. 1) – одиночный пресноводный полип. Длина тела гидры около 1 см, нижняя его часть – подошва – служит для прикрепления к субстрату, на противоположной стороне находится ротовое отверстие, вокруг которого располагаются 6–12 щупалец.

Как у всех кишечнополостных, клетки гидры располагаются двумя слоями. Наружный слой называется эктодермой, внутренний – энтодермой. Между этими слоями – базальная пластинка. В эктодерме выделяют следующие виды клеток: эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные, промежуточные (интерстициальные). Из мелких недифференцированных интерстициальных клеток могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе в период размножения и половые клетки. В основании эпителиально-мускульных клеток находятся мускульные волокна, расположенные вдоль оси тела. При их сокращении тело гидры укорачивается. Нервные клетки имеют звездчатую форму и располагаются на базальной мембране. Соединяясь своими длинными отростками, они образуют примитивную нервную систему диффузного типа. Ответная реакция на раздражение имеет рефлекторный характер.

рис. 1. Гидра:
1 — рот, 2 — подошва, 3 — гастральная полость, 4 — эктодерма,
5 — энтодерма, 6 — стрекательные клетки, 7 — интерстициальные
клетки, 8 — эпителиально-мускульная клетка эктодермы,
9 — нервная клетка, 10 — эпителиально-мускульная
клетка энтодермы, 11 — железистая клетка.

В эктодерме присутствуют стрекательные клетки трех типов: пенетранты, вольвенты и глютинанты. Клетка-пенетрант – грушевидной формы, имеет чувствительный волосок – книдоциль, внутри клетки располагается стрекательная капсула, в которой находится спирально закрученная стрекательная нить. Полость капсулы заполнена токсичной жидкостью. На конце стрекательной нити находятся три шипика. Прикосновение к книдоцилю вызывает выброс стрекательной нити. При этом в тело жертвы вначале вонзаются шипики, затем по каналу нити впрыскивается яд стрекательной капсулы. Яд оказывает болевое и парализующее действие.

Стрекательные клетки двух других типов выполняют дополнительную функцию удерживания добычи. Вольвенты выстреливают ловчие нити, опутывающие тело жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания нитей стрекательные клетки отмирают. Новые клетки образуются из интерстициальных.

Гидра питается мелкими животными: ракообразные, личинки насекомых, мальки рыб и др. Добыча, парализованная и обездвиженная с помощью стрекательных клеток, направляется в гастральную полость. Переваривание пищи – полостное и внутриклеточное, непереваренные остатки выводятся через ротовое отверстие.

Гастральная полость выстлана клетками энтодермы: эпителиально-мускульными и железистыми. В основании эпителиально-мускульных клеток энтодермы находятся мускульные волокна, расположенное в поперечном направлении по отношению к оси тела, при их сокращении тело гидры сужается. Участок эпителиально-мускульной клетки, обращенный в гастральную полость, несет от 1 до 3 жгутиков и способен образовывать ложноножки для захвата пищевых частиц. Кроме эпителиально-мускульных имеются железистые клетки, секретирующие в кишечную полость пищеварительные ферменты.

рис. 2. Почкование гидры:
1 — материнская особь,
2 — дочерняя особь (почка).

Гидра размножается бесполым (почкование) и половым способами. Бесполое размножение происходит в весенне-летний сезон. Почки закладываются обычно на срединных участках тела (рис. 2). Через некоторое время молодые гидры отделяются от материнского организма и начинают вести самостоятельную жизнь.

Половое размножение происходит осенью. В период полового размножения в эктодерме развиваются половые клетки. Сперматозоиды образуются на участках тела поблизости от ротового отверстия, яйцеклетки – ближе к подошве. Гидры могут быть как раздельнополыми, так и гермафродитными.

После оплодотворения зигота покрывается плотными оболочками, образуется яйцо. Гидра погибает, а из яйца следующей весной развивается новая гидра. Развитие прямое без личинок.

Гидра обладает высокой способностью к регенерации. Это животное способно восстанавливаться даже из небольшой отрезанной части тела. За процессы регенерации отвечают интерстициальные клетки. Жизнедеятельность и регенерация гидры были впервые изучены Р. Трамбле.

Обелия (Obelia sp.) – колония морских гидроидных полипов (рис. 3). Колония имеет вид кустика и состоит из особей двух видов: гидрантов и бластостилей. Эктодерма членов колонии выделяет скелетную органическую оболочку – перидерму, которая выполняет функции опоры и защиты.

Большая часть особей колонии – гидранты. Строение гидранта напоминает строение гидры. В отличие от гидры: 1) рот расположен на ротовом стебельке, 2) ротовой стебелек окружен множеством щупалец, 3) гастральная полость продолжается в общем «стебле» колонии. Пища, захваченная одним полипом, распределяется между членами одной колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости.

рис. 3. Жизненный цикл обелии:
1 — колония полипов, 2 — гидроидная медуза,
3 — яйцо, 4 — планула,
5 — молодой полип с почкой.

Бластостиль имеет вид стебелька, не имеет рта и шупалец. От бластостиля отпочковываются медузы. Медузы отрываются от бластостиля, плавают в толще воды и растут. Форму гидроидной медузы можно сравнить с формой зонтика. Между эктодермой и энтодермой находится студенистый слой – мезоглея. На вогнутой стороне тела, в центре, на ротовом стебельке находится рот. По краю зонтика свешиваются многочисленные щупальца, служащие для ловли добычи (мелкие рачки, личинки беспозвоночных и рыб). Число щупалец кратно четырем. Пища изо рта попадает в желудок, от желудка отходят четыре прямых радиальных канала, опоясывающие край зонтика медузы. Способ движения медузы «реактивный», этому способствует складка эктодермы по краю зонтика, называемая «парусом». Нервная система диффузного типа, но имеются скопления нервных клеток по краю зонтика.

Четыре гонады образуются в эктодерме на вогнутой поверхности тела под радиальными каналами. В гонадах формируются половые клетки.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке губок. Затем паренхимула преобразуется в двухслойную личинку планулу. Планула, поплавав при помощи ресничек, оседает на дно и превращается в нового полипа. Этот полип путем почкования образует новую колонию.

Для жизненного цикла обелии характерно чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение представлено полипами, половое – медузами.

►Описание других классов типа Кишечнополостные:

• Класс Сцифоидные (Scyphozoa)
• Класс Коралловые полипы (Anthozoa)
• Краткое описание типа Кишечнополостные

►Читайте также:

• Тип Пластинчатые (Placozoa)
• Тип Губки (Porifera, или Spongia)
• Тип Плоские черви
• Тип Круглые черви
• Тип Кольчатые черви
• Тип Моллюски
• Тип Членистоногие

► Перейти к оглавлению книги «Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы»

>Класс Гидроидные: представители

Определение 1

Класс Гидроидные – это совокупность организмов, относящихся к типу Кишечнополостные и имеющих некоторые особенности строения.

Представители класса Гидроидные

Данный тип включает в себя более 9-ти тысяч видов. Существует теория, что эти организмы произошли от колониальных простейших, которые были жгутиконосцами. Эти животные распространены в океанах и морях, а также пресных водоемах. Гидроидные являются одним из наиболее распространенных и многочисленных классов кишечнополостных.

Для гидроидных характерно несколько основных ароморфозов, которые привели к появлению кишечнополостных животных. К ним относят:

• появление многоклеточности в ходе специализации клеток и их объединения в функциональные группы;
• появление двухслойности, а именно эктодермы и энтодермы;
• наличие полостного пищеварения (происходит в гастральной полости);
• дифференцировка по функциям различных частей тела (щупальца, клеточный рот);
• наличие радиальной симметрии (лучевой).

