Брюхоногие моллюски доклад

Торсия

В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.

Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.

Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.

Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения

Анатомическое строение брюхоногих

Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).

Класс брюхоногие

Класс брюхоногие (также — улитки, гастроподы (от др.-греч. γαστήρ «брюхо» и πούς «нога»)) — самый многочисленный класс в составе типа Моллюски, насчитывающий около 110 тысяч видов. Большинство имеет турбоспиральную раковину.

Основной признак брюхоногих — торсия (лат. вращение) — поворот внутренностного мешка на 180°. Типичные представители — виноградная улитка, большой и малый прудовики, слизни, катушка.

Изначально брюхоногие моллюски — обитатели моря, однако многие из них приспособились к жизни в пресной воде и на суше. Рассмотрим их строение подробнее на примере виноградной улитки.

Виноградная улитка

• Покровы тела, опорно-двигательная система

Покровы тела моллюска представлены однослойным эпителием с ресничками, содержащим множество слизистых желез. Вторичная полость тела (целом) хорошо выражена только в эмбриональном периоде, у взрослых особей сохраняется только остатки целома — в виде околосердечной сумки (перикард).

Тело дифференцировано на голову, туловище и ногу. Также имеется внутренностный мешок, мантия, образующая мантийную полость, и раковина. Симметрия отсутствует — тело брюхоногих асимметрично. Даже у слизней, которые внешне обладают симметрией, она нарушается из-за непарного легочного отверстия.

Мантия (от греч. mantion — покрывало, плащ) — представляет собой наружную складку кожи, расположенную на спине. На наружной поверхности мантии образуется раковина. Мантия образует карман — мантийную полость, где располагаются органы дыхания и отверстия пищеварительной, выделительной и половой систем.



Мантия ограничивает небольшое отверстие, ведущее в мантийную полость — легочное отверстие. За некоторое время тщательного наблюдения становится заметно расширение и сужение этого отверстия — такие движения приводят к обновлению воздуха в мантийной полости.



Раковина спирально закручена, ее называют — турбоспиральная. Эволюционно «выиграла» именно форма завитка — это обусловлено ее наибольшей прочностью. В раковине заключено мягкое тело моллюска, также спирально закрученное, как и раковина.

Раковина служит вместилищем не только для внутренностного мешка, одетого мантией, но и для головы и ноги, которые могут втягиваться в нее в момент опасности благодаря развитой мышечной системе.

• Пищеварительная система

Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, продолжающегося в зоб, желудка. Далее идет средний и задний отдел кишечника, оканчивающийся анусом. В среднюю кишку открываются протоки самой крупной пищеварительной железы — печени. У всех брюхоногих кишечник образует петлеобразный изгиб, поэтому анальное отверстие открывается над головой моллюска и открывается в мантийную полость, либо на теле правее от головы.

В глубине ротовой полостью имеется мускулистый орган — глотка, содержащая особый аппарат, называемый — терка (радула). Радула (от лат. radula — скребок) — аппарат для соскребывания и измельчения пищи, состоящий из многочисленных хитиновых зубков, покрывающих мускулистый язык.



В глотку открываются парные слюнные железы. Очень интересен химический состав слюны — она содержит серную кислоту H2SO4, которая служит для растворения раковины или панциря добычи.

• Дыхательная система

Представлена жабрами у водных форм, у наземных — легкими. У виноградной улитки мантийная полость превращена в орган воздушного дыхания, сообщающийся с окружающей средой через легочное отверстие.

Верхняя стенка легкого оплетена густой сетью капилляров, в которых интенсивно происходит обмен с окружающей средой: в кровь поступает кислород, а во внешнюю среду удаляется углекислый газ.



• Кровеносная система

Кровеносная система незамкнутого типа (лакунарного) — кровь течет не только в сосудах, но также изливается в щелевидные пространства между ними, вступая в непосредственное соприкосновение с органами и тканями — омывает их.

Венозная кровь собирается в легких, где насыщается кислородом. Из органов дыхания артериальная кровь направляется в сердце, состоящее из двух камер: одного предсердия и одного желудочка. Сосуды представлены венами — по ним кровь движется к сердцу, артериями — кровь движется от сердца и капиллярами. В капиллярах кровь отдает тканям и органам кислород, а из них забирает углекислый газ и побочные продукты обмена веществ.

Кровь моллюсков не содержит гемоглобина, в ее составе присутствует гемоцианин — вещество содержащее медь, слабо связывающее кислород. За счет гемоцианина кровь у моллюсков имеет голубой оттенок.



• Выделительная система

Выделительная система представлена непарным органом выделения — левой почкой. Одним концом — воронковидным, подобным нефростоме, почка открывается в околосердечную сумку (перикард), другим — в мантийную полость, рядом с анусом.



• Нервная система

Нервная система построена по разбросано-узловому типу, состоит из 5-7 пар ганглиев — нервных узлов, разбросанных по всему телу и соединенных друг с другом перемычками.

Выделяют церебральные (мозговые), педальные отвечают за мускулатуру ноги, плевральные — мантию, висцеральные -внутренние органы, париетальные — органы дыхания, органы чувств.

Их ветви иннервируют органы чувств, внутренние органы и мускулистый вырост — ногу, координируя, таким образом, работу всего организма.



Органы чувств состоят из пары крупных щупалец (глазных), на которых находятся глаза. Присутствует еще одна пара щупалец (губных) — они гораздо тоньше и меньше, расположены над ротовым отверстием и выполняют обонятельную функцию.

Взгляд у улиток мы бы назвали близорукий — предметы расположенные дальше 1 см от глаз они не различают. Цветное зрение у них отсутствует. Органы зрения помогают определить главным образом интенсивность света.

Имеются органы химического чувства, расположенные в мантийной полости, с помощью которого животное определяет качество воды, поступающее в мантийную полость. На ноге располагается орган равновесия — пара статоцистов.

• Половая система

Среди брюхоногих можно встретить как раздельнополых, так и гермафродитов. Все легочные улитки, в том числе и виноградная — гермафродиты. Их половая система представлена гермафродитной железой, от которой отходит проток, разделяющийся на семяпровод и яйцевод.

Около полового отверстия семяпровод и яйцевод расходятся. В начале яйцевода в него впадает белковая железа, секрет которой покрывает яйцо слизистым веществом. Ближе к окончанию яйцевода в него впадают протоки семяприемника, который предназначен для восприятия семени другой особи, и пальчатых желез, формирующих скорлупу яйца.