Эти животные ведут водный образ жизни, чаще всего они сидячие, их тела двухслойные. Между двумя слоями находится прослойка –мезоглея, которая выполняет функцию опоры. Внутренне пространство тела животного представлено кишечной полостью, внутри которой переваривается пища, ее остатки удаляются через рот. Вокруг рта находится совокупность щупалец.

Ничего непонятно?

Попробуй обратиться за помощью к преподавателям

Что касается конкретно класса гидроидных, то его ярчайшим представителем является пресноводная гидра.

Определение 2

Гидра – это полип, который имеет размеры около 1 см. Она живет в пресных водоемах и крепится своей подошвой к субстрату.

На переднем конце тела данного животного имеется рот с щупальцами. Тело гидры покрыто эктодермой, в которую включается несколько разновидностей клеток:

• эпителиально – мускульных;
• половых;
• нервных;
• промежуточных (дают все остальные типы клеток, отличаются строением);
• стрекательных и пр.

Особенности Гидроидных

Для гидроидных характерен ряд важнейших особенностей: у них есть стрекательные клетки, которые развиваются из промежуточных и состоят из стрекательной капсулы с жидкостью, а также стрекательной нитью, расположенной внутри нее.

Все гидроидные ведут хищный образ жизни, поедая мальков, рыб, ракообразных. Гидроидные обладают способностью к раздражимости, которая проявляется в виде двигательных рефлексов. Чаще всего на раздражения реагируют именно щупальца, в которых очень плотно соединяются нервные и мускульные клетки. Размножение гидр происходит бесполым путем, а именно почкованием, а также половым путем. Половой процесс в основном реализуется осенью. Оплодотворение живых организмов происходит в воде. Новые гидры появляются весной. Гидроидные могут быть гермафродитами, а также раздельнополыми животными.

Многие кишечнополостные обладают свойством чередования поколений. Например, полипы образуют медуз, из оплодотворенных личинок которых развиваются планулы, а затем снова полипы. Гидры могут восстанавливать утраченные части тела, благодаря такому процессу, как регенерация. Регенерация значительно повышает возможность адаптации организмов к окружающей среды.

Наличие стрекательных клеток для пресноводной гидры также является весьма значимым ароморфозом. Стрекательная клетка находится в овальной капсуле и заполняется жидкостью. Стрекательная нить представляет собой тонкий осязательный волосок, раздражение которого провоцирует выброс стрекательной нити. С помощью стрекательных клеток гидра, которая ведет прикрепленный образ жизни может нападать на свою добычу или парализовать, замедлить приближение опасности.

Гидра дышит кислородом, который растворен в воде. Она не имеет собственных органов дыхания. Кислород поглощается всей поверхностью тела. Гидра может «осилить» даже крупную добычу в процессе собственного питания. Пища, проглоченная животным, попадает в гастральную полость. Ротовое отверстие гидры достаточно широко растягивается. Пищевые частицы затягиваются клетками энтодермы при помощи псевдоподий внутрь и там перевариваются. В результате пищеварения в клетках энтодермы накапливаются питательные вещества, там же появляются зернышки продуктов выделения, выбрасываемые время от времени небольшими порциями в гастральную полость.

У гидры отсутствует кровеносная система. Все ненужные вещества, в том числе и углекислый газ удаляются через эктодерму. Нервная система гидры отличается тем, что под кожно-мускульными клетками располагаются нервные клетки звездчатой формы. При соединении они образуют так называемую нервную сеть. Возбуждение достаточно быстро распространяется по телу гидры, и оно может значительно укорачиваться.

Гидра может размножаться как бесполым, так и половым путем. При благоприятной температуре (в основном) летом, гидра использует бесполый путь размножения. Он называется почкованием. На теле животного образуется почка и у нее прорывается рот и щупальца. Молодая гидра отпочковывается от материнского организма и прикрепляется к субстрату. Затем она начинает самостоятельное существование.

В осеннее время при понижении температуры гидра переходить к половому размножению. В эктодерме закладываются гонады, которые являются половыми железами и в них из промежуточных клеток развиваются половые клетки. Следует отметить тот факт, что женские гонады расположены ближе к подошве, а мужские ближе к ротовому концу тела.

Подавляющее большинство гидр являются раздельнополыми животными. Но иногда у пресноводных гидр встречается гермафродитизм. Яйцеклетки гидр растут достаточно быстро, они могут поглощать близлежащие клетки. Процесс оплодотворения происходит в теле гидры. Сперматозоид достигает яйцеклетки через специальное отверстие в гонаде. Зародыш гидры достаточно хорошо защищен и покрыт плотной оболочкой.

Зародыши имеют способность зимовать и весной продолжать собственное развитие после выхода из состояния анабиоза. Развитие гидры можно назвать прямым.

Медузы, кораллы, полипы



Этапы жизни и развития



Из современных кишечнополостных животных наиболее просто завершается жизненный цикл коралловых полипов.
Оплодотворенное яйцо полипа начинает дробиться. Сначала оно делится надвое, затем каждая из образовавшихся клеточек в свою очередь разделяется и так далее. В результате образуется большое количество мелких клеток, расположенных в один слой и имеющих вид полого шарика.
Вслед за этим часть клеток погружается внутрь, в результате чего получается двухслойный зародыш. Из его внутреннего слоя впоследствии формируется энтодерма, а из наружного слоя — эктодерма будущего кораллового полипа.
Эктодерма покрыта многочисленными мелкими ресничками, при помощи которых зародыш получает возможность плавать. С этого момента он превращается в личинку, называемую планулой. Планула не способна питаться и размножаться. Она некоторое время плавает в толще воды, затем опускается на дно, прикрепляясь к нему передним концом.
Вскоре после этого на заднем (теперь уже верхнем) конце планулы прорывается ротовое отверстие и образуется венчик щупалец. Так возникает первый коралловый полип. У колониальных форм этот полип вскоре выпочковывает на себе других полипов, те, в свою очередь следующих и т.д.
Возникает колония кораллов. По достижении коралловой колонии определенной степени развития составляющие ее полипы начинают размножаться также и половым путем, образуя яйца.
На этом цикл замыкается.

Иначе протекает жизненный цикл у гидроидных и сцифоидных.
Дробление яйца и развитие планулы происходит у них так же, как у коралловых полипов, аналогичным способом возникает и первый полип — основатель колонии, а потом и вся колония (у сцифоидных колонии обычно не образуются). Однако полипы гидроидных и сцифоидных лишены способности к половому размножению, зато они отпочковывают или отделяют не только подобных себе полипов, но и совершенно не похожих на них медуз.
Медузы и являются половыми особями.
Образование медуз у гидроидных и сцифоидных происходит по-разному.
У гидрополипов медузы возникают из почек. Вначале они внешне похожи на обычную почку, на которой развивается полип, но затем появляются отличия. Медузоидная почка сильно увеличивается в размере, становится полупрозрачной, внутри ее появляется четыре радиально расположенных канала и отходящий от места их пересечения ротовой хоботок. Теперь молодая медуза внешне напоминает маленький колокольчик или зонтик. Вскоре она отрывается от колонии полипов и уплывает.
Медузы самостоятельно питаются, увеличиваются в размерах, затем у них вырабатываются половые железы. Яйца и сперма выбрасываются прямо в морскую воду, где происходит процесс оплодотворения яиц. Из яиц возникает личинка — планула.

У сцифоидных, как правило, полипы (их называют сцифистомами) не образуют колоний: возникшие в результате почкования полипчики отделяются от материнской особи и ведут самостоятельный образ жизни.
Вскоре каждый полип претерпевает изменения: его щупальца укорачиваются, а на теле появляется ряд кольцеобразных перетяжек, которые становятся все более и более глубокими, как бы врезаясь в тело полипа. На этой стадии развития сцифистома называется стробилой.
Затем, начиная с верхнего конца, от полипа по одному отделяются образовавшиеся в ходе стробиляции диски, которые представляют собой маленьких медуз с изрезанными краями зонтика. Их называют эфирами.
Переворачиваясь ротовой стороной вниз, эфиры уплывают от полипа. Они питаются, растут и превращаются в крупных, половозрелых сцифоидных медуз, размножающихся исключительно половым путем.

Таким образом, на примере гидроидных и сцифоидных мы ознакомились с весьма своеобразным явлением, называемым чередованием поколений. В жизненном цикле этих двух групп кишечнополостных наблюдается правильная смена донного, сидячего, часто колониального поколения, размножающегося вегетативно с поколением свободноплавающим, одиночными медузами, размножающимися половым путем.
Медузы находятся в гораздо более сложных и разнообразных условиях по сравнению с полипами, которые ведут прикрепленный образ жизни. Естественно, что у медуз новые приспособления возникают быстрее и отличаются большим разнообразием, чем у полипов.



Подвижность медуз привела к развитию у них органов движения, органов равновесия, светочувствительных органов.
Эволюция полипов шла другим путем. Для многих из них характерно развитие защитного скелета, образование колоний, чего нет у медуз.
Можно сделать вывод, что эволюция полипоидного и медузоидного поколений кишечнополостных идет разными темпами и в разных направлениях.

Чередование поколений имеет очень большое значение для жизни гидроидных и сцифоидных: прикрепленный образ полипов препятствует захвату ими новых жизненных пространств, а медузы, покинув колонию, могут далеко уноситься морскими течениями и разбрасывать яйца на очень большом пространстве, заселяя все новые и новые территории.
Описанный выше способ чередования поколений у кишечнополостных называют метагенезом, а животных, с таким типом жизненного цикла — метагенетическими.
Однако условия существования колоний полипов и медуз могут менять метагенетические особенности развития этих животных. Если колония полипов в состоянии прокормиться, то, как правило, количество отпочковывающихся медуз сокращается; медузы покидают колонию только тогда, когда их половые органы созревают.
Другой вариант — при попадании медузы в такую среду обитания, где она не может дать жизнь полипам (далеко от мелководья, на глубинах океана), то планулы таких медуз погибают.
Однако некоторые виды медуз приспособились и к таким условиям для размножения.
У гидромедузы бугенвиллии (Bougainwillia platigaster) яйца не выбрасываются в воду, а развиваются в половой железе самки, здесь же происходит и образование маленьких полипчиков, которые выпочковывают новых медуз.
У некоторых видов подавление полипоидной стадии пошло еще дальше и полипы вовсе исчезли из жизненного цикла. Из планулы таких медуз возникают не полипы, а такие же медузы. Так протекает жизненный цикл большой группы гидроидных медуз — трахилид, а из сцифоидных — у видов рода пелагия (Pelagia), живущих в открытом море.

Как видно из приведенных выше примеров, метагенетический жизненный цикл весьма пластичен. Пока такой жизненный цикл выгоден для процветания вида, он сохраняется, но как только условия меняются и одно из поколений получает некоторые преимущества, другое поколение подавляется и может даже исчезнуть совсем.

>Биология и медицина

Морские гидроидные полипы: чередование поколений

Жизнь гидроидных полипов состоит из правильного чередования двух поколений, различных по строению и способу размножения. Одно поколение, полипоидное, ведет сидячий образ жизни и размножается только бесполым способом, производя посредством почкования полипов и медуз. Медузы (второе поколение) отрываются от колоний полипов и переходят к свободному подвижному образу жизни. Они размножаются половым путем и снова дают начало поколению полипов. Такое чередование поколений, размножающихся различным способом, а именно половым и бесполым, называется метагенезом ( рис. 100 ).

Большинство Hydroidea имеет типичное чередование поколений. У некоторых представителей, однако, наблюдается уклонение от намеченной схемы, сказывающееся в частичном подавлении одного из поколений, а именно медузоидного. Образующиеся на колонии медузы перестают отрываться от нее и, оставаясь на месте, т.е. на бластостиле, развивают в себе половые клетки. Такие медузы, или медузоиды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти еще дальше, причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превращаются в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры), сидящие на колонии полипов ( рис. 101 ). Будучи сначала свободноподвижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, постепенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: интересный пример низведения особи до степени простого органа.

Но иногда изменение в смене поколений идет, по-видимому, в обратном направлении, причем медузоидное поколение получает полное преобладание над полипоидным. По крайней мере, подобно тому как мы встречаем среди гидрозоев формы чисто полипоидные (гидра), не дающие никогда медуз, точно так же есть группа медуз (отр. Trachytida), которые в течение всего жизненного цикла остаются медузами. Они похожи на описанных раньше гидроидных медуз; планула этих медуз не оседает на дно, но превращается прямо в медузу. Таким образом, здесь чередование поколений исчезает и остается только одно поколение — медузоидное.

Ссылки:

• ПОДКЛАСС ГИДРОИДНЫЕ (HYDROIDEA)

Конспекты к гос экзаменам для студентов биологов

Книдарии (стрекающие) относятся к подцарству настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa), разделу Radiata (Diploblastica).
Радиально симметричные животные характеризуются следующими чертами организации: лучевая симметрия тела. Тело обладает гетерополярной осью, которая проходит через два полюса тела животного. Различают оральный и аборальный полюсы. Через ось симметрии можно провести несколько плоскостей симметрии; двухслойные животные. В процессе онтогенеза тело животных формируется из двух листков: эктодермы и энтодермы.

Двухслойные животные включают типы стрекающих животных (кишечнополостные по другим классификациям) и гребневиков. Стрекающие и гребневики близки по организации. Их долгое время объединяли в один тип. Однако первые обладают стрекательными клетками, а у гребневиков таковые отсутствуют, поэтому их называли нестрекающими. Различия выявляются и в онтогенезе.

Кишечнополостные — очень древняя группа примитивных двуслойных животных, насчитывающая около 9000 видов.

Класс Гидрозои. Известно около 3 тыс. видов. Большинство — колониальные животные. В жизненном цикле представлены либо полипы, либо медузы, но часто поколения медуз и полипов чередуются. Нематоциты залегают только в эпидермисе, известно 23 разновидности, среди них глютинанты и пенетранты. Мезоглея не содержит клеток.

Строение, размножение гидры.

Гидра — одиночный пресноводный полип. Основные признаки строения:

А-продольный разрез, Б-поперечный разрез

Тело удлиненное, прикрепляется к субстрату подошвой, которая заканчивает стебелек. На противоположном конце — ротовом или оральном полюсе — располагается ротовой конус (гипостом), окруженный щупальцами. Число щупалец варьируется. Эпидермис и гастродермис разделены базальной мембраной. Гастральная полость продолжается в щупальца.

Эпидермис состоит из нескольких типов клеток: эпителиальномускульных, интерстициальных (промежуточные, резервные), книд.
Интерстициальные клетки (обнаружены только у гидроидных) формируются в энтодерме зародыша, позже мигрируют во все ткани взрослого животного. Из резервных клеток развиваются железистые клетки, гаметы и книдоциты.