Во влагалище впадает так называемый «мешок любовных стрел» — мешок с иглой (по химическому составу — углекислая известь), которая во время копуляции втыкается в кожу партнера, вызывая половое возбуждение.

Трубчатый придаток — бич, выделяет секрет, который обволакивает большие массы сперматозоидов — образуются сперматофоры. Копуляция между двумя особями продолжается несколько минут, до тех пор, пока между ними полностью не произойдет обмен сперматофорами — капсулами со сперматозоидами, затем начинается вворачивание гениталий. Только после этого улитки расползаются в разные стороны.

Через 2-4 недели начинается откладка яиц. Каждое яйцо окружено скорлупой и содержит запас питательных веществ. Развитие, как правило, происходит без образования личинки, так что из яйца чаще всего выходит почти сформированная улитка.

У водных форм развитие непрямое — из яйца выходит личинка (велигер), свободноплавающая в толще воды, которая с течением времени превращается (происходит метаморфоз) во взрослое животное.

Раковина

Хотелось бы остановиться на строении раковины более детально. Она представляет собой известковое производное мантии (складки тела моллюсков), формируясь при ее непосредственном участии. В составе раковины выделяют три слоя:

• Наружный (периостаркум, конхиолиновый) — органический, образован веществом пептидной (белковой) природы — конхиолином
• Средний (остаркум) — фарфоровидный или призматический — состоит из карбоната кальция CaCO3, или извести
• Внутренний (гипостаркум) — перламутровый — так же, как и средний слой, образован известью — CaCO3, но кристаллы в нем имеют иное расположение

Значение брюхоногих моллюсков

Запомните это предложение — оно является универсальным ответом! Брюхоногие моллюски (как и все живые существа) являются звеном цепи питания.

Для человека некоторые брюхоногие служат пищей: так в некоторых европейских странах едят виноградных улиток, выращенных на специальных улитковых фермах.

Брюхоногие наносят немалый вред сельскому хозяйству, поедая листья растений. Слизни очень любят полакомиться озимыми культурами, картофелем, клевером, и многими другими важными для человека в пищевом плане растениями.

©Беллевич Юрий Сергеевич

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Строение

У брюхоногих моллюсков тело состоит из головы, туловища и ноги. Нога — это мускулистая брюшная часть тела, опираясь на которую моллюск медленно скользит. У большинства брюхоногих моллюсков имеется спирально закрученная раковина (поэтому их называют еще улитками), в которую животное может полностью спрятаться. В нижней части раковины находится ши­рокое отверстие — устье, через которое моллюск при движении высовывает голову и ногу. Некоторые наземные брюхоногие мол­люски — слизни — раковины не имеют. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

В глотке у брюхоногих моллюсков есть мускулистый язычок, покрытый шипиками,— так называемая радула (терка). Пользуясь ею, моллюск выскаб­ливает ткани растений или соскабливает образующийся на под­водных предметах налет из различных микроорганизмов. Голова брюхоногих с глазами и чувствительными щупальцами. Органы дыхания — жабры, но наземные брюхоногие их утратили, мантийная полость у них превращается в легкое. К легочным относятся сухопутные и пресноводные улитки. Сердце включает желудочек и два пред­сердия. Нервная система у брюхоногих узлового типа.

Размножение и развитие

Брюхоногие моллюски могут быть раздельнополыми и гермафродитами. У гермафродитов оплодотворение перекрестное. Развитие яйца очень напоминает развитие яйца у многощетинковых червей.

На этой странице материал по темам:

• Краткая общая характеристика класс брюхоногие моллюсков

• Доклад про брюхоногих

• Брюхоногие моллюски краткое описание

• Биология метаморфоз

• Краткое сообщение на тему брюхоногие моллюски

Вопросы по этому материалу:

• Выделите характерные чер­ты класса Брюхоногие.

• Каковы особенности брюхоногих, позволяющие им жить во всех средах обитания.

• Составьте сеть питания с участием виноградной улитки.

Подкласс Заднежаберные моллюски — Opisthobranchia

Ю. С. Миничев

Рис. 219. Схема строения раковинного заднежаберного моллюска (отр. Cephalaspidea): 1 — головной шит, 2 — жабра, 3 — боковые выросты ноги — параподии, 4 — наружная губа раковины, 5 — завиток раковины, 6 — плечо раковины

Тело заключено в спирально закрученную раковину, у ряда видов скрученную в одной плоскости (рис. 219); у многих раковина отсутствует (рис. 220).

Рис. 220. Схема строения безраковинного заднежаберного моллюска (отр. Nudibranchia): 1 — задние щупальцы — ринофоры, 2 — ринофоральный карман, 3 — папиллы, 4 — жабры, 5 — анальное отверстие

Органами дыхания служит непарная складчатая пластинка, венчик спинных перистых жабр или множество цилиндрических выростов (папилл). Гермафродиты; оплодотворение внутреннее. Имеют плавающую личинку — парусник (велигер); реже развитие прямое.

Семейство Скафандриды — Scaphandridae

Рис. 221. Актеоцина украшенная

Актеоцина украшенная — Acteocina insignis (Pilsbry) (рис. 221). Раковина желтоватая, стройная, цилиндрическая, с 4 быстро нарастающими оборотами, разделенными глубоким швом. Завиток низкий, конический. Зародышевая раковина крупная, наружная, наклонная. Скульптура образована тесно расположенными продольными валиками, резко изогнутыми на плече раковины. Наружная губа прямая, с резким вырезом в области соединения со стенкой раковины. Высота до 5, ширина до 2.5 мм.

Распространена у берегов Корейского полуострова, Южного Приморья и Японских островов. В Приморье обитает от литорали до глубины 6-8 м на песчанистых и заиленных грунтах. Грунтоед, закапывается в песок. Молодь обитает на водорослях.

Рис. 222. Цилихна родственная

Цилихна родственная — Cylichna consobrina Gould (рис. 222). Раковина цилиндрическая, с погруженным и закрытым завитком. Скульптура образована продольными линиями роста и спиральными, часто волнистыми канавками. Внутренняя губа с заметной изогнутой складкой. Концы раковины окрашены в желтый или красноватый цвет. Высота до 15, ширина до 7 мм.

Распространена в Японском и Беринговом морях. Обитает на илисто-песчанистых и илистых грунтах, в Приморье обнаружена на глубинах от 5 до 200 м.

Семейство Атииды — Atyidae

Рис. 223. Цилихнатис исчерченный

Цилихнатис исчерченный — Cylichnatys incisula (Yokoyama) (рис. 223). Раковина овально-яйцевидная, закрученная в одной плоскости, без завитка. Окраска желтоватая. Спиральная скульптура образована волнистыми, широко расставленными канавками. Высота до 6, ширина до 3 мм.

Встречается у берегов Южного Приморья и о. Хонсю. В зал. Петра Великого встречен в массовых количествах на илистых, илисто-песчанистых грунтах на глубинах от 2 до 60 м. Взрослые особи закапываются в грунт на глубину до 3 см, питаются детритом, фораминиферами. Размножаются ранней весной.

Семейство Ретузиды — Retusidae

Рис. 224. Ретуза опоясанная

Ретуза опоясанная — Retusa succincta (Adams) (рис. 224). Раковина цилиндрическая, заметно суженная к заднему концу, часто сжатая в середине. Завиток глубоко погружен и плохо заметен. Скульптура образована тонкими продольными ребрышками. Имеется мелкая крышечка. Радула и челюсти отсутствуют. Высота до 5, ширина до 3 мм.

Обнаружена в Цусимском проливе, в зал. Петра Великого, у о. Хоккайдо. Обитает на глубинах от 2 до 86 м на илистых, песчанисто-илистых грунтах. Питается в основном мелкими брюхоногими моллюсками. Размножается в мае-июне.

Семейство Филиниды — Philinidae

Рис. 225. Филина серебристая: а — вид с внешней стороны, б — вид с внутренней стороны

Филина серебристая — Philine argentata Gould (рис. 225). Раковина внутренняя, скрыта в покровах тела, округлая, блестящая, с очень широким устьем. Скульптура образована канавками, на дне которых расположены овальные углубления. Голова моллюска крупная, занимает около половины длины тела; нога с боковыми выступами (параподиями). Длина тела до 25, ширина до 10 мм.

Распространена у берегов Южного Приморья и Японских островов. Обитает на глубине до 30 м на илистых, песчанисто-илистых грунтах, часто в сообществе с приморским гребешком. Хищник, питающийся двустворчатыми и брюхоногими моллюсками.

Семейство Стилигериды — Stiligeridae

Рис. 226. Стилигер темный

Стилигер темный — Stiliger boodleae Baba (рис. 226). Раковина отсутствует. Щупальца конические, в их основании помещаются черные глаза. Спинные папиллы веретеновидные, расположены по бокам тела в 1-3 продольных ряда. Окраска черная, передний край головы, задняя поверхность щупалец и подошва ноги белые; вершины спинных папилл светло-желтые или коричневые. Длина до 7 мм.

Распространен у берегов Южного Приморья и о. Хоккайдо на глубине до 5 м. Питается соком водорослей. Размножается в июле-августе. Кладка в виде белых спирально закрученных лент диаметром до 5 мм. Личинка имеет левозакрученную раковину из 1 оборота. Молодые особи червеобразны, без спинных папилл и щупалец.

Рис. 227. Стилигер Берга

Стилигер Берга — Stiliger berghi Baba (рис. 227). Раковина отсутствует. Щупальца длинные, с вогнутой передней поверхностью. Папиллы расположены по сторонам тела в один продольный ряд; между крупными помещаются более мелкие папиллы. Сквозь покровы тела просвечивает коричневая печень, проникающая в спинные придатки. Спина и папиллы с многочисленными коричневыми пятнами; щупальца с коричневым пояском посредине. Длина до 4, ширина около 1 мм.

Распространен в зал. Петра Великого и у Японских островов. Обладает сосущим ротовым аппаратом, радулой прокалывает оболочку водорослей и высасывает клеточный сок. Развитие прямое.

Семейство Гониодоридиды — Goniodorididae

Рис. 228. Окения

Окения — Okenia angelensis Lance (рис. 228). Раковина отсутствует, как и у других голожаберных моллюсков, описываемых ниже. Щупальца цилиндрические. По сторонам тела расположено 8-10 пар невысоких папилл, объедийенных складкой покровов; перед щупальцами имеется пара папилл. 5-6 жабр располагаются на спине полукругом. Покровы тела содержат изогнутые известковые иглы. Окраска желтоватая, на спине множество белых и коричневых пятен. Длина до 10, ширина до 3 мм.

Распространена у берегов Южного Приморья. Известна также из прибрежных вод Калифорнии. Обитает на водорослях, питается гидроидными полипами. Размножается в июне-июле.

Семейство Триофиды — Triophidae

Рис. 229. Триофа тихоокеанская

Триофа тихоокеанская — Triopha pacifica (Volodchenko) (рис. 229). Щупальца задней пары (ринофоры) пластинчатые, способны втягиваться в особые ринофоральные карманы. 3 перистые жабры находятся в задней части спины, по сторонам которой располагается несколько булавовидных выростов. Сходные, но более многочисленные выросты помещаются на переднем крае головы. Окраска беловатая с красными пятнами; вершины спинных выростов коричневые. Длина до 50, ширина до 20, высота до 15 мм.

Распространена у берегов Южного Приморья на глубине до 6 м. Обитает в основном среди зарослей фукусов.

Семейство Васьериды — Vayssiereidae

Рис. 230. Окадая скрытосердечная: пж — половая железа

Окадая скрытосердечная — Okadaia tecticardia Slavoshevskaya (рис. 230). Тело червеобразное с парой конических щупалец. Сквозь желтоватые покровы просвечивают коричневая трехраздельная печень и ярко-красные шаровидные половые железы. Жабры отсутствуют. Длина до 6, ширина до 2.5 мм.

Распространена у берегов Южного Приморья. Обитает на водорослях на глубине до 5 м. Развитие без свободноплавающей личинки.

Семейство Кутониды — Cuthonidae

Рис. 231. Катриона сиротливая : п — печень

Катриона сиротливая — Catriona pupillae Baba (рис. 231). Передние щупальца и ринофоры цилиндрические. Спинные папиллы веретеновидные, расположены в 4-6 рядов по сторонам тела, в каждом ряду по 3-4 папиллы. Анальное отверстие находится на правой стороне тела. Окраска желтоватая, на спине множество белых пятен. Щупальца и ринофоры с оранжевым пояском. Коричневая печень просвечивает сквозь покровы. Длина тела 6 мм.

Встречается в массе в зал. Посьета; известна также у восточных берегов о. Хонсю и в зал. Анива. Обитает на водорослях на глубине до 6 м. Питается гидроидными полипами, стрекательные клетки которых откладываются в спинных придатках моллюсков.