Гастродермис состоит из эпителиально-мускульных клеток и железистых клеток. Эпителиально-мускульные клетки со жгутиками, они способны образовывать псевдоподии, с помощью которых гидра захватывает пищу. Железистые клетки выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость.
Гидры раздельнополые или гермафродиты. Оплодотворение происходит в организме. Женские половые клетки располагаются ближе к подошве животного, мужские формируются ближе ко рту. Половое размножение гидр наступает с приближением холодов. Оплодотворенные яйца окружаются оболочкой, остаются в покоящемся состоянии до весны. Гидра погибает. Бесполое размножение гидр осуществляется путем почкования.

Медузы характерны для представителей классов Hydrozoa и Scyphozoa. Это подвижные одиночные животные. Они обладают рядом общих признаков в строении:

Медуза имеет вид колокола или зонтика; наружная выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая — субумбреллой. От центральной поверхности зонтика отходит манубриум (ротовой стебелек) со ртом на свободном конце. Мезоглея хорошо развита. По краю зонтика располагается кольцевая мускулатура. Под поверхностью субумбреллы располагается кольцевая корональная поперечнополосатая мышца. Ее антагонистом является мезоглея. В центре колокола располагается свисающий ротовой стебелек, на конце рот. Гастроваскулярная система включает желудок, радиальные каналы, объединенные кольцевым каналом.

Нервная система диффузного типа, имеется два нервных кольца из скопления нервных клеток. Наружное нервное кольцо чувствительное, внутреннее двигательное. Развиты органы чувств. Они представлены органами зрения и равновесия. Глаза четырех типов: пятно, ямка, бокал, пузырь.
Органы равновесия представляют собой замкнутый пузырек — статоцист. Пузырек выстлан эктодермальным эпителием с чувствительным волоском — жгутиком, заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь, в ней имеются конкреции углекислой извести. Это статолиты — слуховые камушки.
Животные раздельнополые, протоки половых желез отсутствуют.

Размножение медуз

Оплодотворение медуз внешнее и внутреннее. Дробление яиц полное, равномерное. Образуется бластула.

У гидроидных медуз далее идет образование паренхимулы путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель, в дальнейшем формируется планула с гастральной полостью. Планула плавает, оседает на дно, формируется полип. У некоторых гидроидных медузоидное поколение подавлено и половые клетки формируются в медузоидах: гонофорах или споросарках на колонии полипов. У части видов подавлено полипоидное поколение

Гаструляция сцифоидных медуз осуществляется путем инвагинации. Личинка — планула, прикрепившись ко дну, превращается в полип — сцифистому, для нее характерны щупальца, глотка, перегородки в гастральной полости. У некоторых видов сцифистома образует колонии. Далее происходит поперечное почкование сцифистомы — стробиляция, образуется стробила. Стробила образована молодыми медузами, внешне напоминающими диски с вырезанными краями. Они отделяются от сцифистомы и превращаются в эфир — ювенильную стадию развития медуз. Эфиры небольшого размера (1-4 мм в диаметре), имеют желудок, гастральные нити и восемь радиальных каналов. Это зачатки каналов 1-го и 2-го порядка, у некоторых видов и 3-го порядка. Кольцевой канал гастроваскулярной системы отсутствует.

Свободные эфиры растут, претерпевают сложные перестройки: сглаживаются контуры тела, формируются ветви каналов пищеварительной системы, отрастают ротовые лопасти. Эфиры становятся медузами.

Таким образом, на примере развития сцифоидной медузы наглядно просматривается чередование полового и бесполого размножения, явления, которое было охарактеризовано нами ранее как метагенез. У некоторых видов медуз отсутствует стадия планулы, из яйца выходит медуза.

Характернейшей особенностью всех кишечнополостных является наличие у них особых стрекательных, или крапивных, клеток. Эти клетки развиваются из недифференцированных промежуточных клеток эктодермы.

Каждая стрекательная клетка содержит хитиноидную капсулу овальной или продолговатой формы. Стенка наружного конца капсулы впячивается внутрь ее и имеет вид тонкой спирально закрученной трубочки, называемой стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена ядовитой жидкостью. На внешней поверхности стрекательной клетки имеется чувствительный волосок — книдоциль. Прикосновение к волоску вызывает моментальное раздражение клетки, проявляющееся в стремительном, подобном выстрелу выворачивании стрекательной нити. В зависимости от деталей строения и способа воздействия на врага или жертву различают несколько типов стрекательных капсул. Часть стрекательных капсул имеет длинную, снабженную шипами нить. При «выстреле» такой капсулы нить вонзается в тело жертвы, а через ее полость изливается содержимое капсулы, вызывающее общее или местное отравление. У других капсул нить короткая, лишенная шипов. Такие нити только опутывают жертву. Наконец, имеются липкие нити, которые удерживают добычу приклеиванием. Они же могут служить и для временного прикрепления самих носителей стрекательных клеток при передвижении.

Тип стрекающих подразделяется на два подтипа Anthozoa и Medusozoa.

Anthozoa делится на подклассы Hexacorallia и Octocorallia. В состав подкласса Hexacorallia входят 6 отрядов. Наиболее представительными являются следующие группы:

• Отряд Actiniaria — одиночные полипы, несут 6 или более 8 щупалец, у некоторых щупальца ветвятся, иногда редуцированы. Число септ не меньше 12, сифоноглифов обычно два. Опорную функцию выполняет гастральная полость.
• Отряд Madreporaria — одиночные и колониальные животные, развит экзоскелет.
• Подкласс Octocorallia представлен преимущественно колониальными животными. В колониях некоторых выражен диморфизм полипов Известно 6 отрядов
• Подтип Medusozoa включает представителей следующих классов:
• Класс Hydrozoa — Гидроидные. выделяют 5 отрядов. Наиболее представитель¬ные из них: отряд Anthoathecatae (Athecata) — представитель гидра; отряд
• Leptothecatae (Thecata) — представитель обелия; отряд Siphonophora — сифонофоры.
• Класс Scyphozoa — Сцифоидные
• Класс Cubozoa — Кубоидные

В настоящее время известно около 9 тыс. видов, относящихся к этому типу. Самые маленькие из них (например, полипы на колониях гидроидов) едва достигают 1 мм, наиболее крупные, такие, как медуза цианея имеют зонтик до 2 м в диаметре, а щупальца этой медузы растягиваются на 30 м.
Кишечнополостные — самые древние из настоящих многоклеточных животных. За время длительной истории развития этого типа его представители сумели очень хорошо приспособиться к самым разнообразным условиям обитания. Они заселили буквально весь океан от его поверхности до предельных глубин, их можно обнаружить и в полярных областях и в тропиках. Поселяются кишечнополостные на самых разнообразных грунтах, некоторые из них способны выносить значительное изменение солености морской воды, а отдельные виды проникли даже в пресные воды. Почти повсеместно они играют очень важную роль в образовании сообществ морских животных и растений — биоценозов моря.

Морские гидроидные полипы

Тип Кишечнополостные

Кишечнополостные- самые науко-оргонизованные из числа многоклеточных животных. Тело состоит из 2-х слоев – эктодермы и энтодермы, между ними неклеточный слой – мезоглея. Свое название этим животные получили в связи с тем, что у них полость называется кишечной или гастрольной полостью. Все кишечнополостные – водные организмы. Они, как одиночные, так и колониальные организмы . В настоящее время насчитываются, около 9 тысяч кишечнополостных .