Семейство Тритонииды — Tritoniidae

Рис. 232. Тритония приморская

Тритония приморская — Tritonia primorjensis Minichev (рис. 232). Передний край головы расширен и образует двулопастной лобный парус, снабженный конусовидными отростками. Пара боковых отростков (щупальца) с продольной бороздкой на нижней поверхности. Ринофоры сложные, с 10-15 перистыми придатками, окружающими центральный стержень; футляры ринофоров с лопастным краем, на котором часто располагаются мелкие папиллы. Края с 18-25 парами древовидно разветвленных жабр. Анальное отверстие на правой стороне, за средней линией тела; над ним почечное отверстие. Покровы тела, содержащие ярко-розовый и оранжевый пигменты, на спинной поверхности образуют многочисленные бугорки. Длина 8-14, наибольшая до 25 см.

Встречается в зал. Петра Великого, северная граница распространения — Татарский пролив. Обитает на глубинах от 30 до 100 м. Благодаря крупным размерам одиночных нервных клеток представляет удобный объект для физиологических и цитологических исследований .

Примечания

1. Переднежаберные // Геологический словарь. Т. 2. — М.: Госгеолтехиздат, 1960. — C. 129.
2. Ефремова Т. Ф. Переднежаберные // Новый словарь русского языка. Толково-словообразовательный. — М.: Русский язык, 2000.
3. Власов Б. В., Матекин П. В. Подкласс Переднежаберные (Prosobranhia) // Жизнь животных. Т. 2. — М.: Просвещение, 1968. — C. 23—25.
4. Prosobranch, Gastropod // Encyclopaedia Britannica online.

Для улучшения этой статьи желательно:

• Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное.

Пожалуйста, после исправления проблемы исключите её из списка параметров. После устранения всех недостатков этот шаблон может быть удалён любым участником.

• Переднежаберные улитки на сайте ecosystema.ru.

Это заготовка статьи по малакологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.

Словари и энциклопедии

Таксономия

EOL · ITIS TSN · WoRMS

Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии,
приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно ),
приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно ),
карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения болот, Растения пресных вод, пособие «Основы гидроботанических исследований»,
цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии,
определитель серии «Энциклопедия природы России»: Насекомые.

Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы!
Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru

Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, «Экосистема», 2018).

***

Тип Моллюски — Mollusca Класс Брюхоногие — Gastropoda

ПОДКЛАСС ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ УЛИТКИ — PROSOBRANCHIA

Переднежаберные улитки — это подкласс, по иным классификациям отряд, но можно сказать — несистематическая группа, в которую включают улиток, дышащих жабрами и (как правило) имеющих хорошо развитую раковину.

У переднежаберных моллюсков есть очень важная анатомическая особенность: их раковина повернута на 135-180° вокруг устья по сравнению с другими брюхоногими (у первых брюхоногих завиток раковины смотрел вперед, а у переднежаберных завиток направлен назад или назад-влево).

Раковина у моллюсков этого подкласса обычно спирально завитая (турбоспиральная), иногда колпачковидная, реже отсутствует вовсе. На тыльной (верхней) стороне ноги обычно имеется крышечка, закрывающая устье раковины, которая при втягивании животного в раковину закрывает устье.

Размеры раковины от 1 мм до 60 см; весят от долей миллиграмм до нескольких килограмм.

Мантийный комплекс органов (жабры, осфрадии, анус, отверстия почек и половой железы) лежит впереди, на спинной стороне тела. Поэтому жабры расположены впереди сердца (отсюда название подкласса).

Переднежаберные моллюски раздельнополы.

Обитают они преимущественно в морях и океанах до предельных глубин (большинство донные, реже планктонные или паразитические формы); некоторые живут в пресных водах и на суше

Ныне живущих видов подкласса переднежаберных насчитывается около 15 тысяч. Они объединяются в несколько отрядов (от 2 до 24).

• Отряд докоглоссов, иногда выделяемый в подкласс кругложаберных, включает около 350 морских прибрежных видов. Формы, характеризующиеся симметричным мантийным комплексом органов и вырезками или щелями в раковине, иногда выделяют в подкласс щитожаберных (около 450 видов, обитающих также только в морях).
• Эти группы (вместе с низшими гребнежаберными) нередко объединяют в отряд двупредсердных.
• Наибольшим разнообразием видов отличается подкласс гребнежаберных, часто рассматриваемый почти целиком как отряд однопредсердных.

Многие переднежаберные моллюски — объекты промысла, некоторые — промежуточные хозяева паразитов.

Наиболее обычные и многочисленные представители подкласса Переднежаберных Улиток, обитающие в пресных водах:

• Семейство Живородки — Viviparidae
  • Живородка болотная — Viviparus contectus
  • Живородка речная — Viviparus viviparus
• Семейство Битинии — Bithynidae
  • Битиния Лича — Bithynia leachii
  • Битиния щупальцевая — Bithynia tentaculata
  • Битиния Трошеля — Bithynia troschelii
• Семейство Затворки — Valvatidae
  • Затворка плоская — Valvata cristata
  • Затворка обыкновенная — Valvata piscinalis
  • Затворка красивая — Valvata pulchella

Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, «Экосистема», 2018).

Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, «Экосистема», 2018).

На страницах нашего сайта Вы также можете почитать учебник по энтомологии: Введение, Предмет и задачи энтомологии, Краткий очерк истории энтомологии, Основные принципы систематики насекомых, Строение насекомых, Нервная деятельность насекомых, Размножение насекомых, Развитие насекомых, Жизненные циклы, Диапауза, Защитные приспособления и общественный образ жизни, Питание и кормовая специализация насекомых, Распространение насекомых, Колебания численности насекомых, а также познавательную книгу д.б.н. В.А.Кривохатского «Муравьиный лев».

Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных:
В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:

компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные,
приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители (их можно ),
цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные,
карманный полевой определитель Обитатели водоемов,
определитель серии «Энциклопедия природы России»: Насекомые.

Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран — минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), — можно в разделе Природа России нашего сайта.

В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира — фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.

В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром «Экосистема» печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц «Грибы, растения и животные России», компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов «Как организовать полевой экологический практикум»), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.

Подкласс Prosobranchia. Переднежаберные

Общая характеристика. К прозобранхиям (гр. pros — передний, branchia — жабры) относится преобладающее число брюхоногих с асимметричным расположением внутренних органов; мантийная полость находится впереди на спинной стороне моллюска. У примитивных форм развиты две жабры, два осфрадия, два предсердия, две почки, две гонады. У вышестоящих наблюдается редукция органов, лежащих на правой стороне, сохранение левого мантийного комплекса: левой жабры и осфрадия, почки, предсердия, гонады, левой лопасти печени. Хорошо развита нога, приспособленная к ползанию, закапыванию, прикреплению и даже к плаванию. Нога часто несет роговую или известковую крышечку. У примитивных нервная система состоит из перекрещенных стволов, у более развитых — из пяти пар ганглиев, соединённых коннективами. Раковина спирально-плоскостная, спирально-коническая, колпачковидная или червеобразная; у немногих форм отсутствует.

Переднежаберные — обитатели преимущественно морей, но часть живет в пресных водах или приспособилась к жизни на суше. Растительноядные и хищники. Раздельнополые, реже гермафродиты. Личинка трохофора и велигер. Ранний кембрий — ныне.

Строение мягкого тела. Мягкое тело переднежаберных разделено на голову, ногу и туловище. Голова несет основные органы чувств: пару щупалец, глаза; впереди на брюшной стороне расположен рот; у некоторых хищных гастропод рот помещен на конце длинного хоботка, способного выбрасываться наружу и затем втягиваться внутрь. Нога тесно связана с головой, образуя с ней единую систему голова — нота, которая втягивается целиком в раковину сокращением мускула- ретрактора, прикрепленного одним концом к ноге, другим к раковине изнутри; у некоторых форм имеется два мускула-ретрактора. У большинства прозобранхий нога имеет плоскую подошву и служит для ползания по субстрату, иногда она четко разделяется на переднюю и заднюю части. Передвижение происходит волнообразным сокращением продольных мускулов ноги, у пелагических прозобранхий нога имеет форму киля. На заднем конце ноги на дорзальной стороне имеется железа, выделяющая роговую или известковую крышечку.

Все внутренние органы помещены внутри висцерального, или внутренностного, мешка, занимающего всю полость раковины. Висцеральный мешок окружен мантией, которая прикрепляется вдоль устья к краю раковины. Эпителиальные клетки мантии выделяют раковинное вещество. У многих прозобранхий слева от головы край мантии вытягивается, образуя вводный сифон, через который в мантийную полость, обособленную в передней части тела, поступает свежая вода с кислородом. Сифон наиболее хорошо развит у хищных гастропод, имеющих хобот; выводной, обычно короткий сифон расположен в задней части тела (в верхнем крае устья) или в особой мантийной щели. В мантийной полости расположены: жабры, осфрадии, гипобранхиальная железа; в мантийную полость открываются анальное отверстие и выводные протоки почек, половых желез. У наиболее примитивных форм имеются две жабры, или ктенидии, и сопровождающие их осфрадии, лежащие у основания жабр и служащие для опробования воды (органы химического чувства). У более совершенных форм сохраняются только одна левая жабра и один осфрадий. Гипобранхиальная железа выделяет секрет, который склеивает мелкие частицы, попадающие с током воды в мантийную полость, в более крупные комки. Все эти частицы и комки, а также продукты обмена, выходящие из анального отверстия, выносятся наружу через особый сифон. У немногих прозобранхий жабры редуцированы полностью и газообмен происходит при помощи эпителия или вторичных жабр, возникших по периферии мантии (сем. Patellidae с конической раковиной). Позади жабр лежит сердце, состоящее из желудочка и одного или двух предсердий (число их находится в коррелятивной связи с числом жабр). От желудочка отходит главная аорта, которая затем разделяется на артерии, снабжающие кровью через систему лакун мантию, ногу и все внутренние органы. Отсюда кровь собирается в венозные синусы и через вены поступает в почки, жабры и затем в предсердия. Кровь бесцветная или голубая от наличия гемоцианина.

Пищеварительная система начинается ртом, ведущим в ротовую волость и далее в глотку. Известна только одна находка раковины из нижнего мела Англии, внутри которой сохранился обызвествленный пищеварительный тракт (см. рис. 2, 3), описанный Кейси. В ротовой полости лежат две челюсти, а в ее задней части язык — мускулистый вырост, несущий терку, или радулу, с рядами мелких поперечных зубчиков (рис. 155). Зубчики состоят из протеина с примесью железа, фосфора и других элементов. Число и форма зубчиков очень варьируют. Общее их число колеблется от 1 до 750 000; число рядов зубчиков изменяется от одного до сотен. В зависимости от характера расположения и формы зубчиков выделяют несколько типов радулы: рипидоглоссный тэниоглоссный, стеноглоссный и т. д. Новые зубчики радулы возникают в особом радулярном кармане. Вблизи языка открываются протоки слюнных желез, способствующие перевариванию пищи; у некоторых железы выделяют серную кислоту. За глоткой следует пищевод, переходящий в мешковидный желудок; с ним связана пищеварительная железа, или печень, состоящая из двух неравных лопастей и занимающая обычно всю спиральную часть раковины. Печень у примитивных форм двухлопастная и служит для переваривания пищевых частиц; у вышестоящих она асимметрична, левая лопасть развита сильнее и является пищеварительной железой и местом абсорбции пищи.

Рис. 155. Строение радулы у переднежаберных: 1 — схематический разрез через ротовую полость Charonia; 2 — вид на радулу внутри глотки Natica; 3-6 — радулы: 3 — Gibbula, 4 — Buccinum, 5 — Scala, 6 — Patella; 7 — полый ядовитый зуб Conus, сильно увел.; гл — глотка, р — рот, рад — радула, хр — хрящ, ч — челюсть

Желудок имеет довольно сложное строение. В нем выделяются три функционально различные области: сортировочное поле, состоящее из системы складок и борозд, где происходит сортировка и распределение пищевых частиц, а также их переваривание, кутикулярный желудочный щит и мешок протостиля, отделенный от кишки продольными складками. Протостиль — палочка, образованная из уплотненной слизи; реснички мешка вращают ее и вытягивают из пищевода в желудок слизистый шнур с пищей, с которым он соединен. У ряда форм развит кристаллический стебелек, состоящий из белков и ферментов. Конец стебелька вдается в желудок, где его часть растворяется и освобождает ферменты, способствующие перевариванию углеводов. Желудок переходит в хорошо развитую кишку, которая служит для формирования фекалий и обволакивания их плотной слизью. Это имеет приспособительное значение, так как анальное отверстие открывается в мантийную полость. Пара почек или одна левая служат органами выделения; они сообщаются с перикардием и мантийной полостью.