№18.Класс гидроидные. Пресноводная гидра

Класс Гидроидные — Hydrozoa
Hydrozoa Класс Гидроидные — Hydrozoa — включают около 2800 видов. В жизненном цикле у большинства гидроидных полипов (Hydrozoa), как и у большинства кишечнополостных: у сцифозоев (Scyphozoa) и кубомедуз (Cubozoa), доминирует половая фаза жизненного цикла — медуза. Эта группа медузоидных особей имеюе свои характерные отличительные особенности.
Пищеварительная система гидроидных представлена гастральной полостью, не имеющей перегородок. Глотка отсутствует. Эктодерма и энтодерма сходятся по краю ротового отверстия.
Пищеварительные соки в кишечную полость гидры выделяются железистыми клетками энтодермы.
По краям зонтика свешиваются щупальца, из может быть 4, 8, 16, редко больше. У основания щупалец или между ними расположены органы чувств. С внутренней стороны края зонтика эктодерма образует кольцевой выступ, так называемый парус или velum.
Половые продукты образуются в эктодерме. Нервная система диффузного (рассеянного в теле) характера. Нервные клетки — нейроны — образуют нервные сети и сплетения.
В состав эктодермы гидры входят эпителиально-мускульные, стрекательные, промежуточные, нервные и пигментные клетки.
При регенерации тела гидры новые клетки образуются из неспециализированных промежуточных клеток.
Класс гидроидных объединяет наряду с гидрами большое количество видов морских колониальных полипов. Морские гидроидные ведут прикрепленный образ жизни. Их колонии имеют вид небольших кустиков.
Гидроидные медузы размножаются половым путем, выделяя в воду половые клетки.
Гидре свойственно как половое так и бесполое размножение. Бесполым способом гидра размножается в летний период. С наступлением осенних холодов она приступает к половому размножению.

Целые колонии гидроидных полипов едва достигают 3-4 см в высоте, плотными скоплениями разрастаясь по поверхности коралловых рифов, подводных утёсов и скал, прибрежных водорослей — ламинарий и фукусов. Каждая колония напоминает миниатюрное пышное деревце или кустик. Веточки причудливого «растения» усеяны десятками хищных полипов. Все вместе они живут как единый организм. Деятельность его чётко организована и слаженна. Одни полипы заняты пропитанием, другие защищают колонию от опасных врагов. Забота третьих — выращивание потомства. Мельчайшая добыча, схваченная смертоносными щупальцами полипа, им же переваривается и направляется в кишечную полость колонии — своего рода «общий котёл». Жидкая питательная плазма равномерно распределяется между остальными членами сообщества. Часть её идёт на формирование и развитие новых особей.
Питаются гидроидные полипы в основном микроскопическим планктоном. Рацион их богат: простейшие, личинки ракообразных, круглые черви, личинки кольчатых червей и моллюсков и даже икра рыб. Все эти лакомства, тучами парящие в водной толще, оседают в ненасытных желудках полипов.

Самими гидроидными полипамипитаются голожаберные моллюски и морские пауки (пантоиоды), нечувствительные к яду полипов. Скитаясь по кустистым макушкам колоний, они неторопливо объедают головки полипов. Однако ущерб, наносимый хищниками, не ведёт к гибели колонии. В других её местах постоянно вздуваются почки, которые прорастают в новые полипы. Общими усилиями колония гидроидов быстро восполняет нанесённый урон.

№20 Класс сцифоидные медузы.

Кишечная сцифоидная медуза обладает куполом, который состоит из мезоглеи. Нервная система состоит из переферических скоплений нейронов. От гидроидных сцифоидные отличаются наличием щупалец на Околоротовых лопастях, отсутствием паруса, отсутствием колец нервной системы, наличием особых органов чувств – ропалиев . Сцифоидные медузы относительно на и большой класс, известно около 200 видов.

№21 Класс коралловые полипы

КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ, класс морских кишечнополостных животных. Представляют собой колониальные полипы. В их жизненном цикле стадиямедузы отсутствует. Отдельный полип напоминает гидру, но устроен сложнее. На одном конце его тела имеется ротовое отверстие, на другом – подошва. Вокруг рта располагается венчик щупалец. Рот ведёт в слепо замкнутую кишечную полость. У колониальных форм подошва отсутствует, и все кишечные полости соединены в одну систему. Многие коралловые полипы имеют известковый или роговой скелет. Размножаются как половым путём, так и бесполым (почкованием). В результате незавершённого почкования образуются колонии полипов. Известно ок. 6 тыс. видов, объединяемых в несколько подклассов. Среди них – шестилучевые и восьмилучевые кораллы.
Колонии тропических коралловых полипов, разрастаясь, образуют барьерные рифы и коралловые острова – атоллы. Шестилучевые кораллы, составляющие основу рифов, благодаря известковому скелету широко используются для получения строительных материалов. Красные и чёрные скелеты восьмилучевых кораллов из Средиземного моря высоко ценятся в качестве украшений.

№22 Плоские черви общ. Характеристика и классификация типа.

Эволюция

Ископаемые остатки гидроидных известны с докембрия; впрочем, учитывая малое количество твердых скелетных структур, эти останки являются достаточно малочисленными и фрагментарными. Последние исследования строения медузарной нодули (специальная структура на полипе, образующаяся у молодых медуз путём специфического почкования) дали результаты, свидетельствующие о наличии у гидроидных трёх зародышевых листков (то есть гидроидные являются трехслойными). Подзонтичная полость гидромедузы и слой полосатой мышцы, который её устилает, образуются из морфологической структуры, очень напоминающей шизоцель: в этом случае между эктодермой и энтодермой формируется третий слой (аналог мезодермы), который превращается в полость. Таким образом, подзонтичная полость является, фактически, целомом, который впоследствии, после формирования веларного отверстия, становится открытым наружу.

Также сейчас имеются молекулярно-биологические данные, которые показывают, что гены, которые кодируют формирование структур мезодермы у двусторонне-симметричных животных (Bilateria), присутствуют также и у гидроидов. Таким образом, стадия полипа у гидроидов имеет два зародышевых листка (то есть является двухслойной), а стадия медузы — три зародышевых листка (то есть является трехслойной). Если эти данные будут подтверждены доказательствами ещё и из других источников, это будет означать, что переход от двухслойных к трехслойным организмам происходит при каждом отпочковании медузы от полипа, и, таким образом, будет решен один из крупнейших вопросов эволюции животных — каким образом произошел переход от Diploblasta (животных с двумя зародышевыми листками) к Tryploblasta (животных с тремя зародышевыми листьями).

Систематика

Гидроидные известны систематике с самого начала существования зоологии как таковой; большое количество видов описаны Карлом Линнеем ещё в XVIII веке.

Систематика гидроидных достаточно сложная, что вызвано нехваткой палеонтологических сведений, на основе которых можно выявить родственные связи внутри таксона. Сейчас существует несколько общих вариантов классификации; в данной статье классификация построена по принципам, в общем изложенным на сайте The Hydrozoa Directory, и в большой степени базируется на результатах молекулярно-биологических исследований последних лет. Согласно результатам упомянутых исследований, класс Гидроидные наглядно распределяется на две группы рядов, получивших статус подклассов: Trachylinae и Leptolinae (последний в других источниках называется также Hydroidolina и Hydroidomedusae).

В данную классификационную систему не включен внутриклеточный паразит Полиподий (Polypodium hydriforme), учитывая его высокую специализацию и неясные родственные связи и происхождение; согласно некоторым сведениям (Siddall et al, 1995) также его позиционирование среди книдарий не является бесспорным.

Гидроидные являются таксоном-космополитом, то есть таким, который распространен во всем мире. Они встречаются как в пресной, так и в соленой воде.

Образ жизни

Медузовые стадии жизненного цикла гидроидных, а также полиповые стадии сифонофор являются в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, являются бентосными. Полиповые стадии обычно относятся к бентосу, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающим полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный т. н. португальский кораблик также является свободноплавающей колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов.

Гидроидные встречаются во всех типах водных экосистем, от наземных пещер до глубоководных океанских жёлобов, от озёр и прудов до краев антарктических шельфовых ледников, а также в пустотах между песчинками в линии прибоя. Полиповые стадии многих видов часто прикрепляются к специфическому виду субстрата, конечно, других организмов: рыб, оболонников, полихет, мшанок, моллюсков, ракообразных, губок, кишечнополостных, водорослей, иглокожих и т. д.; они вступают с хозяином в отношения, которые могут характеризоваться как комменсализм, мутуализм или паразитизм.

Большинство гидроидных являются хищниками, использующими особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемые по течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, что увеличивает поступление потенциальной пищи.

Поведение

Медузы ведут строго индивидуальный образ жизни и могут быть согнаны ветром и течением в большие скопления, но до сих пор в них не регистрировалось никаких форм социального поведения. Колонии же гидроидных полипов, особенно полиморфные, по уровню специализации отдельных полипов и согласованности их действий могут быть сравнены с единым организмом. Полипы в колонии обычно являются потомками единой планулы, и, таким образом, являются клонами с идентичным генотипом. Тем не менее, у некоторых видов колонии могут смешивать свои ткани или потомков нескольких планул — формировать единую колонию. В этих случаях различные особи полипов находятся в такой тесной взаимосвязи, что формируют (на функциональном, но не на генетическом уровне) единый организм, который является, вероятно, одной из самых тесных форм социальной организации.

Большинство гидроидных являются раздельнополыми. Оплодотворение обычно внутреннее, без копуляции. Мужские особи выбрасывают в воду сперму, активно плавая мимо яйца, прикрепленного к материнскому организму (медузы или полипа) или выброшенного в воду женской особью. Гидроидные — первые организмы, у которых было продемонстрировано наличие сперматозоидных аттракторов (веществ, которые привлекают сперматозоиды при их свободном движении), обеспечивающих видоспецифическую аттракцию сперматозоидов к яйцам.

Члены одной колонии полипов (зооиды) прибегают к координированному поведению, что требует некоторой коммуникации между ними. У таких видов как, например, Thecocodium brieni, дактилозооиды ловят добычу щупальцами, в то время как гастрозооиды после захвата добычи вытягиваются до дактилозооидов, вынимают добычу из их щупалец и глотают её. Такое разделение труда, включающее в себя развитую координацию, для полиморфных колоний является довольно обычным.

Очевидно, что планктонные организмы не могут проявлять ярко территориального поведения; но, как показал ряд исследований, свободноплавающие стадии в жизненном цикле гидроидных активно избегают слишком плотного скопления особей своего вида при питании. Территориальное поведение является ярко выраженным среди бентосных организмов, где конкуренция за пригодные места расположения является обычно высокой. Таким образом, высокая концентрация жалящих дактилозооидов на периферии колонии (у колониальных видов) является защитным приспособлением, направленным на ограничение роста окружающих животных. В этих же колониях гастрозооиды способны к поеданию оседающих планул других видов, которые при развитии могут составить конкуренцию.

И медузы, и полипы в голодном состоянии беспрерывно движутся в поиске пищи, а когда пищеварительная полость заполняется, щупальца сокращаются и подтягиваются к телу, что обеспечивает некоторую степень контроля за рациональным расходованием жалящих клеток (книдоцитов). Пищевое поведение медуз многих видов предопределяет их периодические вертикальные миграции.

Питание

Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов служит артемия. Медузы гидроидов являются, в большинстве своём, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пирамиды.

Рацион полипов более разнообразен, некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и питаются исключительно за счёт питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическими животными.

Формы вылова добычи медузами варьируют от пассивного дрейфования в толще воды с неподвижными щупальцами, на которые может наталкиваться съедобный планктон, к активному плаванию в поисках объектов питания. Полипы способны к удлинению щупалец и движениям ими для улавливания проплывающей добычи, но также могут прибегать к целенаправленной охоте, которую обеспечивают имеющиеся (не у всех видов) чувствительные органы, сигнализирующие о приближении добычи.

Симбиотические виды могут быть очень специализированными в питании: так, Halocoryne epizoica питается щупальцами мшанок, а Polypodium hydriforme — икринками осетровых рыб, выедая их изнутри, и, таким образом, является единственным многоклеточным животным — внутриклеточным паразитом.

Основным орудием охоты у гидроидных являются книдоциты. Гидроидам присущ наиболее широкий спектр типов этих жалящих клеток среди всех книдарий.

С экологической точки зрения, гидроидные медузы, питающиеся икрой рыб, являются наиболее опасными для них хищниками, а способность полипов к питанию практически любыми личинками рыб и ракообразными включает их в качестве важного звена в жизненный цикл огромного количества видов. Таким образом, экологическое значение пищевой специализации гидроидных является очень большим.

Размножение

Anthoathecata

У гидроидных не обнаружено никаких признаков специального брачного поведения.

Яйца сохраняются в половых железах (гонофорах) женских особей. Соответственно виду, яйца могут быть мелкими и многочисленными, или крупными и немногочисленными, вплоть до одного большого яйца на гонофору.

У видов, не имеющих в жизненном цикле стадии полипа, бесполое размножение отсутствует, либо присутствует в небольшой мере на стадии личиночной медузы (которая известна как актинула в ряде Narcomedusae), то есть каждое оплодотворённое яйцо дает начало одному или небольшому количеству взрослых особей. В подклассе Leptolinae (другое название Hydromedusae) широко распространено бесполое размножение на стадии полипа, который считают аналогом полиэмбрионии, или личиночного размножения, характерного для паразитических животных (таких, например, как трематоды). Каждое оплодотворение яйца, в таком случае, приводит к появлению одной планулы, из которой развивается колония полипов, которая, в свою очередь, продуцирует много взрослых медуз. Поскольку продолжительность жизни колонии полипов может составлять много лет, одна планула становится предшественницей сотен тысяч медуз.

Планула гидроидных является, фактически, эмбрионом, а не личинкой, учитывая своё крайне простое строение (фактически это гаструла). Планула гидроидных может быть пустотелой (то есть целобластула) или без внутренней полости, (то есть стереогаструлой); конечно, видам, которые имеют медузу в жизненном цикле, присуща пустотелая планула, которая проводит часть своей жизни в толще воды, плавая с помощью ресничек эпителия. Виды же, в которых медузовая стадия в жизненном цикле отсутствует, продуцируют планулы без внутренней полости, которые сразу оседают на дно рядом с материнским организмом (или колонией). В случае наличия медузы в жизненном цикле именно это поколение является «половым», то есть способным к половому размножению. Полиповое поколение, таким образом, является специализированной и многолетней личинкой, которая продуцирует большое количество половых особей в течение своего существования. У многих видов, впрочем, медузовая стадия может быть частично или даже полностью редуцирована, и в таком случае личинка (полиповая стадия) благодаря педоморфозу становится половозрелой особью. Почти для половины видов подкласса Leptolinae характерна редуцированная или отсутствующая медузоидная стадия; таким образом, эта группа является таксоном с наиболее распространенным педоморфозом среди всех животных.