Нервная система состоит у одних из нервных стволов, у других из пяти пар нервных узлов, или ганглиев, соединенных коннективами, лишенными нервных клеток. В голове расположены парные церебральные, или мозговые, узлы, иннервирующие щупальца, глаза. Боковые ганглии иннервируют стенки тела, сифон; ножные, или педальные, ганглии — ногу. Две остальные пары расположены в висцеральном мешке и иннервируют внутренние органы. Перекрест двух нервных стволов, идущих от плеврального ганглия к висцеральному, связан с торсионным процессом, который будет рассмотрен ниже. К органам равновесия относятся ста то цисты, представленные парой пузырьков, заполненных жидкостью, в которых лежат микроскопические известковые конкреции. Развитие нервной системы у прозобранхий шло по пути усиления и увеличения ганглиев (ганглионизация).

Переднежаберные моллюски низшие — гермафродиты, высшие — раздельнополые. У низших форм половые продукты выводятся в воду и там оплодотворяются; у многих оплодотворение внутреннее, у них половые органы устроены довольно сложно. Оплодотворенные яйца окружаются студнеобразными коконами; несколько коконов образуют различной формы кладки, характерные для каждой группы моллюсков. У низших прозобранхий из яиц выходит личинка — трохофора, у более развитых — велигер, или парусник, ведущий пелагический образ жизни. На ранних стадиях развития велигер двусторонне-симметричен, имеет спиральную раковинку, ротовое отверстие впереди, анальное сзади, на более поздних стадиях происходит торсионный поворот: висцеральный мешок и раковина поворачиваются на 180° против часовой стрелки. Стебелек, соединяющий туловище с ногой и головой, при этом винтообразно закручивается. Мантийная полость оказывается спереди, над головой моллюска. Вместе с ней перемещаются задняя кишка с анальным отверстием, жабры, осфрадии, гипобрахиальные железы, отверстия почек, половые отверстия, сердце, при этом все органы, лежащие до закручивания на правой стороне, после закручивания оказываются на левой, и наоборот. Перекрещиваются восходящие и нисходящая части петли кишечника; нервные стволы, соединяющие плевральные и париетальные ганглии, закручиваются в форме восьмерки. Этот перекрест нервных стволов получил название хиастоневрии.

Строение раковины. Первые обороты раковины образуются у личинки; эта часть раковины носит название протоконха (рис. 156); протоконх обычно гладкий или покрыт тонкими струйками. Первый оборот имеет вид округленного пузырька, переходящего в обороты геликоидной спирали. Размеры протоконха и число оборотов сильно варьируют у разных прозобранхий; переход в раковину, образованную после оседания личинки, бывает выражен довольно отчетливо типом скульптуры, иногда изменением положения оси; если положение оси вращения спирали протоконха отличается от положения оси вращения спирали последующих оборотов раковины, или телеоконха, то такой протоконх называется гетерострофным (рис. 156, 6), если эти оси совпадают — гомеострофным (рис. 156, 1-5).

Рис. 156. Различные типы протоконхов: 1-5 — гомеострофный, 6 — гетерострофный

Стенка раковины построена из органического и известкового вещества. Наружный слой, или периострак, строится, как у всех моллюсков, передним краем мантии в особой мантийной складке и является органическим, предохраняющим известковый слой раковины от растворяющего действия воды; в ископаемом состоянии этот слой сохраняется редко; обычно он окрашен пигментом в разнообразные цвета, придающие раковине красоту и защитную окраску, позволяющую моллюскам сливаться с окружающей средой. Следы окраски встречаются у прозобранхий начиная с ордовика. Окраска лучше всего сохраняется у окремнелых раковин: У всех прозобранхий наиболее полно развит средний перекрещенно-пластинчатый слой, состоящий из параллельных пластин первого порядка толщиной 0,02-0,04 мм, ориентированных перпендикулярно поверхности раковины. Каждая пластинка построена из тончайших (до 0,001 мм) пластинок второго порядка, наклоненных под углом 41° к длинной оси пластинки первого порядка. Внутренний слой перламутровый, образуется тончайшими пластинками (менее 0,001 мм) арагонита, расположенными параллельно поверхности раковины; он развит преимущественно у археогастропод.

Форма раковины. Раковина несет защитную функцию и служит местом прикрепления мускулов. Различают три основных типа раковины: колпачковидную, планоспиральную, турбоспиральную (кониспиральную). Колпачковидная раковина (рис. 157) имеет форму конического двусторонне-симметричного колпачка, напоминающего раковину моноплакофор; открытое основание раковины называется устьем, или апертурой, а начальная точка роста — вершиной, или апексом. На внутренней поверхности раковины иногда сохраняется подковообразный след прикрепления мускула-ретрактора, прерванный впереди. Колпачковидная раковина, с одной стороны, возникла впервые у самых примитивных прозобранхий, а с другой — могла возникать вторично в связи с приспособлением к малоподвижному образу жизни в других группах; последнее подтверждается возникновением в онтогенезе спирально-конического протоконха.

Рис. 157. Схема строения и форма раковины и крышечки: 1 — спирально-коническая; 2 — удлиненно-яйцевидная (Oliva); 3 — коническая (Conus); 4 — колпачковидная (Patella); 5 — незакономерно. свернутая (Vermetus); 6 — турителлоидная, с развернутыми последними оборотами (Nerinella); 7 — ушкообразная (Haliotis); 8 — спирально-конические (продольное сечение); 8а — с ложным пупком (лп) и 8б — с настоящим, или истинным, пупком (нп); 9-10 — крышечки: 9 — Cirsotremay 10 — Natica; ап — апертура, вг — внутренняя губа, вш — вершина, зв — завиток, кл — каллус, нг — наружная губа, о — оборот, ос — отверстия заросшего синуса, осп — основание последнего оборота, по — последний оборот, ст — столбик, ш — спиральный шов

Вторым и наиболее характерным типом раковины является спиральная раковина, представляющая конической формы трубку, свернутую в спираль, закрытую на одном, апикальном, конце и открытую на другом. Тело моллюска занимает всю полость раковины, прикрепляясь к ней одним или двумя мускулами, которые служат для втягивания головы и ноги моллюска внутрь раковины. Различают два типа спирали: планоспиральный и турбоспиральный. Планоспиральная раковина (см. рис. 158, 1) имеет вид свернутой в одной плоскости трубки и напоминает раковины многих головоногих моллюсков, но в отличие от последних ее внутренняя полость не разделена перегородками на отдельные камеры и занята целиком висцеральным мешком моллюска. Этот тип раковины характерен для наиболее примитивных прозобранхий. Раковина состоит из отдельных оборотов, разделенных швом; обороты соприкасаются друг с другом, образуя так называемую эволютную раковину — раковину с необъемлющими оборотами. Два углубления, возникающие с боков в связи с увеличением оборотов, называются пупком, или умбиликом. Если каждый последующий оборот охватывает целиком или частично предыдущий оборот, то такая раковина называется инволютной; у нее пупок либо отсутствует,либо представлен небольшим углублением (см. рис. 158, 1, 2). У прозобранхий, обладавших такого типа раковиной, все внутренние органы были парными: две жабры, два осфрадия, одна пара целомодуктов, два предсердия, две половые железы и т. д. В полости симметрии у внешнего края устья проходит анальная выемка, через которую выводилась из мантийной полости вода с продуктами обмена и посторонними частицами. По мере роста анальная выемка частично зарастала, оставляя на раковине мантийную полоску (рис. 158, 1).

Рис. 158. Отряд Archaeogastropoda: 1 — Bellerophon (силур — триас): 1а — со стороны устья, 1б — снаружи; 2 — Euomphalus (силур — ранняя пермь): 2а — вид снизу, 2б — со стороны устья; 3 — Murchisonia (ордовик — триас); 4 — Helcionella (кембрий); 5 — Ecculiomphalus (ордовик — силур); 6 — Diodora (поздний мел — ныне); 7 — Pleurotomaria (юра — ранний мел); 8 — Theodoxus (олигоцен — ныне); 9 — Gibbula (поздний мел — ныне); ащ — анальная щель, с — синус, мп — мантийная полоска

Турбоспиральная, или улитковидная (кониспиральная), раковина наиболее типична для прозобранхий (см. рис. 157, 1). Она представляет собой известковую трубку (геликон), свернутую в коническую спираль. Наблюдаются все переходы от планоспиральной к турбоспиральной раковине; вначале первая становилась несколько асимметричной и отличалась размерами пупков, асимметричным положением оборотов. Затем один из пупков увеличивался в размерах, а второй уменьшался, пока не исчезал совсем. Начальные обороты в этом случае начинали выступать наружу. Раковина приобретала коническую форму (рис. 158, 1, 2, 7-9).

Раковину ориентируют таким образом, чтобы ее замкнутый конец, отвечающий начальной стадии роста, был обращен вверх, а устье находилось внизу и было обращено к наблюдателю. При подобной ориентировке, если устье расположено справа, раковины называют правозавитыми (их большинство), если устье расположено слева, — левозавитыми. Правозавитая спираль закручена по ходу часовой стрелки, если смотреть на раковину сверху, и против часовой стрелки — у левозавитых. Один полный виток спирали образует оборот; самый крупный оборот, несущий устье, называется последним; остальные обороты, расположенные над ним, образуют завиток, или просто спираль. У турбоспиральных раковин может быть только один умбилик. Если он прослеживается до вершины спирали, то называется истинным; если ограничен только последним оборотом — ложным. Если обороты тесно соприкасаются друг с другом, то вместо умбилика возникает известковая ось — столбик, или колумелла. В ряде случаев обороты спирали могут совсем не соприкасаться и раковина становится развернутой, или скаляридной. Подобные раковины встречаются у форм, ведущих преимущественно прикрепленный образ жизни; они похожи на известковые трубки серпул. Внешний облик турбоспиральной раковины крайне разнообразен. Известны раковины шаровидные, ушкообразные, конические, цилиндрические, башенкообразные, винтообразные, веретенообразные. Часто при характеристике формы раковины пользуются определениями, производными от названий родов (например, натикоформная, букциноформная, пателлиформная раковина).

В зависимости от числа оборотов, слагающих спираль, различают раковины малооборотные (от 2 до 4) и многооборотные (от 5 и выше). Высота спирали зависит от количества оборотов, скорости их возрастания и взаимного их соотношения. Если последний оборот охватывает все предшествующие обороты полностью, то такая раковина называется конволютной, если не полностью с образованием апикального пупка, то инволютной (см. рис. 157, 2, 3).

Устье, через которое моллюск высовывает наружу голову и ногу, имеет разнообразную форму и размеры. В нем различают: наружный край, или наружную губу, и внутренний край, или внутреннюю губу. Устье может быть голостомным, или цельнокрайним, без сифональной вырезки или канала; оно характеризует более древних прозобранхий; и сифоностомным, снабженным в нижней части выемкой или более или менее вытянутой трубкой — сифональным каналом, в котором помещается вводной сифон. У археогастропод с турбоспиральной раковиной, так же как у форм с планоспиральной раковиной, наружный край устья снабжен узкой анальной выемкой, которая по мере роста постепенно зарастает, оставляя анальную полоску (см. рис. 158, 1, 7). По ней можно судить о положении выводного канала. При прерывистом зарастании от полоски остается ряд щелей (род Haliotis, рис. 157, 7). Анальная выемка так же, как и щели, указывает на сохранение парных органов, при некоторой редукции правого комплекса у форм, имевших турбоспиральную раковину. У прозобранхий с сифоностомным устьем сохраняется только левый мантийный комплекс. Наружная губа отличается большим разнообразием: она может быть тонкой или утолщенной, отвернутой и закругленной, с выемкой или без нее; иногда она приобретает форму крыла или пальцеобразных выступов. Внутренняя губа также устроена по-разному, она может быть тонкой или толстой, узкой или широкой, только прилегать к столбику или покрывать столбик тонким или, наоборот, толстым слоем, Образуя массивное мозолевидное утолщение, или каллус. Различают умбиликальный каллус, закрывающий умбилик, и париетальный столбик, расположенный в верхней части устья.

Скульптура. Раковины прозобранхий редко бывают гладкими. Обычно они украшены различной скульптурой, в основном состоящей из спиральных и аксиальных, или осевых, элементов. Спиральные элементы расположены параллельно шву. Аксиальные элементы ориентированы параллельно оси навивания оборотов. У колпачковидных раковин различают концентрическую и радиальную скульптуру. Элементы первой расположены параллельно контуру основания раковины, а элементы второй лучеобразно расходятся от макушки. При сочетании спиральных и аксиальных элементов возникает сложная скульптура. Различают: сетчатую (ретикулятную) — спиральные и аксиальные элементы резко развиты, декуссатную — преобладают элементы спиральной скульптуры, канцеллятную — наоборот, преобладают аксиальные элементы. К основным элементам скульптуры относятся ребра, кили, бороздки, шипы, бугорки, ямочки. Ребра могут быть спиральными и аксиальными, они различаются по величине и по форме. Межреберные пространства также отличаются по форме и величине. Часто скульптура последнего оборота отличается от таковой спирали. Остальные элементы скульптуры также крайне разнообразны и изменчивы. Следы утолщенной наружной губы на предшествующих оборотах образуют поперечные валики, или варикозные утолщения. Они отражают периоды замедления дальнейшего роста раковины и связаны с периодами размножения или изменения сезонных условий.