Некоторые медузы (например, род Eleutheria) имеют специальные выводковые карманы, где содержат мелких молодых медуз. Также для некоторых гидроидов характерны гонотеки с выводковыми камерами, где некоторое время содержатся планулы.

Многие виды гидроидных строго сезонные, являясь активными только в течение некоторого промежутка времени. Медузы могут наблюдаться в течение недель или месяцев, после чего полностью исчезают из водной толщи, и в течение всего остального промежутка года представлены соответствующими полипами в бентосе. Полиповые колонии, в свою очередь, могут регрессировать в течение долгого периода гидрориза, реактивируясь при возвращении благоприятных условий существования. Планула может переждать неблагоприятные условия аналогично гидроризе, будучи покрытой защитной хитиновой оболочкой.

Значение для человека

Известный трактат Абраама Трамбле, в котором описаны трансформации гидроидов рода Hydra, вдохновил Мэри Шелли на написание романа «Франкенштейн»; современный композитор Фрэнк Заппа написал песню о гидромедузе, названной зоологами в его честь — Phialella zappai.

«Белые водоросли» (колонии полипов родов Hydrallmania и Sertullaria) ранее использовались в качестве декоративных украшений, пока популяции этих гидроидов не стали катастрофически сокращаться. Некоторые гидроидные используются в качестве лабораторных животных: классическим примером являются полипы рода Hydra, которые используются как в научных исследованиях, так и в школьном обучении во многих странах мира; но гидры не являются единственным примером такого использования: также в научной работе широко используется Aequorea victoria (для получения белка-маркера экворина), и виды из родов Hydractinia, Laomedea и Tubularia.

Гидроиды являются важными членами так называемых «загрязняющих сообществ», населяющих сети водоснабжения электростанций, затрудняя их работу; также они ухудшают ходовые характеристики кораблей, заселяя их подводную обшивку. Некоторые виды являются вредителями аквакультур поедая личинки ценных видов рыб или конкурируя с ними за пищу. Гидроид Polypodium hydriforme является вредителем осетровой промышленности, будучи внутренним паразитом икры осетров.

> Примечания > Литература > Ссылки

Билет №4

1. Морские гидроидные полипы. Отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. В редких случаях они бывают одиночными, а обычно образуют колонии. Колонии формируются путем отпочкования новых особей и похожи на бурые наросты мха, поэтому их часто называют «морской мох». Это буроватые, коричневатые или зеленоватые ветвящиеся колонии гидроидов. Колонии гидроидов нередко диморфны и состоят из полипов двух типов, например, у полипа обелии (Obelia, рис. 83). Большая часть особей обелии — гидранты, похожие на гидру. Отличается гидрант от гидры тем, что рот расположен на выступающем ротовом стебельке, вокруг которого располагается множество щупалец без полости внутри, а его гастральная полость продолжается в общий стебель колонии. Пища, захваченная одними полипами, распределяется между членами колонии по разветвленным каналам общей пищеварительной полости, которая называется гастроваскулярной. Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку — перидерму, имеющую опорное и защитное значение. На стебельках колонии эта оболочка образует поперечные складки, обеспечивающие гибкость ветвей. Вокруг гидрантов перидерма образует защитный колокол или гидротеку.

Вторая группа особей в колонии — бластостили в форме стебелька без рта и щупалец. На бластостиле отпочковываются медузы. Бластостиль с молодыми медузами покрыт перидермой, образующей гонотеку. У некоторых полипов медузы в дальнейшем не отрываются от бластостиля (медузоиды) и в них формируются гонады. В других случаях почки прикрепленных медуз так видоизменяются, что представляют собой шаровидные образования с половыми клетками (гонофоры) на теле колонии.

Морские гидроидные полипы разнообразны по форме колоний (типа «морского мха», «морского пера», «елочки», «ершика») и типу особей. Например, у Корине (Coryne) медузы отпочковываются на гидрантах. У агалофении (Agalophenia) каждый гидрант защищен тремя защитными — стрекающими полипами, а медузоиды спрятаны в «корзиночки», образованные видоизмененными полипами. Размножение почкованием морских гидроидных полипов приводит к росту колонии. Отламывающиеся веточки колонии могут давать начало новым колониям. Половое размножение морских гидроидов связано с появлением особого полового поколения — гидроидных медуз, реже половые продукты образуются в медузоидных особях колонии полипов. На бластостилях колонии выпочковываются медузы, которые затем отрываются и ведут плавающий образ жизни. Медузы растут, развиваются, и в них образуются половые железы — гонады. Обычно медузы раздельнополые, хотя половой диморфизм у них не выражен.

Строение медузы сходно с полипом. Легко представить морфологический переход от полипа к медузе, если перевернуть полип вниз ртом, мысленно укоротить продольную ось тела и увеличить слой межклеточного вещества — мезоглеи. Существуют некоторые плавающие полипы, и их сходство с медузами велико. Однако, несмотря на сходный план организации медуз и полипов, медузы обладают более сложным строением и имеют адаптации к плавающему образу жизни.

У гидромедуз по сравнению с полипами более сложная гастральная полость, имеются примитивные органы чувств и приспособления к активному движению. Медуза имеет форму зонтика или колокола. Выпуклая сторона тела называется эксумбреллой, а вогнутая — субумбреллой. По краю зонтика свешиваются щупальца со стрекательными клетками. На вогнутой стороне тела в центре находится рот, который иногда располагается на длинном ротовом стебельке. Щупальцами медуза ловит добычу (мелких рачков, личинок беспозвоночных), которая подхватывается ротовым стебельком и затем проглатывается. Изо рта пищапопадает в желудок, расположенный в центре тела под куполом. От него отходят прямые неветвящиеся радиальные каналы,

впадающие в кольцевой канал, опоясывающий край зонтика медузы. Пища переваривается в желудке, распадается на мелкие частицы, которые транспортируются по каналам гастральной полости в разные части тела, где и поглощаются клетками энтодермы. Сложная гастральная полость медуз называется гастроваскулярной системой. Движутся медузы «реактивно», чему способствует сократительная кольцевая складка эктодермы по краю зонтика, называемая «парусом». При расслаблении паруса вода заходит под купол медузы, а при его сокращении вода выталкивается и медуза движется толчками куполом вперед.

Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика, которые иннервируют «парус», щупальца и органы чувств. У основания щупалец гидромедуз нередко имеются глазки, обычно в виде простых глазных ямок, выстланных чувствующими — ретинальными клетками, чередующимися с пигментными. В некоторых случаях глаза могут быть более сложными — пузыревидными, с хрусталиком. У многих гидромедуз присутствуют органы равновесия — статоцисты. Это глубокое впячивание покровов с образованием замкнутого пузырька, выстланного чувствующими клетками со жгутиками. В одной из клеток булавовидной формы образуется известковая конкреция — статолит. Чувствующие волоски клеток статоциста направлены к статолиту.

Любое изменение положения тела медузы в пространстве воспринимается чувствующими клетками статоциста. Принцип функций статоциста сходен с таковым полукружных каналов уха млекопитающих.

У медуз образуются гонады в эктодерме на вогнутой поверхности тела (субумбрелле) под радиальными каналами гастроваскулярной системы, или на ротовом стебельке. Чаще всего у гидромедуз наблюдается 4- и 8-лучевая симметрия. Например, у медуз гидроида Obelia — 4-лучевая симметрия: четыре радиальных канала, четыре гонады и число щупалец кратно четырем.