У большинства прозобранхий на задней части ноги имеется роговая или известковая крышечка, служащая для закрывания устья при втягивании тела внутрь раковины. Крышечка образуется за счет особой железы, расположенной в ноге. Иногда она используется для закапывания и как средство защиты или нападения; в этом случае у нее имеется острый край. В зависимости от характера нарастания различают крышечки: спиральные, концентрические и сферические. Большинство крышечек плоские, но известны и конические. В ископаемом состоянии встречаются только известковые крышечки. Отдельные находки были описаны из отложений начиная с силура.

Большинство прозобранхий раздельнополы, и половой диморфизм проявляется в размерах и пропорциях раковины. У женских особей раковина обычно шире и крупнее, чем у мужских. У современных форм (род Alcithoe) известны яйца с известковой скорлупой, но в ископаемом состоянии они еще не найдены.

Внутреннее строение раковины. К сожалению, раковина прозобранхий не сохраняет никаких особенных внутренних структур. Строение внутренних органов не находит отражения на раковине. У колпачковидных форм видны отпечатки одного или двух мускулов в форме подковы; у планоспиральных раковин иногда сохраняются отпечатки двух мускулов-ретракторов позади устья на стенке последнего оборота. Отпечатки мускула-ретрактора у турбоспиральных раковин не наблюдаются. У ряда прозобранхий на наружной и внутренней губах развиты складки — особые валики, уходящие внутрь устья. Остатки подобных складок сохраняются на внутренних оборотах; они видны на пришлифовках, сделанных, вдоль вертикальной оси раковины. Рассматривая оборот за оборотом, можно проследить характер изменения и поведения складок в онтогенезе (см. рис. 159, 4).

Основы систематики и классификация. Как было отмечено, раковина несет очень мало информации о строении мягкого тела и внутренних органов, поэтому классификация прозобранхий основана на особенностях строения радулы, органов дыхания, нервной системы, органов размножения. Единой принятой системы прозобранхий до сих пор нет. В палеонтологической литературе принято разделять прозобранхий на три отряда: Archaeogastropoda, Mesogastropoda и Neogastropoda.

Отряд Archaeogastropoda. Археогастроподы. Наиболее примитивные прозобранхии с мантийной полостью впереди, перекрестом нервных тяжей, слабой ганглионизацией; у низших форм две перистые жабры, два осфрадия, два предсердия, у более развитых — редуцированы правая жабра и осфрадий, но сохраняются два предсердия (одно рудиментарное). Большинство ведут малоподвижный образ жизни, питаются растительной пищей; хоботок и сифон отсутствуют; пищеварение внутриклеточное, желудок разделен на отделы, имеется хрустальный столбик. У самых древних археогастропод раковина колпачковидная, затем спирально-плоскостная, но у большинства турбоспиральная, или вторично-колпачковидная. Устье голостомное, часто с анальной вырезкой для выхода анального отверстия. Крышечка известковая, роговая или отсутствует.

Большинство археогастропод — обитатели прибрежной полосы моря, некоторые живут в зоне сублиторали и даже опускаются на большие глубины (Pleurotomaria). Небольшая группа археогастропод приспособилась к жизни в пресных водах (Neritidae) и даже на суше (Helicinidae). В связи с этим все развитие у них проходит внутри яйцевых капсул.

Отряд Mesogastropoda. Мезогастроподы. Мантийный комплекс представлен одной жаброй, одним предсердием. Низшие мезогастроподы питаются растительной пищей, в связи с чем желудок имеет сортировочный отдел, хрустальный столбик; пищеварение внутриклеточное; радула тэниоглоссная, в каждом ряду 7 зубчиков. У вышестоящих форм, перешедших к плотоядному питанию, эволюция нервной системы привела к увеличению ганглиев, увеличению размеров левой жабры и осфрадия, совершенствованию органов чувств, особенно глаз, и заселению новых биотопов. Одни мезогастроподы сохранили ползающий образ жизни и турбоспиральную раковину, другие перешли к неподвижному, прикрепленному образу жизни и приобрели развернутую червеобразную раковину, третьи приспособились к зарыванию в осадок, четвертые — к сверлению раковин двустворок, пятые перешли к пелагическому образу жизни и очень сильно изменились (отряд Heteropoda). Тело у последних стекловидно-прозрачное, раковина спирально-плоскостная, спирально-коническая, колпачковидная или отсутствует. Небольшая группа паразитирует на иглокожих, голотуриях, при этом у них редуцировалась раковина и ряд внутренних органов и резко изменился общий облик тела. Небольшая часть мезогастропод приспособилась к жизни в пресных водах, заселив пресные водоемы почти всего земного шара (Viviparidae, Melanidae), немногие перешли к жизни на суше (роды Pterocyclus, Cyclostoma). Объединяет свыше 700 родов (см. рис. 159, 1-7).

Рис. 159. Отряды Mesogastropoda (1-7) и Neogastropoda (8-11): 1 — Viviparus (юра — ныне); 2 — Cerithium (поздний мел — ныне); 3 — (мел — ныне); 4 — Nerinea (юра — мел); 5 — Aporrhais (мел — ныне); 6 — (мел — ныне); 7 — Natica (мел — ныне); 8 — Murex (палеоген — ныне); 9 (мел — ныне); 10 — Conus (палеоген — ныне); 11 — Buccinum (палеоген — ныне); пк — париетальный канал, ск — сифональный канал, ст — столбик, мс — устье со складками

Отряд Neogastropoda. Неогастроподы. Высшие прозобранхии, преимущественно хищники, с сильно концентрированной нервной системой, левым мантийным комплексом органов, с узкой радулой стеноглоссного типа, с 1-3 зубчиками в каждом ряду. Радула приспособлена к плотоядному способу питания. Хорошо развит сифон; рот расположен на конце хоботка. Раковина турбоспиральная с хорошо развитым сифоностомным устьем. Раздельнополы. Проходят стадию личинки велигера. Некоторые сверлят раковины двустворок, другие давят их как грецкие орехи, зажимая краем крышечки и специальным зубовидным отростком развитым в наружной губе. Неогастроподы появляются в мелу и существуют до настоящего времени. Объединяют около 400 родов (см. рис. 159, 8-11).