Наиболее характерно для морских гидроидов чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле. Например, у гидроида Obelia чередуется полиподиное поколение, размножающееся бесполым путем, и половое поколение — медузоидное. На колонии полипа на бластостилях отпочковываются медузы, которые затем продуцируют половые клетки. Из оплодотворенных яйцеклеток путем дробления возникает вначале стадия бластулы — однослойного зародыша с ресничными клетками. Затем путем иммиграции клеток бластулы в бластоцель формируется личинка паренхимула, соответствующая подобной личинке у губок. Но в дальнейшем часть клеток внутри паренхимулы разрушается, и при этом образуется двуслойная личинка — планула с гастральной полостью внутри. Планула плавает при помощи ресничек, а затем оседает на дно, у нее прорывается рот, и она превращается в полипа. Полип путем почкования образует колонию.

У ряда видов гидроидных полипов медузоидное поколение подавляется и половые клетки формируются в видоизмененных медузоидов: в гонофорах или споросаках на колонии полипов. При этом утрачивается чередование поколений. В некоторых случаях, наоборот, подавляется полиподиное поколение и вид существует только в форме медузы (трахимедузы — Trachylida).

КОЛОНИАЛЬНЫЕ
ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ

Большинство гидроидных полипов ведут колониальный образ жизни. Колония формируется из одной особи в результате почкования последней ( 306). При этом дочерние полипы не отрываются, а навсегда остаются связанными с родительским и в дальнейшем сами приступают к почкованию, в результате этого возникают древовидные колонии, состоящие из нескольких сотен и даже тысяч особей — гидрантов. Соседние гидранты связаны между собой полыми трубочками — ценосар- ком, или гидрокаулюсом. Общая пищеварительная полость всей колонии в целом называется энтероном. Снаружи колония покрыта хитиновым экзоскелетом — перисарком, или передирмом, который либо покрывает только трубочки ценосарка, или продолжается на гидрантов и расширяется вокруг них, образуя чашеобразную гидротеку. У последних гидрант при раздражении полностью скрывается в гидротеке. Посредством стелющихся отростков — гидроризы — колония прочно прикрепляется к субстрату и не способна перемещаться. Тканевая организация гидрантов не имеет принципиальных отличий от рассмотренной ранее пресноводной гидры.

Размножение колониальных гидроидных полипов происходит со сменой полипоидного и медузоидного поколений. Причем полипы размножаются только бесполым путем, а медузы — половым.

Образование медуз начинается с формирования видоизмененных полипов — бластостилей, имеющих более крупные размеры. По бокам от него формируются почкозачатки медуз, которые превращаются в маленьких медуз и со временем отрываются от колонии. Медузы способны плавать и ведут свободный образ жизни. Как мы уже говорили, общий план строения медуз и полипов имеет принципиальное сходство, при этом медуза напоминает перевернутый полип. Тело медузы сплюснуто относительно продольной оси и имеет вид зонтика или колокола ( 307). Выпуклая наружная сторона называется эксумбреллой, а вогнутая внутренняя — субумбреллой.

Для всех медуз характерно наличие между эктодермой и энтодермой мощного слоя мезоглеи, в которой также встречаются малочисленные клеточные элементы, что позволило некоторым исследователям провести аналогию с мезодермой более высокоорганизованных животных. Отличительной особенностью гидроидных медуз является наличие у них кольцевидной перепонки по краю колокола — паруса. По периферии диска также расположены многочисленные щупальца, несущие у основания большое количество стрекательных клеток и органы равновесия — статоцисты. Последние представляют собой замкнутые пузырьки, заполненные жидкостью и выстланные чувствительным эпителием. Внутри каждого пузырька (а их у медузы восемь) находятся кусочки карбоната кальция (СаС03), выполняющие роль статолитов. При изменении положения тела медузы в пространстве статолиты смещаются и оказывают воздействие на стереоцилли (волоски) сенсорных клеток, которые вызывают мышечные сокращения, приводящие к восстановлению нормального положения. У некоторых гидроидных медуз имеются глазки. У более примитивных они представлены глазными пятнами, в которых клетки эктодермы дифференцированы на пигментные и чувствительные (ретинальные). В более сложно устроенных глазках пигментные клетки уходят в глубь образовавшихся ямок, у некоторых, кроме того, в глазке имеется светопреломляющая линза — хрусталик.

У медуз значительно более сложно (по сравнению с полипами) устроена нервная система. Кроме обычного сплетения, происходит концентрация нервных клеток по периферии зонтика, где они образуют два нервных кольца. Одно из них — наружное — иннервирует статоцисты и глазки, а другое — внутреннее — управляет работой мышечных фибрилл.

Снизу выделяется длинный ротовой стебелек, или хоботок (манубриум), который имеет на конце ротовое отверстие, окруженное четырьмя лопастями — щупальцами. После ротового отверстия начинается глотка, продолжающаяся в желудок, от которого к периферии купола отходят четыре радиалыныьх канала. По свободному краю купола между наружным и внутренним нервными кольцами проходит колыцевой канал, соединяющий все четыре радиальных канала.

Гидроидные медузы представляют собой половое поколение, по мере роста у них формируются по четыре половых железы (гонады), расположенные под радиальными каналами. Предшественники половых клеток образуются в эктодерме ротового стебелька, затем они мигрируют в гонады и делятся мейозом, производя гаплоидные половые клетки. Поскольку медузы раздельнополые, у них образуются гаметы лишь одного типа — мужские или женские. Выход гамет осуществляется путем разрыва стенки гонады, и вскоре после этого медуза погибает.

Оплодотворение происходит в воде. Зигота приступает к дроблению, и вскоре образуется однослойная продолговатая бластула. Га- струляция совершается путем миграции клеток внутрь бластоцеля, который со временем полностью заполняется клетками — предшественницами энтодермы. Затем часть внутренних клеток отмирает, и на их месте образуется будущая пищеварительная полость. В это время личинка снаружи покрыта ресничками, с помощью которых она свободно плавает, и называется планулой. Вскоре личинка оседает на дно и превращается в молодого полипа. При этом у нее полностью формируется гастральная полость, прорывается ротовое отверстие и образуются щупальца. После этого полип приступает к почкованию, и со временем образуется новая колония полипов.

Пояснение.

Схема жизненного цикла гидроидных (Соrynе): А — полипы, выпочковывающие медуз; Б — свободноплавающая медуза; В — яйцо; Г — планула. Полипы гидроидных лишены способности к половому размножению, зато они выпочковывают или отделяют не только подобных себе полипов, но совершенно не похожих на них медуз. Медузы и являются половыми особями. У гидрополипов медузы возникают из почек. Вначале такая почка внешне похожа на обычную почку, из которой развивается полип, но затем появляются отличия. Медузоидная почка сильно увеличивается в размере, становится полупрозрачной, внутри ее появляются 4 радиально расположенных канала и отходящий от места их скрещивания ротовой хоботок. Теперь молодая медузка внешне напоминает маленький колокольчик или зонтик. Вскоре она отрывается от колонии полипов и уплывает. Медузы самостоятельно питаются и увеличиваются в размерах, затем у них возникают половые железы. Яйца и сперма выбрасываются прямо в морскую воду, где происходит оплодотворение яиц. Из яиц возникает личинка — планула. На схеме в задании показан типичный жизненный цикл на примере гидроида из рода Корине (Соrynе sarsii).